喻華，上官宇先，涂仕華，秦魚生，陳琨，陳道全，劉前聰

?

水稻籽粒中鎘的來源

喻華1,3，上官宇先1,3，涂仕華1，秦魚生1,3，陳琨1,3，陳道全2，劉前聰2

（1四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院土壤肥料研究所，成都 610066；2四川省廣漢市農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣站，四川廣漢 618300；3農(nóng)業(yè)部南方坡耕地植物營養(yǎng)與農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)觀測實驗站，成都 610066）

【目的】深入探討水稻籽粒中鎘（Cd）的來源及其與生長環(huán)境中Cd供應(yīng)強度的關(guān)系，為稻米Cd污染防控選用恰當?shù)霓r(nóng)藝措施和實施時間提供科學(xué)依據(jù)?！痉椒ā吭谒君R穗期，從Cd污染稻田選取長勢一致的水稻植株，分別移入含不同Cd濃度（0、0.2、0.5 mg·L-1）的營養(yǎng)液盆缽中培養(yǎng)，成熟期分別收獲各器官測定生物產(chǎn)量和Cd含量；在大田自然條件下生長的水稻分別在齊穗期、灌漿期、臘熟期和成熟期采集長勢均勻一致的植株樣本測定生物產(chǎn)量和Cd含量?！窘Y(jié)果】在營養(yǎng)液中不含Cd（Cd 0處理）的條件下，籽粒中累積的Cd主要來自于根系和莖稈在齊穗前累積的Cd。在齊穗后的生長環(huán)境中存在較低有效鎘的情況下（即Cd污染稻田自然生長的植株），籽粒中的Cd則同時來自水稻齊穗前各器官累積的Cd和根系從土壤吸收與直接運輸?shù)腃d；水稻葉片和谷殼是水稻齊穗后向籽粒凈轉(zhuǎn)移Cd的器官，莖稈和根系既是籽粒Cd的源，也是Cd的凈累積器官。而在生長介質(zhì)有效鎘含量豐富的情況下（即Cd培養(yǎng)試驗處理中的Cd 0.2和Cd 0.5處理），籽粒中的Cd則主要來自生長介質(zhì)，少部分來自水稻各器官的轉(zhuǎn)移?！窘Y(jié)論】籽粒中的Cd來自齊穗前各器官儲存Cd的轉(zhuǎn)移和土壤/介質(zhì)中Cd的吸收和直接運輸，土壤/介質(zhì)中的可利用Cd含量越高，籽粒含Cd量也越高；只有當土壤/介質(zhì)中不存在可利用Cd時，水稻各器官中儲存的Cd才是籽粒中Cd的唯一來源；水稻各器官中，莖稈和根系是體內(nèi)Cd的主要儲存和輸出場所。結(jié)合水稻生長早期降Cd措施的基礎(chǔ)上，在水稻抽穗-成熟期采取恰當?shù)霓r(nóng)藝措施降低土壤中Cd的有效性以及根系吸收和向籽粒的直接運輸量，就能有效降低稻米中的Cd含量。

水稻籽粒；鎘；來源；污染

0 引言

【研究意義】鎘（Cd）是生物毒性最強的重金屬之一[1]。一旦土壤受到Cd污染，就很難消除，只能在各種形態(tài)之間相互轉(zhuǎn)化、遷移或富集[2]。當植物體內(nèi)的Cd濃度增加到某一數(shù)值，植物就會受到毒害，造成細胞膜通透性增加，細胞被破壞，呼吸作用和光合作用受到影響，從而影響植物的生長[3-7]。土壤中的Cd由于具有較強的化學(xué)活性而易被植物吸收。在植物收獲器官中的Cd經(jīng)過食物鏈的傳遞進入人體，在人體組織器官中累積，使其受不同程度的損傷，包括致癌、突變、致畸、動脈硬化等毒性作用，危害人類健康[8-10]?！厩叭搜芯窟M展】水稻品質(zhì)優(yōu)劣直接關(guān)系著人類的健康。FUJIMAKI等[11]利用107Cd同位素的研究表明，水稻灌漿期從土壤中吸收的Cd僅需半天時間就被運送到籽粒，韌皮部運輸起到關(guān)鍵作用；而KASHIWAGI等[12]的研究則認為，水稻籽粒中的Cd主要來自抽穗前累積在葉片和莖稈中的Cd，在抽穗后被轉(zhuǎn)運到籽粒中，而抽穗后從根運送到莖稈和穗部的Cd直接進入氣生器官（除糙米以外地上部器官），而不影響糙米中Cd的累積?！颈狙芯壳腥朦c】國內(nèi)外科學(xué)工作者在Cd污染水稻生理生化毒害機理方面取得了一定的進展[13-18]，對水稻籽粒中累積Cd的來源與吸收機理研究較多[19-21]。但由于條件不同，結(jié)果不一致。進入水稻籽粒中的Cd是由地上部分轉(zhuǎn)移而來，還是從土壤中吸收直接運送而來，或者兩者皆有，現(xiàn)有研究報道較少?！緮M解決的關(guān)鍵問題】本研究探討水稻灌漿后籽粒中Cd的來源，為水稻Cd污染防控選用恰當?shù)霓r(nóng)藝措施和實施時間提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試作物：水稻，品種為Ⅱ優(yōu)838，由四川省原子核應(yīng)用技術(shù)研究所選育。

