翁文昕,宣繼萍,王 剛,張計(jì)育,賈曉東,郭忠仁
李(PrunussalicinaLindl.)又稱中國李,隸屬于薔薇科(Rosaceae)李屬(PrunusLinn.),果實(shí)美味多汁,營養(yǎng)豐富,不僅可鮮食,還可用于食品加工,是深受人們喜愛的傳統(tǒng)水果之一。中國是李的起源中心,栽培歷史悠久,種植范圍廣闊,品種資源豐富。根據(jù)聯(lián)合國糧食及農(nóng)業(yè)組織(FAO)2013年統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù),中國李的種植面積和產(chǎn)量均位居世界首位,但出口價(jià)格與進(jìn)口價(jià)格的比值卻低于世界平均水平,且進(jìn)口價(jià)格一直高于出口價(jià)格[1],國產(chǎn)李果實(shí)的品質(zhì)總體欠佳是造成這一現(xiàn)狀的重要原因之一,因此,亟待開展李果實(shí)品質(zhì)改良研究,以提升國產(chǎn)李的國際競(jìng)爭(zhēng)力。
果實(shí)色澤是評(píng)價(jià)水果品質(zhì)的一項(xiàng)重要指標(biāo),紅肉果實(shí)不僅在外觀上更加吸引人,而且具有更高的營養(yǎng)價(jià)值。李果實(shí)色澤豐富,果皮顏色分為紫紅色、紅色、橙黃色、紫黑色、粉紅色和藍(lán)黑色6種類型,果肉顏色分為淡黃色、黃色、紅色、黃綠色、橙黃色、紫紅色、綠色和乳白色8種類型,國產(chǎn)李的果皮顏色以紫紅色為主,果肉顏色以黃色最多、紫紅色較少。郁香荷等[2]認(rèn)為,紅色和紫紅色果肉可作為選育賞食兩用李品種的重要指標(biāo)。
‘華秀’(‘Huaxiu’)李是‘秋姬’(‘Qiuji’)李的芽變品種,果皮呈紫黑色,果肉完全成熟時(shí)呈紫紅色,具有生長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng)、早熟和高產(chǎn)等優(yōu)點(diǎn)[3],是選育賞食兩用李品種的重要材料。為了明確李果實(shí)的呈色機(jī)制,以不同果肉著色期‘華秀’李果實(shí)為研究材料,對(duì)不同果肉著色期果實(shí)的品質(zhì)指標(biāo)、色素含量、抗氧化指標(biāo)和內(nèi)源激素含量進(jìn)行了比較,并對(duì)這些指標(biāo)進(jìn)行了相關(guān)性分析,以期明確‘華秀’李果實(shí)在果肉著色過程中的生理變化,為探究李果實(shí)呈色機(jī)制提供理論依據(jù),并為李果實(shí)品質(zhì)改良育種提供研究方向。
供試‘華秀’李果實(shí)于2016年7月20日采自江蘇省東??h牛山果樹綜合試驗(yàn)場(chǎng)。在2007年發(fā)現(xiàn)的‘秋姬’李芽變母株的芽變枝條上選取處于不同果肉著色期的果實(shí),按照果肉顏色分為黃色、橙色和紅色3組,分別對(duì)應(yīng)果肉的黃色期、橙色期和紅色期。每組10枚果實(shí),共30枚果實(shí)。采集的鮮果直接用于果實(shí)硬度和可溶性固形物含量測(cè)定;隨后,將果實(shí)去皮,果肉切片,放入液氮中速凍,用錫紙嚴(yán)密包裹后置于-80 ℃超低溫冰箱中保存,用于可滴定酸含量、色素(包括葉綠素、類胡蘿卜素和花青苷)含量、抗氧化指標(biāo)(包括類黃酮含量、總酚含量和DPPH·清除力)和內(nèi)源激素〔包括吲哚乙酸(IAA)、玉米素(ZT)、脫落酸(ABA)和赤霉素(GA3)〕含量測(cè)定。
