陳聲文, 錢海源, 王 宇, 泮琦斌, 吳馳星, 邵 晨

(1.古田山國家級自然保護(hù)區(qū)管理局,浙江 開化 324300;2.浙江師范大學(xué) 化學(xué)與生命科學(xué)學(xué)院,浙江 金華 321004)

0 前言

兩棲動物是森林生態(tài)系統(tǒng)中重要的組成部分，對森林生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動起到至關(guān)重要的作用.兩棲動物也是脊椎動物從水生過渡到陸生的重要過渡類群，其生活史周期離不開水、皮膚通透性高等特點(diǎn)使其對棲息環(huán)境的變化特別敏感，因此，兩棲動物是森林生態(tài)環(huán)境質(zhì)量監(jiān)控的理想指示物種，兩棲動物的群落結(jié)構(gòu)特征還是評價(jià)該地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)質(zhì)量的重要參數(shù).因此，對兩棲動物群落結(jié)構(gòu)特征的研究是生態(tài)系統(tǒng)物種多樣性和生態(tài)恢復(fù)研究的重要內(nèi)容.近年來，國內(nèi)外學(xué)者在兩棲動物的區(qū)域物種調(diào)查、多樣性分析等方面取得了較為豐碩的研究成果[1-3].

此外，由于棲息地環(huán)境改變帶來的影響日益突出，因而有關(guān)兩棲動物生態(tài)位分析及其與生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)和利用方面的研究不斷涌現(xiàn)，對保護(hù)區(qū)的資源特征分析及物種保護(hù)也愈加重視[4-5].早在20世紀(jì)中期,就陸續(xù)有學(xué)者對古田山自然保護(hù)區(qū)兩棲動物進(jìn)行調(diào)查，但結(jié)合保護(hù)區(qū)森林類型對兩棲動物群落特征的分析至今未見專門報(bào)道.

本研究通過對古田山自然保護(hù)區(qū)內(nèi)不同森林類型中兩棲動物物種多樣性和優(yōu)勢度進(jìn)行研究，掌握不同類型森林棲息地中兩棲動物對環(huán)境的適應(yīng)狀態(tài)，從而預(yù)測兩棲動物群落發(fā)展趨勢，可為森林生境下兩棲動物群落特征研究方面提供基礎(chǔ)資料，也為兩棲動物物種保護(hù)研究提供新的思路，還能為自然保護(hù)區(qū)的生態(tài)系統(tǒng)健康評價(jià)及科學(xué)管理提供理論依據(jù).

1 材料與方法

1.1 研究地概況

浙江古田山國家級自然保護(hù)區(qū)(29°10′19.4″～29°17′41.4″ N,118°03′49.7″～118°11′12.2″ E)位于浙江省西部的開化縣蘇莊境內(nèi)，總面積約8 107 hm2.屬亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，氣候溫暖濕潤，四季分明.年平均溫度為15.3 ℃，最高溫度為38.1 ℃(7月)，最低為-6.8 ℃(1月) .古田山雨量充沛，年均降雨量1 963.7 mm，年降雨天數(shù)大約為140 d，相對濕度為92.4%，山系水流經(jīng)蘇莊鎮(zhèn)折入江西省德興市的樂安江，隨后流入鄱陽湖，再匯入長江[6].古田山母巖以花崗巖為主，主要土壤類型為紅壤、黃紅壤和紅黃壤，局部地區(qū)有山地草甸土，土壤pH為5.5～6.5，呈酸性[7].植被類型主要有常綠闊葉林、常綠落葉闊葉混交林、針葉闊葉混交林和針葉林[8].

1.2 樣地選擇及兩棲動物調(diào)查

在對古田山森林進(jìn)行實(shí)地踏查的基礎(chǔ)上，依據(jù)古田山的植被組成和古田山國家級自然保護(hù)區(qū)網(wǎng)格化監(jiān)測體系將古田山的森林類型劃分為闊葉林、馬尾松林、杉木林、油茶林和茶葉林等5種.但由于茶葉林分布面積狹小，且多位于受人類干擾較大的村民聚居區(qū)，因此，本研究并未在茶葉林開展相關(guān)的調(diào)查工作.

2014年7—8月和2015年7—8月于上述闊葉林、馬尾松林、杉木林和油茶林4種森林類型中分別選取具有一定海拔梯度(300～1 000 m)的樣帶(1 000 m×5 m)各8條以調(diào)查兩棲動物的群落組成及其特征.由于兩棲動物運(yùn)動能力較弱，且多群居于靜水坑或棲于溪溝邊，因此，在本調(diào)查中所設(shè)置的樣帶長度和寬度足以充分發(fā)現(xiàn)兩棲動物.于夜間18點(diǎn)到凌晨2點(diǎn)采用遇見法或鳴聲法記錄在樣帶中出現(xiàn)的全部兩棲動物，并用手持全球定位儀(GPS)記錄各調(diào)查樣本所在的地理坐標(biāo)，物種的鑒定依據(jù)《中國動物志：兩棲綱》[9]和《中國兩棲動物及其分布彩色圖鑒》[10].