水稻采樣田的位置和與試驗研究的相關(guān)土壤性質(zhì)：試驗用水稻種植在廣漢市連山鎮(zhèn)錦花村。土壤為老沖積黃壤與紫色土坡積物混合物發(fā)育而成的水稻土。土壤pH 7.1，有機質(zhì)34.4 g·kg-1，速效氮64.45 mg·kg-1，速效磷19.7 mg·kg-1，速效鉀98 mg·kg-1，全鎘0.68 mg·kg-1，有效鎘0.12 mg kg-1，屬于Cd污染土壤。水培試驗于2015年5月在四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院土壤肥料研究所盆栽場進行。

1.2 試驗設(shè)計

水培試驗：設(shè)3個Cd濃度處理，分別為0、0.2和0.5 mg·L-1，重復(fù)3次。試驗用營養(yǎng)液采用國際水稻研究所常規(guī)營養(yǎng)液配方[22]。其中，氮、磷、鉀濃度分別為100、30、150 mg·L-1，Cd用分析純CdCl2，在水稻植入時加入營養(yǎng)液。水培盆缽為陶瓷盆（D20 cm×H26 cm），每盆加營養(yǎng)液5 L。在水稻齊穗期，從廣漢市Cd污染稻田取長勢一致的水稻植株12窩，帶回后用自來水沖洗根部，去除泥污。3窩直接用于水稻齊穗期植株Cd含量分析，然后把9窩分別移入已備好的盛有營養(yǎng)液含3個Cd濃度處理的盆缽中，每個處理1窩，重復(fù)3次；培養(yǎng)至成熟期，收獲不同處理植株樣本作分析用。

田間試驗：從水稻齊穗期開始至成熟期，在籽粒形成過程中每隔9 d從同一稻田隨機取長勢一致的水稻植株3窩，連續(xù)取樣4次，分別是8月1 日（齊穗期）；8月10日（灌漿期）；8月19日（臘熟期）；8月28日（成熟期）。每次取樣后，洗凈泥土，裝入尼龍網(wǎng)袋中，晾干后置于烘箱于105℃殺青30 min，65℃下干燥，分析不同器官中Cd含量。

1.3 測定項目與方法

水稻樣品分為根、葉片、莖、谷殼和糙米5部分收集，分別稱重。樣品經(jīng)磨碎過40目尼龍篩，測定其Cd含量。采用HNO3-HClO4濕法消煮，同時消煮空白和標準樣品（GBW10010）進行質(zhì)量控制和結(jié)果校正，用石墨爐原子吸收光譜儀（novAA400-德國耶拿）測定Cd含量[23]。水稻植株Cd吸收量=植株生物量×植株Cd濃度。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel和DPSv6.55進行有關(guān)數(shù)據(jù)的計算和統(tǒng)計檢驗。

2 結(jié)果

2.1 不同取樣時間水稻器官干重的變化

從水稻齊穗期至成熟期，田間樣品的籽粒干重不斷增加，在成熟期達到最大值，為35.98 g/ plant（表1）。在此期間，水稻莖稈、葉和根的重量變化趨勢與籽粒相反，為不斷減少。其中莖稈的重量減少最為顯著，從齊穗期至臘熟期其重量差異達到顯著水平。而谷殼在不同時期的變化不大，基本保持穩(wěn)定。這些結(jié)果表明，齊穗前累積在這些器官（主要是莖和葉）中的光合產(chǎn)物在齊穗后源源不斷地向籽粒運輸，而其重量不斷減輕。