主要儀器有GY-1果實(shí)硬度計(jì)(西安唯信機(jī)電設(shè)備有限公司)、WZ-112手持?jǐn)?shù)顯糖度計(jì)(北京萬成北增精密儀器有限公司)、Aglient 1290超高效液相色譜儀(美國Agilent公司)和AB SCIEX QTRAPR 6500 LC-MS/MS系統(tǒng)(美國AB SCIEX公司)。蘆丁和沒食子酸標(biāo)準(zhǔn)品購自南京春秋生物工程有限公司,純度大于等于98%;Trolox標(biāo)準(zhǔn)品購自東京化成工業(yè)株式會(huì)社,純度大于等于99.7%;IAA、ZT、ABA和GA3標(biāo)準(zhǔn)品購自美國Sigma公司,色譜純級(jí)。
1.2.1 果實(shí)品質(zhì)指標(biāo)測(cè)定 每組選取5枚果實(shí),削去果皮,使用GY-1果實(shí)硬度計(jì)測(cè)定果實(shí)硬度;取少量果肉組織,擠出果汁,使用WZ-112手持?jǐn)?shù)顯糖度計(jì)測(cè)定可溶性固形物含量。每組稱量3份果肉樣品,每份5.0 g,參照GB/T 12293—90中的方法測(cè)定可滴定酸含量。根據(jù)可溶性固形物含量和可滴定酸含量計(jì)算固酸比。
1.2.2 色素含量測(cè)定 每組稱量3份果肉樣品,每份2.5 g,參照李合生[4]的方法測(cè)定葉綠素和類胡蘿卜素含量;每組稱量3份果肉樣品,每份1.0 g,采用pH示差法[5]15測(cè)定花青苷含量。根據(jù)測(cè)定結(jié)果計(jì)算各色素含量所占比例。
1.2.3 抗氧化指標(biāo)測(cè)定 使用蘆丁標(biāo)準(zhǔn)品繪制標(biāo)準(zhǔn)曲線,每組稱量3份果肉樣品,每份1.0 g,采用硝酸鋁顯色法[5]16測(cè)定類黃酮含量;使用沒食子酸標(biāo)準(zhǔn)品繪制標(biāo)準(zhǔn)曲線,每組稱量3份果肉樣品,每份1.0 g,采用Folin-Ciocalteu法[6]測(cè)定總酚含量;使用Trolox標(biāo)準(zhǔn)品繪制標(biāo)準(zhǔn)曲線,每組稱量3份果肉樣品,每份1.0 g,參照Brand-Williams等[7]的方法測(cè)定DPPH·清除力(用Trolox當(dāng)量表示)。
1.2.4 內(nèi)源激素含量測(cè)定 每組稱量3份果肉樣品,每份1.0 g,使用10 mL異丙醇-鹽酸緩沖液進(jìn)行提取,使用吲哚乙酸(IAA)、玉米素(ZT)、脫落酸(ABA)和赤霉素(GA3)標(biāo)準(zhǔn)品繪制標(biāo)準(zhǔn)曲線,進(jìn)行HPLC-MS/MS分析。
色譜條件:Poroshell 120 SB-C18反相色譜柱(2.1 mm×150 mm,2.7 μm);柱溫30 ℃;流動(dòng)相A為V(甲酸)∶V(甲醇)=1∶10混合溶液,流動(dòng)相B為體積分?jǐn)?shù)0.1%甲酸溶液;洗脫梯度程序?yàn)?.0~2.0 min,20%A;2.0~4.0 min,遞增至50%A;4.0~10.0 min,遞增至80%A;10.0~11.0 min,80%A;11.0~11.1 min,遞減至20%A;11.1~15.0 min,20%A;進(jìn)樣量2 μL。
質(zhì)譜條件:氣簾氣壓103.425 kPa,噴霧電壓4 500 V,霧化氣壓448.175 kPa,霧化溫度400 ℃,輔助氣壓482.650 kPa。
利用SPSS 19.0統(tǒng)計(jì)分析軟件對(duì)相關(guān)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析和相關(guān)性分析。
不同果肉著色期‘華秀’李果實(shí)品質(zhì)指標(biāo)的比較見表1。從表1可見:隨著果肉著色進(jìn)程,‘華秀’李的果實(shí)硬度不斷減小,其中,黃色期的果實(shí)硬度最大(4.29 kg·cm-2),顯著(P<0.05)高于橙色期和紅色期;紅色期的果實(shí)硬度最小(1.72 kg·cm-2),但與橙色期果實(shí)硬度差異不顯著。
