張 蕊，馬紅彬,2，賈希洋，周 瑤，宿婷婷，李維軍，蔡育蓉

(1.寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院，寧夏 銀川 750021； 2.寧夏大學(xué)西北土地退化與生態(tài)恢復(fù)省部共建國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地，寧夏 銀川 750021；3.寧夏云霧山草原自然保護(hù)區(qū)管理處，寧夏 固原 756000)

草地植被退化是地表植被和土壤種子庫(kù)植物種群、群落與土壤環(huán)境間協(xié)同演替的生態(tài)學(xué)過(guò)程[1-2]。土壤種子庫(kù)是研究植被自然恢復(fù)和生物多樣性保護(hù)的重要組成部分[3]，是地表天然植被潛在更新能力的物質(zhì)基礎(chǔ)，在植被的發(fā)生、演替、更新和恢復(fù)過(guò)程與維持植物群落遺傳多樣性方面具有重要的作用，因此，生態(tài)恢復(fù)過(guò)程中土壤種子庫(kù)的變化引起了學(xué)者廣泛關(guān)注[1-4]。有研究表明，隨地表植被退化程度的加劇，塔里木河下游土壤種子庫(kù)密度和物種豐富度下降，但土壤表層種子庫(kù)比例升高[5]。封育可改善草地質(zhì)量，使地表植被和土壤種子庫(kù)的物種數(shù)和密度發(fā)生變化[6]。金沙江干熱河谷山坡草地中放牧地、溝谷地、坡地和階地的種子庫(kù)與地上植被之間的相似程度較高，而種子庫(kù)密度和地上植被密度差異顯著[7]。3種干擾條件下喀麥隆熱帶雨林土壤種子庫(kù)與地上植被的相似性均較低，但在砍伐干擾條件下，森林土壤種子庫(kù)與地上植被的相似性較高，可以促進(jìn)樹(shù)木的再生[8]。而丹江口水庫(kù)消落帶在人類(lèi)干擾下種子庫(kù)與地表植被組成的相似性有較大差異，密度和多樣性存在異質(zhì)性，而土壤種子庫(kù)并未促進(jìn)消落帶植物的再生[9]。迄今為止，地上植被與種子庫(kù)之間的關(guān)系研究較少，仍需進(jìn)一步探究[10-11]。在長(zhǎng)期自然和人為因素作用下黃土高原丘陵區(qū)天然植被退化嚴(yán)重[12]，寧夏黃土丘陵區(qū)典型草原已實(shí)施禁牧封育、水平溝與魚(yú)鱗坑整地工程措施，占到草原面積的20%以上[13]。

有學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)，禁牧封育、水平溝與魚(yú)鱗坑工程措施可有效攔蓄坡地徑流，明顯提高土壤養(yǎng)分，促進(jìn)植被生態(tài)恢復(fù)。植被與環(huán)境關(guān)系研究中，數(shù)量排序可有效揭示植物種群、群落與土壤環(huán)境間的生態(tài)關(guān)系，在地表植被群落研究中運(yùn)用廣泛[14-18]。但目前有關(guān)水平溝與魚(yú)鱗坑整地措施下土壤種子庫(kù)的特征、種子庫(kù)與土壤因子間關(guān)系研究的報(bào)道較少。

為此，以寧夏黃土丘陵區(qū)典型草原長(zhǎng)期放牧草地為對(duì)象，研究封育、水平溝不同恢復(fù)年限下土壤種子庫(kù)特征，分析種子庫(kù)與地表植被、土壤因子間的關(guān)系，以期為當(dāng)?shù)赝嘶莸厣鷳B(tài)恢復(fù)與建設(shè)提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)區(qū)設(shè)在黃土丘陵區(qū)云霧山草原國(guó)家自然保護(hù)區(qū)，地理坐標(biāo)為36°13′-36°19′ N，106°24′-106°28′ E，海拔1 800-2 150 m，為典型的黃土低山丘陵區(qū)。屬于典型中溫帶大陸性氣候，年均氣溫5 ℃，年降水量445 mm。地帶性植被為典型草原，地帶性土壤主要為山地灰褐土。優(yōu)勢(shì)物種為本氏針茅(Stipabungeana)，伴有百里香(Thymusmongolicus)、豬毛蒿(Artemisiascoparia)、鐵桿蒿(Artemisiasacrorum)等草本植物。2003年開(kāi)始實(shí)施的生態(tài)建設(shè)使該區(qū)域分布著封育和水平溝整地等不同恢復(fù)措施。其中水平溝工程措施是天然草地上沿著等高線(xiàn)人工整地后隔帶設(shè)置，溝寬為1 m，上埂高0.6 m，下埂高0.2 m，溝間距為14 m。天然草地上水平溝整地時(shí)一般將表土回填，回填深度約為0.4 m。開(kāi)挖水平溝時(shí)種植了沙打旺(Astragalusadsurgens)，但經(jīng)自然演替，除整地1年后的坑中還有沙打旺植物生長(zhǎng)外，其他恢復(fù)年限的植被已被其他草本植物取代。