在水培樣中，添加濃度為0.2和0.5 mg·L-1的Cd后其糙米、谷殼、莖稈、葉、根重量比CK下降，但差異不顯著。除Cd 0.5處理的莖稈重比Cd 0.2處理高0.57 g/plant外，Cd 0.5處理的其他4個組織器官的干重都略低于Cd 0.2處理。0.2和0.5 mg·L-1的濃度對水稻各器官生長的影響不大，可能是因為水稻移至營養(yǎng)液時已至齊穗期，各器官的生長已基本完成，對Cd毒性的敏感性降低之故。

2.2 齊穗后稻谷籽粒中Cd累積與來源

表2表明，在田間條件下，籽粒中Cd濃度隨生長趨于成熟期而不斷降低，而累積量卻增加。濃度降低主要是由于籽粒充實期間淀粉的累積速度大于Cd 的累積速度，產(chǎn)生稀釋效應(yīng)，這一效應(yīng)在齊穗后的前9—18 d，即臘熟期最為明顯（-21.85%）；而Cd累積高峰期也處于齊穗后9—18 d（+145.92%），臘熟期后淀粉的累積速率降低。

在水培試驗中，水稻籽粒中的Cd濃度和累積量隨培養(yǎng)液Cd濃度的增加而顯著增加。與Cd 0處理相比較，強制加入速效外源Cd后使稻米中Cd的吸收量成倍增加，Cd 0.2和Cd 0.5處理分別增加了688.97%和916.11%，說明介質(zhì)中可利用Cd的含量高低對稻米Cd累積的重要作用。在田間自然生長條件下，水稻籽粒的Cd含量和累積量都遠遠小于水培試驗的加Cd處理。產(chǎn)生這種差異的原因可能是田間土壤中的有效鎘含量在水稻生長后期很低（試驗開始時土壤有效鎘僅為0.12 mg·kg-1），特別是在根區(qū)；而水培試驗中的有效鎘濃度為0.2—0.5 mg·L-1，并且都是水溶性鎘。因此，無論是Cd的供應(yīng)強度還是容量，水培試驗都要遠高于田間土壤，自然水培試驗就更加有利于水稻對Cd的吸收和累積。

表1 不同取樣時間的水稻器官干重

*同列不同小寫字母表示< 0.05 水平上差異顯著。下同

Different letters after the means in the same column indicate significant difference at< 0.05. The same as below

2.3 水稻其他器官中Cd的累積情況

水稻齊穗-成熟期其他器官中的Cd濃度和累積量變化情況如表3所示。在田間條件下，水稻莖稈中的Cd濃度隨生育進程不斷上升，而累積量卻在齊穗期后上升，臘熟期略有下降，成熟期又有所上升。這說明水稻灌漿-蠟熟期莖稈中光合產(chǎn)物向籽粒的轉(zhuǎn)移率高于Cd，才導(dǎo)致Cd濃度升高和Cd累積量基本不變。齊穗-灌漿期莖稈中的累積的Cd從10.32 μg/plant上升到16.83 μg/plant，而根系中Cd的累積量未見等量降低，說明莖稈在向籽粒轉(zhuǎn)移Cd的同時，還接受來自根系和土壤Cd補充，特別是土壤；臘熟期后莖稈中的Cd停止向籽粒轉(zhuǎn)移。水稻葉片中的Cd濃度和累積量從齊穗期至成熟期一直處于下降趨勢，其中灌漿期的下降最快，分別比齊穗期下降了8.55%和19.25%，表明累積在葉片的Cd在齊穗后持續(xù)向籽粒中轉(zhuǎn)移。谷殼中的Cd也出現(xiàn)類似的趨勢。因而，水稻葉片和谷殼在齊穗期前為Cd的庫，而在齊穗后變成了籽粒Cd的源；而莖稈和根系起到庫、源并重的角色，特別是灌漿-臘熟期，成熟時Cd基本停止轉(zhuǎn)移。

表2 不同處理對齊穗后稻谷籽粒中Cd濃度和累積量的影響

*田間樣Cd濃度與Cd累積量的±%是與灌漿期相比較，而水培樣(成熟期) Cd濃度與Cd累積量的±%是與Cd 0處理相比較 The increase or decrease percentages (±%) in Cd concentrations and accumulation in the rice samples were compared with those taken from the paddy field at fully heading stage, but in the pot hydroponic experiment they were compared with the treatment Cd 0