從表1還可見:隨著果肉著色進(jìn)程,‘華秀’李果實(shí)的可溶性固形物含量先上升后下降,其中,黃色期果實(shí)的可溶性固形物含量最低(11.83%),顯著低于橙色期和紅色期;橙色期果實(shí)的可溶性固形物含量最高(14.17%);紅色期果實(shí)的可溶性固形物含量略低于橙色期,為13.64%。隨著果肉著色進(jìn)程,果實(shí)的可滴定酸含量顯著下降,其中,黃色期果實(shí)的可滴定酸含量最高(1.18%),紅色期果實(shí)的可滴定酸含量最低(0.68%)。隨著果肉著色進(jìn)程,果實(shí)的固酸比顯著上升,其中,黃色期果實(shí)的固酸比最小(10.02),紅色期果實(shí)的固酸比最大(20.09)。上述研究結(jié)果表明:在‘華秀’李果肉著色過程中,果實(shí)的甜味不斷增加,酸味不斷減少。
果肉著色期Flesh coloring stage果實(shí)硬度/kg·cm-2Fruit firmness可溶性固形物含量/%Soluble solid content可滴定酸含量/%Titratable acid content固酸比Soluble solid/titratable acid ratio黃色期Yellow stage4.29±1.43a11.83±1.43b1.18±0.05a10.02c橙色期 Orange stage2.32±0.47b14.17±0.67a0.97±0.05b14.56b紅色期 Red stage1.72±0.51b13.64±1.17a0.68±0.08c20.09a
1)同列中不同的小寫字母表示差異顯著(P<0.05) Different lowercases in the same column indicate the significant difference (P<0.05).
不同果肉著色期‘華秀’李果實(shí)色素含量的比較見表2。從表2可見:隨著果肉著色進(jìn)程,‘華秀’李果實(shí)的葉綠素含量顯著(P<0.05)下降,其中,黃色期果實(shí)的葉綠素含量最高(8.94 mg·kg-1),紅色期果實(shí)的葉綠素含量最低(5.40 mg·kg-1)。隨著果肉著色進(jìn)程,果實(shí)的類胡蘿卜素含量不斷上升,其中,黃色期果實(shí)的類胡蘿卜素含量最低(2.39 mg·kg-1),略低于橙色期;紅色期果實(shí)的類胡蘿卜素含量最高(5.61 mg·kg-1),顯著高于黃色期和橙色期。隨著果肉著色進(jìn)程,果實(shí)的花青苷含量顯著上升,其中,黃色期果實(shí)的花青苷含量最低(2.75 mg·kg-1),紅色期果實(shí)的花青苷含量最高(45.04 mg·kg-1)。值得注意的是,紅色期果實(shí)的花青苷含量分別為橙色期和黃色期的5.93和16.38倍。
從表2還可見:黃色期‘華秀’李果實(shí)的葉綠素含量所占比例最高(63.49%),而類胡蘿卜素和花青苷含量所占比例較低(分別為16.97%和19.53%);橙色期果實(shí)的葉綠素和花青苷含量所占比例均較高(分別為44.12%和42.18%),而類胡蘿卜素含量所占比例最低(13.71%);紅色期果實(shí)的花青苷含量所占比例最高(80.36%),而葉綠素和類胡蘿卜素含量所占比例較低(分別為9.63%和10.01%)。
不同果肉著色期‘華秀’李果實(shí)抗氧化指標(biāo)的比較見表3。從表3可見:隨著果肉著色進(jìn)程,‘華秀’李果實(shí)的類黃酮含量不斷上升,其中,黃色期果實(shí)的類黃酮含量最低(1.59 mg·g-1),略低于橙色期;紅色期果實(shí)的類黃酮含量最高(3.79 mg·g-1),顯著(P<0.05)高于黃色期和橙色期。隨著果肉著色進(jìn)程,果實(shí)的總酚含量先下降后上升,其中,橙色期果實(shí)的總酚含量最低(0.48 mg·g-1),略低于黃色期;紅色期果實(shí)的總酚含量最高(1.12 mg·g-1),顯著高于黃色期和橙色期。隨著果肉著色進(jìn)程,果實(shí)的DPPH·清除力不斷上升,其中,黃色期果實(shí)的DPPH·清除力最小(0.61 mg·g-1),略低于橙色期;紅色期果實(shí)的DPPH·清除力最大(1.15 mg·g-1),顯著高于黃色期和橙色期。