1.2 試驗(yàn)設(shè)置

在試驗(yàn)區(qū)海拔、坡度、坡位和坡向盡量接近的地段，設(shè)置7個(gè)處理，分別為放牧草地(未封育草地)、封育15年(禁牧封育15年)、水平溝1年(水平溝整地1年后)、水平溝3年(水平溝整地3年后)、水平溝6年(水平溝整地6年后)、水平溝10年(水平溝整地10年后)、水平溝15年(水平溝整地15年后)，3次重復(fù)。試驗(yàn)樣地概況基本情況如表1所列。

表1 試驗(yàn)基本情況Table 1 Basic characteristics of the research plots

1.3 研究方法

1.3.1土壤種子庫(kù)土樣采集與萌發(fā) 土壤種子庫(kù)土樣采集在2016年10月下旬進(jìn)行。在每個(gè)試驗(yàn)區(qū)(200 m×200 m)中采用自制土壤種子庫(kù)取樣器，沿對(duì)角線(xiàn)法選取3個(gè)采樣點(diǎn)(每個(gè)土樣使用“S”形五點(diǎn)法取樣后充分混合)，取樣面積為10 cm×10 cm，深度為5 cm，分為0-5、5-10和10-15 cm 3個(gè)土層，采集土樣時(shí)清除掉取樣區(qū)地表植物的枯枝落葉[19]，裝入塑封袋中帶回實(shí)驗(yàn)室備用，共采集樣品63個(gè)。

本試驗(yàn)種子庫(kù)采用萌發(fā)法進(jìn)行，將取回的土樣風(fēng)干，用2 m孔徑土壤篩除雜物， 經(jīng)充分混合后鋪設(shè)在預(yù)先準(zhǔn)備的直徑10 cm、高15 cm花盆內(nèi)(厚約3 cm)，取無(wú)種子細(xì)砂(在恒溫180 ℃的干燥箱內(nèi)烘8 h后獲得)鋪設(shè)在花盆的底部(厚約4 cm)[20]。在人工氣候室(25 ℃左右)進(jìn)行萌發(fā)試驗(yàn)，每天澆水保持土壤濕潤(rùn)，定時(shí)(20 h)記錄盆中新生幼苗數(shù)量，當(dāng)植物種可被鑒別出時(shí)拔去植株，鑒別主要以形態(tài)特征為依據(jù)。種子萌發(fā)數(shù)量較少時(shí)，每2周輕輕翻動(dòng)一次土樣以保證種子后期萌發(fā)[20]。連續(xù)觀(guān)測(cè)5周無(wú)種子萌發(fā),則認(rèn)為土樣中種子已完全萌發(fā)。試驗(yàn)從2016年11月到2017年6月，共持續(xù)8個(gè)月。

1.3.2野外調(diào)查與取樣 于2016年8月上旬、2017年7月中旬和8月上旬，在各樣地調(diào)查植物組成，測(cè)定物種密度、頻度和蓋度。樣方面積為1 m×1 m，沿對(duì)角線(xiàn)等距離間隔選取采樣點(diǎn)，3次重復(fù)。其中物種密度采用統(tǒng)計(jì)單位面積株數(shù)法測(cè)定，頻度則用樣圓法來(lái)測(cè)定，蓋度采用針刺法測(cè)定。測(cè)定植被的同時(shí)，在各樣地采用“S”形五點(diǎn)法采集土樣。采集時(shí)除去凋落物，用土鉆鉆取0-40 cm土樣，3次重復(fù)；用環(huán)刀對(duì)0-10、10-20、20-30、30-40 cm土層取樣，3次重復(fù)，測(cè)定土壤容重[20]。將采回土樣置于室內(nèi)風(fēng)干，去除凋落物和根后，將土壤碾碎后過(guò)2 mm土篩，用于土壤顆粒組成和養(yǎng)分測(cè)定。