表3 水稻齊穗-成熟期其他器官中Cd的分布

在不同Cd濃度的水培試驗中，水稻所有器官中的Cd都隨處理Cd濃度增加而增加，其中水稻莖稈和根系是水稻儲存Cd的兩大主要器官，其次是葉片，谷殼中儲存的Cd量非常小。因此，當介質(zhì)中不存在Cd的情況下，即水培試驗的Cd 0處理，水稻齊穗后籽粒中累積的Cd主要來自于水稻根和莖，其次是葉片。當介質(zhì)中存在較高濃度的有效鎘（即Cd 0.2和Cd 0.5處理）時，水稻在齊穗期后會大量吸收Cd，并將其運送到水稻籽粒中。該結(jié)果表明，控制土壤溶液中有效鎘的濃度是降低水稻吸收Cd的關(guān)鍵，特別是在齊穗-成熟期。

2.4 水稻不同器官中Cd的分布

水稻吸收的Cd在不同器官中的分配比例見表4。不難看出水稻根系和莖稈所含的Cd比例最大，在田間樣品中二者之和大于86%；在水培樣中兩個施入外源Cd處理的二者之和大于82%。Cd 0處理的莖稈和根Cd吸收量之和約占65%，糙米和葉片之和占33%。這表明介質(zhì)中的有效鎘含量高低會影響Cd在水稻各器官中的分配比例。當培養(yǎng)介質(zhì)中有效鎘含量較低時（即田間情況），根是水稻Cd的第一大貯存器官。而當介質(zhì)中有效鎘含量較高時（水培試驗的Cd 0.2和Cd 0.5處理），水稻莖稈則變?yōu)榈谝粌Υ嫫鞴?。當介質(zhì)中的Cd含量為0時（水培試驗的Cd 0處理），莖稈為Cd的主要儲存器官，并出現(xiàn)糙米中Cd的比例高于任何其他處理的情況。這就解釋了為什么在介質(zhì)中不含Cd（水培試驗的Cd 0處理）的情況下成熟期籽粒的Cd濃度和累積量反而高于田間樣。產(chǎn)生這種現(xiàn)象的原因可能是因為水培試驗的營養(yǎng)和其他生長條件（通透性好，不含有還原性有毒有害物質(zhì)等）優(yōu)于田間，有利于光合產(chǎn)物和Cd向籽粒轉(zhuǎn)移，因而籽粒產(chǎn)量和秸稈產(chǎn)量都高于田間樣。

表4 不同采樣時間水稻不同器官中Cd的分配比例

3 討論

3.1 稻谷籽粒中Cd的來源

在田間條件下從土壤吸收并直接運送到籽粒中的Cd量顯著少于外源Cd培養(yǎng)條件下從介質(zhì)中吸收的Cd。有研究認為，Cd是受植物體內(nèi)的鋅鐵轉(zhuǎn)運蛋白zip基因調(diào)控[24]，通過根部吸收進入體內(nèi)。但這種基因并不是調(diào)控Cd吸收的專一基因，而是同時調(diào)控Cd和Zn的吸收[25]。被吸收的Cd通過其他重金屬轉(zhuǎn)運蛋白卸入木質(zhì)部，隨后迅速被運送到地上部[26]。但是也有研究表明，Cd還有其他的通道進入植物體內(nèi)，即與OsHMA2轉(zhuǎn)運蛋白相關(guān)的木質(zhì)部裝載機制[19]。

本試驗結(jié)果表明，在水稻生長后期，水稻籽粒中的Cd來源于兩個途徑，一個是來自于土壤中的有效鎘，另一個是其他器官中的Cd也會向籽粒中轉(zhuǎn)運，這兩種途徑同時存在。但在水稻齊穗后土壤/介質(zhì)中有效鎘含量豐富的情況下，前者是主要途徑；而在水稻抽穗后土壤中的有效鎘含量很低的情況下，兩個途徑同時存在；當介質(zhì)中不存在可利用Cd的情況下，后者成為唯一途徑。這就很好地解釋了FUJIMAKI等[11]和KASHIWAGI等[12]相互矛盾的研究結(jié)果。水稻籽粒中的Cd并不是來源于單一途徑，誰主誰輔要視具體情況而定。FUJIMAKI等的107Cd同位素研究結(jié)果，即在水稻灌漿期，水稻從土壤中吸收的Cd被運送到籽粒；KASHIWAGI等的研究結(jié)論表明也可以來自于抽穗前水稻其他器官積累的Cd。KASHIWAGI等發(fā)現(xiàn)被轉(zhuǎn)移到水稻籽粒中的Cd主要來自抽穗前累積在葉片和莖稈中的Cd，對籽粒Cd的富集起主要作用，抽穗后從根運送到莖稈和穗部的Cd直接進入氣生器官，不影響糙米中Cd的累積。