1.3 數(shù)據(jù)分析

用Shannon-Wiener物種多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)和Margalef豐富度指數(shù)表示兩棲動物群落結(jié)構(gòu)特征.各指數(shù)的計(jì)算公式為：

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)：H′=-∑Pi×lnPi；

Simpson優(yōu)勢度指數(shù)：Cs=1-∑Ni×(Ni-1)×N-1×(N-1)-1；

Pielou均勻度指數(shù)：J=H′×(lnS)-1；

Margalef豐富度指數(shù)：D=(S-1)×(lnN)-1.

其中：Ni為第i個類群的個體數(shù)量；N為所有類群的個體數(shù)量；Pi為第i個物種占總物種數(shù)的比例；S表示物種數(shù).

不同森林類型中的兩棲動物群落相似性采用Jaccard指數(shù)[11-12]，Sorenson指數(shù)[11-12]和Morisita-Horn指數(shù)[13-14]進(jìn)行分析.Jaccard指數(shù)和Sorenson指數(shù)是群落相似性分析中最常用的二元相似性系數(shù)，它們重點(diǎn)關(guān)注于群落中物種的出現(xiàn)和未出現(xiàn)數(shù)據(jù)，因此這兩種方法非常相似，且相對易于計(jì)算和較能直觀了解；但如大多數(shù)物種僅出現(xiàn)在某個森林類型的群落中一樣，Sorenson指數(shù)則相較于Jaccard指數(shù)具有更高的敏感性；Morisita-Horn指數(shù)不僅要考慮出現(xiàn)和未出現(xiàn)數(shù)據(jù)，還需要考慮群落內(nèi)物種的豐富度，因此，該方法不會受到樣本量的影響，同時對大多數(shù)物種的數(shù)量也非常的敏感.因此，結(jié)合這3種方法來分析將能更全面地理解不同森林類型中兩棲動物的群落相似性.各指數(shù)的計(jì)算公式為：

Jaccard指數(shù)：CJ=j×(a+b-j)-1；

Sorenson指數(shù)：CS=2j×(a+b)-1.

式中：j為兩個群落中共有的兩棲動物物種數(shù);a,b分別代表2個群落的物種數(shù).

式中：nai，nbi分別是群落A和群落B中第i個物種的個體數(shù)；Na和Nb分別是群落A和群落B的總個體數(shù).

群落相似性系數(shù)計(jì)算值在0.751～1.000為極相似;在0.501～0.750為中等相似;在0.251～0.500為中等不相似;在0.000～0.250為極不相似.

用Excel 2010軟件對兩棲動物的群落結(jié)構(gòu)和群落相似性進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析.用SPSS 16.0軟件對古田山不同森林類型的兩棲動物群落結(jié)構(gòu)差異顯著性進(jìn)行檢驗(yàn).首先，使用Kolmogorov-Smirnov test對兩棲動物群落的物種多樣性、優(yōu)勢度、均勻度和豐富度進(jìn)行正態(tài)分布檢驗(yàn).若數(shù)據(jù)不服從正態(tài)分布，則將數(shù)據(jù)進(jìn)行自然對數(shù)(ln)轉(zhuǎn)換后再進(jìn)行后續(xù)統(tǒng)計(jì)分析.然后應(yīng)用單因素方差分析(One-Way ANOVA)的Duncan′s檢驗(yàn)進(jìn)行不同森林類型間的多重比較.顯著性水平α=0.05.