1.3.3土壤性狀測(cè)定 土壤顆粒組成測(cè)定:用美國(guó)麥奇克生產(chǎn)的Microtrac S3500激光粒度分析儀測(cè)定土壤顆粒組成[21]；土壤養(yǎng)分的測(cè)定:土壤有機(jī)質(zhì)測(cè)定用重鉻酸鉀容量法，土壤全氮用全自動(dòng)凱氏定氮法，土壤速效鉀用近紅外光譜法，土壤速效氮用堿解擴(kuò)散法，土壤全磷用氫氧化鈉堿熔-鉬銻抗比色法[22-23]；土壤含水率的測(cè)定:采用TDR探針測(cè)定樣地土壤體積含水率，測(cè)定時(shí)間為2016年4- 10月，每月中旬和月底測(cè)定一次。測(cè)定時(shí)以0-15 cm為一層測(cè)定。通過(guò)土壤質(zhì)量含水率=土壤體積含水率/土壤干密度折算后，計(jì)算土壤質(zhì)量含水率[24]。

1.3.4數(shù)據(jù)處理計(jì)算方法如下：

1)密度統(tǒng)計(jì)：將10 cm×10 cm取樣面積內(nèi)種子萌發(fā)數(shù)量換算為1 m×1 m的種子數(shù)目，種子庫(kù)密度采用單位面積內(nèi)所含有的種子數(shù)量來(lái)表示(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)[25]。

2)采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(SW)計(jì)算土壤種子庫(kù)與地表植被的多樣性指數(shù)[26]：

SW=3.321 9[lgN-(1/N)∑nilgni]。

3)采用Margalef豐富度指數(shù)(Ma)計(jì)算土壤種子庫(kù)與地表植被的豐富度指數(shù)[27]:

Ma=(S-1)/lnN。

4)采用Pielou均勻度指數(shù)(PW)計(jì)算土壤種子庫(kù)與地表植被的均勻度指數(shù)[28]：

5)生態(tài)優(yōu)勢(shì)度(SN)[29]：

式中:N為全部物種的個(gè)體總數(shù)；ni為第i個(gè)物種的個(gè)體數(shù)。S為種子庫(kù)(或地上植被)物種數(shù)。β為N被S整除后的余數(shù)(0≤β≤n),α=(N-β)/S。

6)采用Sorensen指數(shù)計(jì)算土壤種子庫(kù)與地表植被的相似性系數(shù)[30]：

SC=2W/(a+b)。

式中:SC為Sorensen相似性系數(shù)；W為種子庫(kù)與地表植被共有物種數(shù)；a和b分別為種子庫(kù)與地表植被各自擁有的種數(shù)。

7)數(shù)據(jù)用Excel進(jìn)行密度計(jì)算與作圖，采用DPS軟件進(jìn)行單因素試驗(yàn)統(tǒng)計(jì)分析，采用Canoco 4.5軟件進(jìn)行CCA排序[31]。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同措施下土壤種子庫(kù)的物種組成

本研究共鑒定幼苗種類(lèi)8科，18種(表2)。其中禾本科包含物種數(shù)最多，共6種，占總數(shù)的33.33%；菊科4種，占總數(shù)的22.22%；薔薇科和唇形科各有2種，占總數(shù)的11.12%；其他4個(gè)科均為1種。隨著水平溝恢復(fù)年限的增加，土壤種子庫(kù)植物種類(lèi)無(wú)明顯變化規(guī)律。與放牧草地相比，除S10處理外，其他水平溝措施下種子庫(kù)植物種都有所增加；與F15處理相比，以S1處理種子庫(kù)植物物種種類(lèi)最多，達(dá)10種，其他水平溝措施下種子庫(kù)植物種均低于F15處理。

對(duì)不同水平溝恢復(fù)演替階段種子庫(kù)所含物種數(shù)目比較可得(表2、表3)，水平溝整地恢復(fù)1～3年土壤種子庫(kù)物種以一年生的豬毛蒿為主，整地6年以上土壤種子庫(kù)的優(yōu)勢(shì)物種都為多年生草本，分別為蚓果芥、裂葉堇菜；放牧草地種子庫(kù)優(yōu)勢(shì)物種以一年生風(fēng)毛菊為主，F(xiàn)15處理以多年生草本蚓果芥為主。