FENG等[27]的研究表明，水稻的根和節(jié)是Cd進入水稻地上部分的主要障礙，這兩個部位的Cd含量最高，當外界有效鎘含量較低時，進入水稻體內(nèi)的大部分Cd被固定在這兩個部位，這時水稻其他器官中Cd的再轉(zhuǎn)運成為籽粒中Cd的主要來源。

3.2 水稻Cd的運移特征

從水稻各器官中Cd的累積情況可以得出，葉片是向籽粒凈轉(zhuǎn)移Cd的主要器官。葉片衰老期Cd通過韌皮部向籽粒轉(zhuǎn)移是Cd再分配的主要過程[28]。而莖稈和根系則始終為Cd的主要累積器官或庫[20]。水稻莖上的節(jié)和維管束系統(tǒng)的復(fù)雜相互連接能延緩重金屬在水稻節(jié)中的流動[11]，是重金屬在水稻葉片、上部莖稈和籽粒中的重新分配的通道[29]。李正翔[30]的研究表明水稻中Cd在不同器官中的再分配與基因型有關(guān)，莖稈在部分基因型水稻中Cd的再分配過程中僅僅起到了通道作用，并無儲藏再分配的作用。

當水稻齊穗后土壤/介質(zhì)中存在可利用Cd時，莖稈在向籽粒轉(zhuǎn)移Cd的同時也接受來自根系Cd的補充；而根系在向莖稈轉(zhuǎn)移Cd的同時也接受來自土壤/介質(zhì)Cd的補充，形成一個動態(tài)運移系統(tǒng)。根系對Cd的吸收和運輸速度很快，在根系接受Cd處理1 h后便進入木質(zhì)部汁液和地上組織[31], 穗頸和韌皮部是Cd進入籽粒的路徑[32]。在韌皮部汁液中，Cd 與一個未知的13 kDa蛋白和巰基化合物結(jié)合[33-34]。由于水稻莖節(jié)會阻止Cd的運輸，根系在吸收107Cd后1 h到達水稻莖基部和基部分蘗節(jié)中，7 h后才到達籽粒，但36 h后仍未測到Cd進入葉片[11]。因此，水稻在抽穗-成熟期吸收的Cd有較大比例滯留在各節(jié)間，通過節(jié)間的Cd會被優(yōu)先運送到籽粒。

4 結(jié)論

本試驗結(jié)果明確了水稻齊穗后籽粒中Cd的來源及其與培養(yǎng)介質(zhì)中Cd供應(yīng)強度的關(guān)系。籽粒中的Cd來自各器官在齊穗前儲存Cd的轉(zhuǎn)移和土壤/介質(zhì)中Cd的吸收和直接運輸。在水稻齊穗后生長介質(zhì)中不存在可利用Cd的情況下，籽粒中累積的Cd則主要來自于根系和莖稈在齊穗前累積的Cd。在田間情況下，水稻齊穗后土壤中有效鎘含量較低，籽粒中的Cd同時來自于土壤和水稻體內(nèi)在齊穗前累積的Cd，而葉片和谷殼是兩個向籽粒凈轉(zhuǎn)移Cd的器官。而水稻齊穗后土壤/長介質(zhì)中有效鎘含量較豐富的情況下，籽粒中的Cd則主要來自土壤/生長介質(zhì)，由根系吸收后直接運送到籽粒，由莖、葉等其他器官轉(zhuǎn)移到籽粒中的Cd所占比例很小。水稻莖稈和根系是水稻Cd的兩大主要儲運器官。水稻抽穗-成熟期，是水稻Cd污染防控的關(guān)鍵時期，采取恰當?shù)霓r(nóng)藝措施降低土壤中Cd的有效性以及根系吸收和向籽粒的直接運輸量，是實現(xiàn)水稻安全生產(chǎn)的關(guān)鍵。

[1] RINALDI M, MICALI A, MARINI H, ADAMO E B, PUZZOLO D, PISANI A, TRICHILO V, ALTAVILLA D, SQUADRITO F, MINUTOLI L. Cadmium, organ toxicity and therapeutic approaches. A review on brain, kidney and testis damage., 2017, 24 (1): 1-15.