果肉著色期Flesh coloring stage葉綠素含量/mg·kg-1Chlorophyll content類胡蘿卜素含量/mg·kg-1Carotenoid content花青苷含量/mg·kg-1Anthocyanin content黃色期Yellow stage8.94±0.19a(63.49%)2.39±0.19b(16.97%)2.75±0.22c(19.53%)橙色期 Orange stage7.95±0.64b(44.12%)2.47±0.05b(13.71%)7.60±0.77b(42.18%)紅色期 Red stage5.40±0.19c(9.63%)5.61±0.09a(10.01%)45.04±2.98a(80.36%)
1)同列中不同的小寫字母表示差異顯著(P<0.05) Different lowercases in the same column indicate the significant difference (P<0.05). 括號(hào)內(nèi)百分?jǐn)?shù)為色素含量所占比例 Percentages in the brackets are proportions of pigment contents.
果肉著色期Flesh coloring stage類黃酮含量/mg·g-1Flavonoid content總酚含量/mg·g-1Total phenols contentDPPH·清除力/mg·g-1DPPH· scavenging ability黃色期Yellow stage1.59±0.04b0.50±0.04b0.61±0.05b橙色期 Orange stage1.76±0.19b0.48±0.05b0.67±0.06b紅色期 Red stage3.79±0.32a1.12±0.03a1.15±0.10a
1)同列中不同的小寫字母表示差異顯著(P<0.05) Different lowercases in the same column indicate the significant difference (P<0.05).
不同果肉著色期‘華秀’李果實(shí)內(nèi)源激素含量的比較見表4。從表4可見:隨著果肉著色進(jìn)程,‘華秀’李果實(shí)的吲哚乙酸(IAA)含量不斷上升,其中,黃色期果實(shí)的IAA含量最低(1.67 ng·g-1),略低于橙色期;紅色期果實(shí)的IAA含量最高(9.27 ng·g-1),顯著(P<0.05)高于黃色期和橙色期。隨著果肉著色進(jìn)程,果實(shí)的玉米素(ZT)含量先上升后下降,其中,橙色期果實(shí)的ZT含量最高(119.47 ng·kg-1),略高于黃色期;紅色期果實(shí)的ZT含量最低(77.24 ng·kg-1),顯著低于黃色期和橙色期。隨著果肉著色進(jìn)程,果實(shí)的脫落酸(ABA)和赤霉素(GA3)含量均先下降后上升,其中,橙色期果實(shí)的ABA和GA3含量均最低(分別為45.82 ng·g-1和8.06 ng·kg-1),略低于黃色期;紅色期果實(shí)的ABA和GA3含量均最高(分別為93.21 ng·g-1和36.97 ng·kg-1),顯著高于黃色期和橙色期。