各處理下土壤種子庫(kù)物種數(shù)多年生草本植物均大于一年生草本植物，但土壤種子庫(kù)植物種與種子數(shù)量所占比例變化不同，從一年生草本植物種所占比例上看，S3≈S15>F15>S1>S10≈F0>S6；種子所占比例為S3>S15>S1>F0>F15>S10>S6(表3)。

2.2 不同措施下土壤種子庫(kù)密度特征

2.2.1不同措施下種子庫(kù)密度 不同措施下土壤種子庫(kù)總密度差異顯著(P<0.05)(表2)。隨著水平溝恢復(fù)年限的增加，種子庫(kù)總密度呈現(xiàn)出上升-下降-上升變化，以S6處理最低；各處理下，以放牧草地種子庫(kù)密度最小，水平溝措施居中，F(xiàn)15種子庫(kù)總密度最高。說(shuō)明相對(duì)放牧而言，不同年限水平溝恢復(fù)措施可提高土壤種子庫(kù)密度，但整體不及F15處理對(duì)種子庫(kù)總密度的作用。

表3 不同恢復(fù)措施下土壤種子庫(kù)的生活型組成Table 3 Composition of life forms in soil seed banks under different treatments %

2.2.2土壤種子庫(kù)的垂直分布 在0-5、5-10、10-15 cm這3個(gè)土層中水平溝不同演替階段的土壤種子庫(kù)密度最高的分別為S3、S15和S15；各處理下F15土壤種子庫(kù)的密度在各層土壤上均處于優(yōu)勢(shì)地位(圖1)。除S15外，其他處理下土壤種子庫(kù)密度均以0-5 cm較高，5-10與10-15 cm土層的種子庫(kù)密度較低，說(shuō)明S15的土壤種子庫(kù)在各土層分布均勻，而其他處理土壤種子庫(kù)主要存留在0-5 cm土層中。

圖1 不同恢復(fù)措施下土壤種子庫(kù)密度垂直變化Fig. 1 Soil seed bank vertical density by restoration type and time

2.3 不同措施下土壤種子庫(kù)的物種多樣性

在水平溝恢復(fù)措施下，土壤種子庫(kù)群落物種多樣性隨著恢復(fù)年限的增加無(wú)明顯變化規(guī)律(表4)。Margalef豐富度指數(shù)以S1最高，S6次之，S15處理最低。生態(tài)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)以S6最高，S1與F15處理最低。Shanon-Wiener多樣性以F15較高，S6處理指數(shù)最低。Pielou均勻度指數(shù)以S3最高，S1與S10次之，S15處理最低。

2.4 地表植被與土壤種子庫(kù)相似性指數(shù)

水平溝演替階段地上植被物種數(shù)顯示，隨水平溝恢復(fù)年限的增加，地上植物種數(shù)呈上升趨勢(shì)，以S15地上植物種數(shù)最多，達(dá)18種，但土壤種子庫(kù)物種數(shù)無(wú)明顯變化規(guī)律。各處理下，F(xiàn)15地上植被與種子庫(kù)優(yōu)勢(shì)種較為一致，而放牧草地和水平溝恢復(fù)措施下均不一致。在地上植被和種子庫(kù)共有物種方面，以F15地上植被與土壤種子庫(kù)的共有物種數(shù)最多，達(dá)8種；F0和S10地上植被與土壤種子庫(kù)共有物種最少，均為4種(表5)。

不同措施下土壤種子庫(kù)與地表植被共有物種均較少，Sorensen相似性系數(shù)在0.38～0.55。水平溝恢復(fù)措施下，隨著恢復(fù)年限的增加相似性系數(shù)整體呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，各處理下以F15的相似性指數(shù)最高，其次為S3、S1、S6，而S10和S15最低 。

表4 土壤種子庫(kù)群落物種多樣性特征Table 4 Species diversity characteristics of soil seed bank communities

同列不同小寫(xiě)字母表示不同處理間差異顯著(P<0.05)。

Different lowercase letters in the same column indicate significant difference at the 0.05 level.