[2] KHAN M A, KHAN S, KHAN A, ALAM M. Soil contamination with cadmium, consequences and remediation using organic amendments.2017, 6(9): 1591-1605.

[3] HOBBELEN P H F, KOOLHAAS J E, VAN GESTEL C A M. Bioaccumulation of heavy metals in the earthworms Lumbricus rubellus and Aporrectoden caliginosa in relation to total and available metal concentrations in field soil., 2006, 144(2): 639-646．

[4] KIRKHAM M B. Cadmium in plant on polluted soils: Effects of soil factors, hyperaccumulation, and amendments., 2006, 137(1/2): 19-32．

[5] 李子芳, 劉惠芬, 熊肖霞, 劉卉生. 鎘脅迫對小麥種子萌發(fā)幼苗生長及生理生化特性的影響. 農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報, 2005, 24(增刊): 17-20.

LI Z F, LIU H F, XIONG X X, LIU H S. Effect of cadmium on seed germination, seedling development and physiological and biochemical characteristics of wheat., 2005, 24(suppl.):17-20. (in Chinese)

[6] 杜曉, 申曉輝. 鎘脅迫對珊瑚樹和地中海莢蒾生理生化指標的影響. 生態(tài)學(xué)雜志, 2010, 29(5): 899-904.

DU X, SHEN X H. Effects of cadmium stress on physiological and biochemical indices of Viburnum odoratissimum and V. Tinus seedlings., 2010, 29(5): 899-904. (in Chinese)

[7] TALANOVA V V, TITOV A F, BOEVA N P. Effect of increasing concentration of heavy metals on the growth of barley and wheat seedlings., 2001, 48(1): 119-123.

[8] WATERS RS, BRYDEN NA, PATTERSON KY, VEILLON C, ANDERSON RA. EDTA chelation effects on urinary losses of cadmium, calcium, chromium, cobalt, copper, magnesium, and zinc., 2001, 83: 207-221．

[9] 崔巖山, 陳曉晨. 土壤中鎘的生物可給性及其對人體的健康風(fēng)險評估. 環(huán)境科學(xué), 2010, 31(2): 403-407.

CUI Y S, CHEN X C. Bioaccessibility of soil cadmium and its health risk assessment., 2010, 31(2): 403-407. (in Chinese)

[10] 詹杰, 胡德奇, 柳承希, 魏樹和, 張靜生. 鎘對血管內(nèi)皮細胞損傷及其致動脈硬化的毒理學(xué)機制. 生態(tài)毒理學(xué)報, 2012, 7(6): 633-638.

ZHAN J, HU D Q, LIU C X, WEI S H,ZHANG J S. Damage of cadmium to vascular endothelial cells and its toxicity mechanism in atherosclerosis., 2012, 7(6): 633-638. (in Chinese)

[11] FUJIMAKI S, SUZUI N, ISHIOKA NS, KAWACHI N, ITO S, CHINO M, NAKAMURA S. Tracing cadmium from culture to spikelet: noninvasive imaging and quantitative characterization of absorption, transport, and accumulation of cadmium in an intact rice plant., 2010, 152(4):1796-1806.

[12] KASHIWAGI T, SHINDOH K, HIROTSU N, ISHIMARU K. Evidence for separate translocation pathways in determining cadmium accumulation in grain and aerial plant in rice., 2009, 9: 8.doi: 10.1186/1471-2229-9-8.

[13] 田艷芬, 史錕. 鎘對水稻等作物的毒害作用. 墾殖與稻作, 2003(5): 26-28.

TIAN Y F, SHI K. Poisonous effects on rice and vegetables by cadmium., 2003(5): 26-28. (in Chinese)

[14] LI H, LUO N, LI Y W, CAI Q Y, LI H Y, MO C H, WONG M H. Cadmium in rice: Transport mechanisms, influencing factors, and minimizing measures., 2017, 224: 622-630.

[15] XIAO L, GUAN D S, PEART M R, CHEN Y J, LI Q Q, DAI J. The influence of bioavailable heavy metals and microbial parameters of soil on the metal accumulation in rice grain., 2017, 185: 868-878.

[16] 張錫洲, 張洪江, 李廷軒. 水稻鎘耐性差異及鎘低積累種質(zhì)資源的篩選. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報, 2013, 21(11): 1434-1440.