2 結(jié) 果

2.1 不同森林類型的兩棲動物群落組成

調(diào)查共記錄到兩棲動物2目6科12屬13種709個個體.其中，在馬尾松林和杉木林中都記錄到最多的11個物種，馬尾松林中華南湍蛙(Amolopsricketti)、花臭蛙(Odorranaschmackeri)和東方蠑螈(Cynopsorientalis)是優(yōu)勢類群(個體數(shù)占總數(shù)>10%)，黑斑側(cè)褶蛙(Pelophylaxnigromaculatus)和飾紋姬蛙(Microhylafissipes)沒有分布；杉木林中華南湍蛙和淡肩角蟾(Megophrysboettgeri)是優(yōu)勢類群，黑斑側(cè)褶蛙、棘胸蛙(Quasipaaspinosa)、秉志肥螈(Pachytritongranulosus)和東方蠑螈罕見(個體數(shù)占總數(shù)<1%)或沒有分布；在闊葉林中記錄到最多的個體數(shù)243個，華南湍蛙、淡肩角蟾、花臭蛙和秉志肥螈是闊葉林中的優(yōu)勢類群，而彈琴蛙(Nidiranaadenopleura)、黑斑側(cè)褶蛙、飾紋姬蛙、東方蠑螈和中華蟾蜍(Bufogargarizanz)則在闊葉林中罕見或沒有分布；油茶林則記錄到最少的個體數(shù)136個，其中華南湍蛙和花臭蛙是優(yōu)勢類群，而福建大頭蛙(Limnonectesfujianensis)、飾紋姬蛙、秉志肥螈和東方蠑螈則罕見或沒有分布.此外，澤陸蛙(Fejervaryamultistriata)和大綠臭蛙(Odorranagraminea)在4種森林類型中均有一定數(shù)量的個體，華南湍蛙在4種森林類型棲息地中出現(xiàn)的頻度最高(見表1).

表1 不同森林類型中兩棲動物的類群與數(shù)量組成

注：多度為在該類型棲息地中所調(diào)查到的該物種總的個體數(shù)；頻度為該物種在該類型棲息地8條樣帶中的出現(xiàn)頻率.

2.2 不同森林類型兩棲動物群落多樣性特征

兩棲動物的個體數(shù)與物種數(shù)在不同森林類型之間差異均不顯著(P>0.05).各林型中，闊葉林生境中兩棲動物物種的多樣性指數(shù)、優(yōu)勢度指數(shù)和均勻度指數(shù)的值均為最高，而杉木林在豐富度指數(shù)的值最大(見表2).在不同森林類型中，兩棲動物的多樣性指數(shù)、優(yōu)勢度指數(shù)、均勻度指數(shù)和豐富度指數(shù)差異不顯著(P>0.05).

表2 浙江古田山不同森林類型兩棲動物多樣性

2.3 不同森林類型兩棲動物群落的相似性

在不同的森林類型中，3個相似性指數(shù)均顯示兩棲動物在杉木林和油茶林中的相似度最高；Jaccard指數(shù)和Sorenson指數(shù)顯示兩棲動物群落在硬闊林和杉木林之間的相似性最低，而Morisita-Horn指數(shù)則顯示在硬闊林和馬尾松林之間兩棲動物群落的相似性最低(見表3).

3 討 論

表3 浙江古田山不同森林類型兩棲動物群落相似性指數(shù)

本研究在古田山自然保護(hù)區(qū)的4種森林類型32條樣帶中共調(diào)查到13個兩棲類物種，占浙江全省兩棲動物資源總數(shù)2目9科46種[15]的28.3%，占古田山自然保護(hù)區(qū)兩棲動物資源總數(shù)2目7科17種[1]的76.5%.從整個保護(hù)區(qū)中兩棲動物的分布情況來看，物種的分布在不同的林型中并不均衡，其中有8個物種分布到所有的4種森林類型中，但在不同森林類型中的兩棲動物物種在數(shù)量上存在差異，這表明兩棲動物對于不同的森林類型棲息地具有一定的選擇性，與當(dāng)?shù)鬲?dú)特的植被、食物組成等自然環(huán)境有密切的關(guān)系.

華南湍蛙在不同森林類型中出現(xiàn)的頻率和數(shù)量均為最多，占所有兩棲類物種數(shù)量記錄總體的近半數(shù)，說明該物種是古田山自然保護(hù)區(qū)中兩棲動物組成的優(yōu)勢種，也是常見種.其次，花臭蛙和淡肩角蟾在4種林型生境的調(diào)查中數(shù)量相當(dāng)，僅次于華南湍蛙，但花臭蛙在闊葉林、馬尾松林和油茶林3種森林類型中均為優(yōu)勢種，而淡肩角蟾則在闊葉林和杉木林中有較廣分布.此外，花臭蛙和淡肩角蟾僅在闊葉林中有較多的重疊，雖二者同屬流溪型生活的物種，但花臭蛙和淡肩角蟾在個體大小上的明顯差異可能是造成二者生態(tài)位分化的原因，因此，二者能同時分布到闊葉林.而在其他林型，雖然二者數(shù)量均較多，但并不重疊，所以也可以很好地共存.