表5 不同措施土壤種子庫(kù)與地表植被的相似性系數(shù)Table 5 Similarity coefficients of soil seed bank and aboveground vegetation in different treatments

2.5 典型草原土壤種子庫(kù)與土壤特征因子CCA分析

2.5.1土壤特征因子與排序軸的相關(guān)系數(shù) 土壤特征因子影響著地上植被群落的組成、分布和演替，為進(jìn)一步分析土壤種子庫(kù)物種和土壤特征因子的關(guān)系，將種子庫(kù)各物種與8個(gè)土壤環(huán)境因子采用典范對(duì)應(yīng)分析(CCA)。前兩排序軸的特征值之和占全部排序軸總特征值的54.0%，解釋了土壤種子庫(kù)物種分布與各土壤特征因子間關(guān)系大部分的信息，排序結(jié)果較為理想。土壤特征因子與排序軸間的相關(guān)系數(shù)結(jié)果(表6)顯示，土壤速效鉀(SAK)與第1排序軸相關(guān)性最大，相關(guān)系數(shù)為0.800 8，全磷(TP)次之，土壤容重(BD)最小且呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。第2排序軸與BD相關(guān)性最大，相關(guān)系數(shù)為0.661 0，其次為SAK呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。水平溝措施是一種人為整地對(duì)土壤環(huán)境的干擾方式，表現(xiàn)在對(duì)土壤環(huán)境因子的綜合影響，因而與環(huán)境的相關(guān)性較大。

表6 土壤環(huán)境因子與CCA排序軸的相關(guān)系數(shù)Table 6 Soil environment factor and sort CCA axis of the phase relationship

2.5.2土壤種子庫(kù)物種的排序結(jié)果 土壤種子庫(kù)物種與8個(gè)環(huán)境因子存在不同程度相關(guān)(圖2)。與MC正相關(guān)系數(shù)由大到小的物種分別為狗尾草、山苦荬、賴(lài)草、西山委陵菜、白花枝子花、裂葉堇菜、百里香、白草、蚓果芥、豬毛蒿；與MC負(fù)相關(guān)系數(shù)由大到小的物種分別為艾蒿、秦艽、多莖委陵菜。由此說(shuō)明，狗尾草、山苦荬、賴(lài)草、西山委陵菜、白花枝子花、裂葉堇菜、百里香、白草、蚓果芥、豬毛蒿多分布于水分含量較大的土壤種子庫(kù)中。

與BD正相關(guān)的物種分別為艾蒿、西山委陵菜、百里香，負(fù)相關(guān)的物種分別為艾蒿、狗尾草、白花枝子花。由此說(shuō)明，白草、西山委陵菜、百里香多分布于容重較大的土壤種子庫(kù)中。

與土壤速效氮(SAN)、土壤有機(jī)質(zhì)(SOC)、土壤全氮(TN)、SAK、土壤全磷(TP)和SC強(qiáng)負(fù)相關(guān)的物種分別為狗尾草、山苦荬、賴(lài)草、西山委陵菜、白花枝子花、裂葉堇菜、百里香；強(qiáng)正相關(guān)的物種分別為扁蓿豆、糙隱子草、風(fēng)毛菊、多莖委陵菜，即這些植物生長(zhǎng)與這6種環(huán)境因子具有相關(guān)性。

圖2 植物種與土壤環(huán)境因子的CCA排序Fig. 2 Plant species and soil environmental factors in CCA ordination diagram

MC，土壤含水率；SC，土壤粘粒；BD，土壤容重；SOC，土壤有機(jī)質(zhì)；TN，土壤全氮； TP，土壤全磷；SAK，土壤速效鉀；SAN，土壤速效氮；1，豬毛蒿；2，風(fēng)毛菊；3，艾蒿；4，山苦荬；5，本氏針茅；6，大針茅；7，糙隱子草；8，賴(lài)草；9，白草；10，狗尾草；11，扁蓿豆；12，裂葉堇菜；13，蚓果芥；14，百里香；15，白花枝子花；16，秦艽；17，多莖委陵菜；18，西山委陵菜。

MC, moisture content; SC, soil clay; BD, soil bulk density; SOC, soil organic matter; TN, soil total nitrogen; TP, soil total phosphorus; SAK, soil available potassium; SAN, soil available nitrogen； 1,A.scoparia; 2,S.japonica; 3,A.argyi; 4,I.denticulata; 5，S.bungeana; 6，S.grandis; 7，C.squarrose; 8,L.secalinus; 9,P.centrasiaticum; 10,S.viridis; 11,M.ruthenicus; 12,V.dissecta; 13，T.humilis; 14，T.mongolicus; 15，D.heterophyllum; 16，G.macrophylla; 17，P.multicaulis; 18，P.sischanensis.