ZHANG X Z, ZHANG H J, Li T X. Differences in Cd-tolerance of rice and screening for Cd low-accumulation rice germplasm resources., 2013, 21(11): 1434 -1440. (in Chinese)

[17] 安志裝, 王校常, 嚴蔚東. 鎘硫交互處理對水稻吸收累積鎘及其蛋白巰基含量的影響. 土壤學(xué)報, 2004, 41(5): 728-734.

AN Z Z, WANG X C, YAN W D. Effect of sulfate and cadmium interaction on cadmium accumulation and content of nonprotein thiols in rice seedling., 2004, 41(5): 728-734. (in Chinese)

[18] 肖清鐵, 戎紅, 周麗英. 水稻葉片對鎘脅迫響應(yīng)的蛋白質(zhì)差異表達. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2011, 22(4): 1013-1019.

XIAO Q T, RONG H, ZHOU L Y. Differential expression of proteins inleaves in response to cadmium stress., 2011, 22(4): 1013-1019. (in Chinese)

[19] FONTANILI L, LANCILLI C, SUZUI N, DENDENA B,YIN Y G, FERRI A, ISHII S, KAWACHI N, LUCCHINI G, FUJIMAKI S, SACCHI G A, NOCITO F F. Kinetic analysis of zinc/cadmium reciprocal competitions suggests a possible Zn-insensitive pathway for root-to-shoot cadmium translocation in rice., 2016, 9(1): 16.

[20] ZHANG Z C, YU Q, DU H Y, AI W L, YAO X, DAVID G, MENDOZA-CóZATL, QIU B S. Enhanced cadmium efflux and root-to-shoot translocation are conserved in the hyperaccumulator Sedum alfredii (Crassulaceae family)., 2016, 590(12): 1757.

[21] GAO L, CHANG J D, CHEN R J, LI H B, LU H F, TAO L X, XIONG J. Comparison on cellular mechanisms of iron and cadmium accumulation in rice: prospects for cultivating Fe-rich but Cd-free rice., 2016, 9(1): 39.

[22] 蔣德安, 朱誠. 植物生理學(xué)實驗指導(dǎo). 成都: 成都科技大學(xué)出版社, 1999.

JIANG D A, ZHU C.. Chengdu: Chengdu University of Science and Technology Press, 1999. (in Chinese)

[23] 鮑士旦. 土壤農(nóng)化分析. 北京: 中國農(nóng)業(yè)出版社, 2000.

BAO S D.. Beijing: ChinaAgriculture Press, 2000. (in Chinese)

[24] KOBAYASHI N I, TANOI K, HIROSE A, NAKANISHI T M. Characterization of rapid intervascular transport of cadmium in rice stem by radioisotope imaging., 2013, 64(2): 507-517.

[25] MENDOZA-CóZATL D G, JOBE T O, HAUSER F, SCHROEDER J I. Long-distance transport, vacuolar sequestration, tolerance, and transcriptional responses induced by cadmium and arsenic.2011, 14(5): 554-562.

[26] YONEYAMA T, ISHIKAWA S, FUJIMAKI S. Route and regulation of zinc, cadmium, and iron transport in rice plants (L.) during vegetative growth and grain filling: metal transporters, metal speciation, grain Cd reduction and Zn and Fe biofortification., 2015, 16(8): 19111-19129.

[27] FENG X M, HAN L, CHAO D Y, LIU Y, ZHANG Y J, WANG R G, GUO J K, FENG R W,XU Y M, DING Y Z, HUANG B Y, ZHANG G L. Ionomic and transcriptomic analysis provides new insight into the distribution and transport of cadmium and arsenic in rice., 2017, 6: 246-256.

[28] YAN Y F, DOUGHWAN C, DOSOON K, BYUNWOO L. Absorption, translocation, and remobilization of cadmium supplied at different growth stages of rice., 2010, 13(2): 113-119.

[29] CHONAN N. STEM. In: Matsuo T, Hosikawa K(eds.) Science of the rice plant: morphology., 1993:187-221.

[30] 李正翔. 不同基因型水稻劍葉中鎘向籽粒再分配差異性研究[D]. 北京: 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院, 2014.