‘華秀’李果實(shí)色素含量、抗氧化指標(biāo)和內(nèi)源激素含量間的相關(guān)性分析結(jié)果見表5。從表5可見:類胡蘿卜素含量與類黃酮含量、總酚含量和吲哚乙酸(IAA)含量呈顯著(P<0.05)正相關(guān);花青苷含量與類黃酮含量和IAA含量呈顯著正相關(guān),與DPPH·清除力呈極顯著(P<0.01)正相關(guān);類黃酮含量與DPPH·清除力呈顯著正相關(guān),與IAA含量呈極顯著正相關(guān);DPPH·清除力與IAA含量呈顯著正相關(guān);玉米素(ZT)含量與脫落酸(ABA)含量呈顯著負(fù)相關(guān);其余指標(biāo)間的相關(guān)性均不顯著,其中,葉綠素含量與ZT含量呈正相關(guān),但這2個(gè)指標(biāo)與其他8個(gè)指標(biāo)均呈負(fù)相關(guān)。
果肉著色期Flesh coloring stage吲哚乙酸含量/ng·g-1Indole acetic acid content玉米素含量/ng·kg-1Zeatin content脫落酸含量/ng·g-1Abscisic acid content赤霉素含量/ng·kg-1Gibberellin content黃色期Yellow stage1.67±0.20b109.63±10.87a58.54±5.36b12.11±2.35b橙色期 Orange stage2.20±0.07b119.47±13.32a45.82±6.23b8.06±0.26b紅色期 Red stage9.27±0.94a77.24±4.77b93.21±6.59a36.97±6.14a
1)同列中不同的小寫字母表示差異顯著(P<0.05) Different lowercases in the same column indicate the significant difference (P<0.05).
表5‘華秀’李果實(shí)色素含量、抗氧化指標(biāo)和內(nèi)源激素含量間的相關(guān)性分析1)
Table5Correlationanalysisonpigmentcontents,antioxidantindexes,andendogenoushormonecontentsinfruitofPrunussalicina‘Huaxiu’1)
指標(biāo)Index相關(guān)系數(shù) Correlation coefficientCChlCCarCAntCFCTPDPPH·CIAACZTCABACGA3CChl1.000CCar-0.9681.000CAnt-0.9860.9971.000CF-0.9790.999*0.999*1.000CTP-0.9550.999*0.9910.9951.000DPPH·-0.9850.9971.000**0.999*0.9921.000CIAA-0.9780.999*0.999*1.000**0.9960.999*1.000CZT0.878-0.970-0.946-0.957-0.980-0.947-0.9591.000CABA-0.8590.9600.9330.9450.9730.9350.948-0.999*1.000CGA3-0.9200.9890.9730.9810.9950.9740.982-0.9950.9911.000
1)CChl:葉綠素含量 Chlorophyll content;CCar:類胡蘿卜素含量 Carotenoid content;CAnt:花青苷含量 Anthocyanin content;CF:類黃酮含量 Flavonoid content;CTP:總酚含量 Total phenols content;DPPH·:DPPH·清除力 DPPH· scavenging ability;CIAA:吲哚乙酸含量 Indole acetic acid content;CZT:玉米素含量 Zeatin content;CABA:脫落酸含量 Abscisic acid content;CGA3:赤霉素含量 Gibberellin content. *:P<0.05;** :P<0.01.