多樣性指數(shù)可以反映物種群落內(nèi)的豐富度和均勻度，其與生物和非生物因子間有著密切的關(guān)系[16].闊葉林和杉木林中兩棲動物的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)都高于其他2種林型，說明在這2種林型生境中兩棲類物種的分布較均勻.Margalef豐富度指數(shù)顯示杉木林中物種的豐富度最高，馬尾松林次之.調(diào)查過程中發(fā)現(xiàn)，杉木林和馬尾松林樣地邊緣地帶分布著較多的農(nóng)田和洼地，這與飾紋姬蛙、黑斑側(cè)褶蛙、東方蠑螈等兩棲動物的生活環(huán)境相符[17]，因此，在這2種林型的物種豐富度指數(shù)較高.兩棲動物的生存和繁殖都不能徹底擺脫對水環(huán)境的依賴，表3的結(jié)果顯示，古田山自然保護(hù)區(qū)各林型生境中各項(xiàng)指數(shù)差異不顯著，物種組成較為相似，這說明了兩棲動物群落分布受溝田、溪流分布的影響較大，而與森林類型可能并無直接關(guān)系.

動物群落相似性取決于群落本身的種類組成、數(shù)量結(jié)構(gòu)和群落間的共有種組成[18].古田山自然保護(hù)區(qū)4種林型生境中兩棲動物群落結(jié)構(gòu)，在組成上存在一定的共同性，Jaccard指數(shù)和Sorenson指數(shù)主要是通過4種林型生境中兩棲動物物種種類相似度情況進(jìn)行群落相似度分析，二者的結(jié)果呈現(xiàn)的趨勢一致，杉木林與油茶林中兩棲類物種的相似度最高，這2種林型生境中植被結(jié)構(gòu)單一，物種種類大部分重合，唯一不同的是杉木林地的農(nóng)田中發(fā)現(xiàn)飾紋姬蛙物種分布.兩棲動物群落物種相似度指數(shù)最低的是硬闊林與杉木林，說明2種林型中的物種相似性最小，在闊葉林林邊溪溝中發(fā)現(xiàn)有一定數(shù)量的秉志肥螈群落，杉木林中未見分布，其他林型生境中也較少見.杉木林中有3種物種在闊葉林中沒有發(fā)現(xiàn)，分別是彈琴蛙、黑斑側(cè)褶蛙和飾紋姬蛙，推測不同兩棲類物種對森林生境具有一定的選擇性.Morisita-Horn指數(shù)主要是基于不同林型生境中群落個體數(shù)進(jìn)行的相似度分析，與前面相似度指數(shù)分析結(jié)果不同的是，硬闊林與馬尾松林中群落相似度最低，該2種林型中群落物種個體總數(shù)雖是最多的2個生境，但從表1的數(shù)據(jù)中可以看出2種林型中群落物種數(shù)據(jù)多寡不一，各群落物種個體數(shù)量差異明顯.據(jù)此可以推測兩棲類動物喜歡選擇水分充足、植被多樣、人為干擾較小的棲息環(huán)境，2種生境中兩棲物種分布的差異可能還與食物類型、競爭關(guān)系等復(fù)雜因素有關(guān)[19].

由于兩棲動物主要分布在溪谷、水田等地的峭壁上或石體隱蔽處，本次調(diào)查主要采用遇見法和鳴聲法，可以見聞相補(bǔ)，為夜間野外調(diào)查記錄工作增加了可靠性和準(zhǔn)確性.古田山保護(hù)區(qū)內(nèi)森林生境分為純林和混交林，調(diào)查結(jié)果顯示，不同森林型中兩棲動物物種多樣性差異并不顯著，為滿足生物多樣性保護(hù)的需求及林木生態(tài)系統(tǒng)的科學(xué)管理，今后在對兩棲動物的管理和保護(hù)中可重點(diǎn)關(guān)注硬闊-馬尾松混交林或硬闊-杉木混交林.經(jīng)調(diào)查發(fā)現(xiàn)的浙江省古田山自然保護(hù)區(qū)內(nèi)13種兩棲動物全部列入《國家保護(hù)的有益的或有重要經(jīng)濟(jì)、科學(xué)研究價(jià)值的陸生野生動物名錄》，因此具有重要的保護(hù)價(jià)值.兩棲動物處于生物鏈的中間地位，其數(shù)量的多少將直接影響著生物鏈物質(zhì)的循環(huán)和能量的傳遞過程及整個生態(tài)系統(tǒng)的健康發(fā)展，地方政府需在發(fā)展旅游業(yè)的同時，嚴(yán)禁隨意捕殺兩棲動物，如棘胸蛙、澤陸蛙和中華蟾蜍等具有食用和藥用價(jià)值的物種，加大對保護(hù)區(qū)內(nèi)生物多樣性的保護(hù)力度.

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