LI Z X. Effects of cultivar on cadmium redistributed from blade leaf to grains[D]. Beijing: Chinese Academy of Agricultural Sciences, 2014. (in Chinese)

[31] URAGUCHI S, MORI S, KURAMATA M, KAWASAKI A, ARAO T, ISHIKAWA S. Root-toshoot Cd translocation via the xylem is the major process determining shoot and grain cadmium accumulation in rice., 2009, 60: 2677-2688. doi:10. 1093/jxb/erp119.

[32] TANAKA K, FUJIMAKI S, FUJIWARA T, YONEYAMA T, HAYASHI H. Quantitative estimation of the contribution of the phloem in cadmium transport to grains in rice plants (L.)., 2007, 53: 72-77. doi: 10.1111/j. 1747-0765. 2007.00116.x.

[33] DAVID G. MENDOZA-CóZATL, TIMOTHY O. JOBE, FELIX HAUSER, AND JULIAN I. SCHROEDER., 2011, 14(5): 554-562. doi:10.1016/j.pbi.2011.07.004.

[34] KATO M, ISHIKAWA S, INAGAKI K, CHIBA K, HAYASHI H, YANAGISAWA S, YONEYAMA T. Possible chemical forms of cadmium and varietal differences in cadmium concentrations in the phloem sap of rice plants (Oryza sativa L.)., 2010, 56: 839-847. doi:10.1111/j.1747-0765.2010.00514.x.

（責(zé)任編輯 李云霞）

Sources of Cadmium Accumulated in Rice Grain

YU Hua1,3, SHANGGUAN YuXian1,3, TU ShiHua1, QIN YuSheng1,3, CHEN Kun1,3, CHEN DaoQuan2, LIU QianCong2

(1Soil and Fertilizer Institute, Sichuan Academy of Agricultural Sciences, Chengdu 610066;2Guanghan Agro-Tech Extension Station, Guanghan 618300, Sichuan;3Monitoring and Experimental Station of Plant Nutrition and Agro-Environment for Sloping Land in South Region, Ministry of Agriculture, Chengdu 610066)

【Objective】The objective of this study aimed to understand the sources of cadmium accumulated in the rice grain and to offer scientific support and best timing of agronomic measures to secure safety rice production. 【Method】The study involved a pot hydroponic experiment with three Cdconcentrations of 0, 0.2 and 0.5 mg·L-1by transplanting uniform rice plants at fully heading stage from a field with Cd contamination. Besides, the rice in the same field were also observed. The rice samples from hydroponic culture were harvested at maturity and those from the field were sampled at full heading stage, milk stage, dough stage and maturity. Dry weight and tissue Cd contents were analyzed for all the samples. 【Result】The results showed that Cd accumulated in the rice grain was mainly transferred from the root and culm where Cd was stored before full heading in the Cd 0 treatment of the hydroponic culture. When available Cd was low in the soil (i.e., the treatment with rice kept growing in the paddy field), Cd accumulated in the rice grain was from both plant tissues stored Cd before heading and soil Cd uptake by rice after heading. The leaf and chaff appeared as net sources for Cd transferred to the rice grain, while the culm and root behaved as both pools for Cd accumulation and sources to the grain. When the rice grew in relatively high Cd content media (i.e., Cd 0.2 and Cd 0.5 treatments), Cd accumulated in the rice grain was mainly from direct uptake of Cd by the plant and small portions from different rice organs. 【Conclusion】The Cd accumulated in the grain is transferred from different rice organs before heading stage and from direct uptake from soil/medium; the higher the available Cd in soil/medium, the higher Cd accumulated in the grain; only when there is no available Cd in the soil/medium, the Cd stored in different rice organs becomes the sole source of grain Cd. The culm and root are the two major locations for Cd storage and output in the rice plant. Heading to maturity stages are crucial to control Cd accumulation in rice grain and thus, are key period to secure production of safety rice if proper measures are taken to reduce available Cd in the growth medium as well as its uptake by direct root uptake and transport to the grain.

rice grain; cadmium; origin; contamination

10.3864/j.issn.0578-1752.2018.10.013

2017-06-30；

2017-11-17

國家科技支撐計劃課題（2015BAD05B01）、四川省科技支撐計劃（2017SZ0188、2015NZ0108）、四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院公益性項目（2016GYSH-024）、四川省財政創(chuàng)新能力提升工程（2017QNJJ-014，2017LWJJ-008）、國家公益性行業(yè)（農(nóng)業(yè)）科研專項（201503118-11）

喻華，E-mail：348017117@qq.com。通信作者涂仕華，Tel：028-84549289；E-mail：shtu2015@126.com