果實(shí)硬度是判斷果實(shí)品質(zhì)的主要指標(biāo),也是評(píng)價(jià)果實(shí)成熟和衰老的直觀標(biāo)準(zhǔn)[8];植物果實(shí)的可溶性固形物包括單糖、雙糖和多糖,是評(píng)價(jià)果實(shí)風(fēng)味的重要指標(biāo),能夠反映果實(shí)的甜度;可滴定酸也是評(píng)價(jià)果實(shí)風(fēng)味的重要指標(biāo),能夠反映果實(shí)的酸度;固酸比也用來衡量果實(shí)風(fēng)味,其數(shù)值越高果實(shí)越甜,數(shù)值越低果實(shí)越酸。在‘華秀’李果肉著色過程中,其果實(shí)硬度和可滴定酸含量不斷下降,固酸比不斷上升,與實(shí)際感官結(jié)果一致。本研究結(jié)果表明:‘華秀’李果實(shí)硬度下降和可溶性固形物含量上升主要發(fā)生在果肉由黃色期向橙色期轉(zhuǎn)變的過程中,而在果肉由橙色期向紅色期轉(zhuǎn)變的過程中變化不明顯,但可溶性固形物含量在果肉由橙色期向紅色期轉(zhuǎn)變的過程中下降,這可能是由紅色期果肉含水量升高所致;類胡蘿卜素、類黃酮、總酚、吲哚乙酸(IAA)、脫落酸(ABA)和赤霉素(GA3)含量及DPPH·清除力上升主要發(fā)生在果肉由橙色期向紅色期轉(zhuǎn)變的過程中。
比較而言,黃色期‘華秀’李的果實(shí)硬度最大,耐儲(chǔ)運(yùn)性能較好,為采收和運(yùn)輸?shù)淖罴褧r(shí)期。紅色期‘華秀’李果實(shí)的可溶性固形物含量為13.64%,可滴定酸含量為0.68%,固酸比為20.09,與中國南方李主栽品種‘紅心’(‘Hongxin’)李、‘芙蓉’(‘Furong’)李、‘三華’(‘Sanhua’)李、‘黑寶石’(‘Friar’)李和‘槜李’(‘Zuili’)等[9]相比,‘華秀’李果實(shí)偏甜。花青苷含量較高的商業(yè)李品種果實(shí)的花青苷含量為5~177 mg·kg-1[10],其中,紅肉品種‘Black Diamond’和紫肉品種‘Queen Garnet’果實(shí)的花青苷含量分別較商業(yè)李品種果實(shí)花青苷含量的最高值[10]高1.6和6.0倍。本研究中,不同果肉著色期‘華秀’李果實(shí)的花青苷含量為2.75~45.04 mg·kg-1,基本上低于商業(yè)李品種果實(shí)花青苷含量的最低值[10],說明‘華秀’李的果實(shí)品質(zhì)需要進(jìn)一步改良。
果實(shí)色澤是葉綠素、類胡蘿卜素和花青苷等呈色物質(zhì)綜合作用的結(jié)果[11],葉綠素使果實(shí)呈綠色,類胡蘿卜素使果實(shí)呈黃色或橙色,花青苷使果實(shí)呈紅色、紫色或藍(lán)色,其中,花青苷對(duì)果肉顏色有決定作用,而類胡蘿卜素和葉綠素則在果肉著色過程中起輔助作用[12]。在‘華秀’李果肉著色過程中,果實(shí)中的葉綠素降解,花青苷大量合成,類胡蘿卜素在果肉由橙色期向紅色期轉(zhuǎn)變的過程中明顯增加。黃色期果肉的葉綠素含量所占比例最高(63.49%),花青苷含量所占比例較低(僅19.53%);橙色期果實(shí)的葉綠素和花青苷含量所占比例均較高,分別為44.12%和42.18%;紅色期果實(shí)的花青苷含量所占比例遠(yuǎn)高于葉綠素和類胡蘿卜素含量所占比例,達(dá)到80.36%。隨著果肉著色進(jìn)程,雖然果實(shí)的類胡蘿卜素含量增加,但其所占比例卻不斷下降,且所占比例小于葉綠素和花青苷含量所占比例,而花青苷含量所占比例不斷增大,葉綠素含量所占比例不斷減小,說明‘華秀’李果肉顏色變化主要是葉綠素降解和花青苷累積共同作用的結(jié)果,類胡蘿卜素在果肉著色方面僅起輔助作用。隨著果肉著色進(jìn)程,果實(shí)中的葉綠素不斷降解,促使果肉表現(xiàn)出花青苷和類胡蘿卜素的顏色,這2種色素綜合表現(xiàn)為橙色,隨后,花青苷大量合成,類胡蘿卜素的顏色被花青苷掩蓋,致使果肉呈現(xiàn)紅色。
大量研究結(jié)果表明:果實(shí)的抗氧化能力與酚類含量有關(guān),例如:Abeysinghe等[13]認(rèn)為,楊梅(MyricarubraSieb. et Zucc.)等7種水果的水溶性抗氧化成分與酚類含量呈顯著正相關(guān),并且,花青苷和類胡蘿卜素是紅色水果的主要抗氧化成分;陳冠林等[14]認(rèn)為,蘋果(MaluspumilaMill.)等33種水果的總酚含量與果實(shí)的抗氧化能力存在較強(qiáng)線性關(guān)系;周丹蓉等[15]認(rèn)為,李果實(shí)的抗氧化能力與花青苷和類胡蘿卜素含量呈極顯著相關(guān)性;Vizzotto等[16]認(rèn)為,李的總酚含量與抗氧化能力的相關(guān)性最顯著,并且,紅肉李和紫肉李較淺肉李具有更高的總酚含量和更強(qiáng)的抗氧化活性。本研究中,黃色期和橙色期‘華秀’李果實(shí)的DPPH·清除力分別為0.61和0.67 mg·g-1,且二者間差異不顯著,而紅色期果實(shí)的DPPH·清除力為1.15 mg·g-1,顯著高于黃色期和橙色期,說明紅肉李較黃肉李和橙肉李具有更強(qiáng)的抗氧化能力,因此,可根據(jù)果實(shí)顏色評(píng)價(jià)李果實(shí)的抗氧化能力。相關(guān)性分析結(jié)果表明:DPPH·清除力與花青苷含量呈極顯著正相關(guān),與類黃酮含量呈顯著正相關(guān),表明‘華秀’李果實(shí)具有很強(qiáng)的抗氧化活性。
花青苷是調(diào)控果肉著色的主要色素之一,為類黃酮代謝途徑的分支產(chǎn)物之一。王華等[17]認(rèn)為,花青苷合成受到光、溫度、糖和激素等多種內(nèi)在因子和外界因子的共同影響和調(diào)控,且調(diào)控過程十分復(fù)雜。在‘華秀’李果肉由黃色期向橙色期轉(zhuǎn)變的過程中,葉綠素含量顯著下降,可溶性固形物含量顯著上升,其花青苷含量增幅明顯小于由橙色期向紅色期轉(zhuǎn)變的過程。相關(guān)研究結(jié)果表明:葉綠素能夠吸收大量的紅光,降低光敏素的作用[18],而花青苷的大量合成通常發(fā)生在葉綠素降解開始或降解完成后,且糖是花青苷合成的重要原料,只有果實(shí)的糖分含量達(dá)到一定濃度時(shí)果肉才能著色[19],這可能是‘華秀’李果肉著色的主要機(jī)制。
植物激素對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育具有重要的調(diào)節(jié)作用,多種激素相互協(xié)調(diào)作用可促使果實(shí)在質(zhì)地、風(fēng)味和色澤等方面發(fā)生變化,從而調(diào)控果實(shí)的成熟和衰老過程。乙烯和ABA能夠促進(jìn)果實(shí)成熟,而IAA、玉米素(ZT)和GA3能夠延緩果實(shí)成熟?!A秀’李果肉的IAA、ZT、ABA和GA3含量在果肉由黃色期向橙色期轉(zhuǎn)變的過程中無明顯變化,而在果肉由橙色期向紅色期轉(zhuǎn)變的過程中,IAA、ABA和GA3含量顯著上升,而ZT含量顯著下降;并且,IAA含量與類胡蘿卜素和花青苷含量呈顯著正相關(guān),說明IAA可能通過調(diào)控類黃酮代謝途徑中的轉(zhuǎn)錄因子和結(jié)構(gòu)基因來調(diào)控花青苷的合成,進(jìn)而調(diào)控果肉顏色。然而,關(guān)于植物激素調(diào)控花青苷合成的具體機(jī)制尚未明確,有待進(jìn)一步的深入研究。
在‘華秀’李果肉的著色過程中,果實(shí)硬度降低,酸味減少,甜味增加,色澤變艷,抗氧化能力增強(qiáng);果肉顏色是葉綠素、類胡蘿卜素和花青苷綜合作用的結(jié)果,花青苷是使果肉呈現(xiàn)紅色的主要色素;果肉顏色與其抗氧化能力密切相關(guān),可通過果肉顏色判斷果實(shí)的抗氧化能力。
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