3 討論

與放牧草地相比，水平溝措施下種子庫(kù)的植物物種數(shù)有所增加，整體與F15相近，且S1物種數(shù)超過(guò)F15。這與水平溝整地措施有關(guān)，整地過(guò)程將地表物種種子翻耕于地下，增加了土壤種子庫(kù)物種數(shù)量。同時(shí)，水平溝1年整地時(shí)間較短，地下種子還未完全萌發(fā)，種子庫(kù)物種最為豐富。不同年限水平溝種子庫(kù)植物生活型組成由一年生草本植物向多年生草本植物轉(zhuǎn)變，與對(duì)不同封育年限土壤種子庫(kù)植物生活型組成變化研究[32]的結(jié)果類(lèi)似。本研究中地上植被物種組成與種子庫(kù)存在著一定的差異，與壩上草原退耕地不同恢復(fù)處理下種子庫(kù)物種組成研究結(jié)果相似[33]。

放牧草地由于家畜采食減少了植物結(jié)實(shí)機(jī)會(huì)，降低了某些物種種子庫(kù)密度[34-35]，致使F0種子庫(kù)密度最小。水平溝措施下種子庫(kù)大小居中，這與封育15年地表植被生長(zhǎng)良好，凋落物覆蓋較高，形成種子庫(kù)物種種類(lèi)和數(shù)量均較高有關(guān)，且典型草原區(qū)開(kāi)挖水平溝工程形成的特殊地形，更有助于集聚種子雨[35]。不同水平溝恢復(fù)年限下種子庫(kù)密度S3最大，S15次之，S6處理最低。董杰[36]對(duì)內(nèi)蒙古錫林郭勒盟典型草原土壤種子庫(kù)密度分析時(shí)發(fā)現(xiàn)種子數(shù)量隨著圍封時(shí)間的延長(zhǎng)呈現(xiàn)增加趨勢(shì)，但1996 年圍封大于1983 年圍封的種子庫(kù)密度，與本研究結(jié)果類(lèi)似。說(shuō)明并不是水平溝恢復(fù)時(shí)間越長(zhǎng)，草地土壤種子庫(kù)密度越大，這對(duì)典型草原植被恢復(fù)與演替研究具有一定參考意義。隨著土層加深，土壤種子庫(kù)密度呈遞減趨勢(shì)，其規(guī)律與前人的研究相似，說(shuō)明試驗(yàn)區(qū)土壤種子庫(kù)具有表聚性[37-39]。

隨著恢復(fù)年限的增加，水平溝措施土壤種子庫(kù)豐富度指數(shù)、生態(tài)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、多樣性和均勻度指數(shù)無(wú)明顯變化規(guī)律。這與封育條件下科爾沁沙地種子庫(kù)的物種多樣性和均勻度隨著封育年限的增加而降低的結(jié)果[40]不同，可能與水平溝整地導(dǎo)致地表種子進(jìn)入種子庫(kù)有關(guān)。水平溝措施下多個(gè)恢復(fù)年限其物種豐富度、均勻性和生態(tài)優(yōu)勢(shì)度均接近或高于放牧與封育草地，其中S3樣地Pielou均勻度指數(shù)顯著高于放牧與封育草地，可能與水平溝形成的特殊的微地形以及土壤種子庫(kù)種子來(lái)源和它的記憶功能有關(guān)[41]，與江河源區(qū)退化高寒種子庫(kù)物種多樣性研究結(jié)果相似[42]。

本研究中，不同恢復(fù)措施下土壤種子庫(kù)和地上植被的相似性系數(shù)在0.38～0.55，相似性總體較低。這與種子繁殖特性和適宜的生長(zhǎng)環(huán)境有關(guān)，每個(gè)物種種子所需的萌發(fā)條件不同，在一個(gè)試驗(yàn)中很難創(chuàng)造所有物種種子萌發(fā)的最適宜條件[43]，從而致使種子庫(kù)物種數(shù)量降低，使得種子庫(kù)與地上植被差異性較大[44]。與封育相比，水平溝措施的相似性較低，說(shuō)明封育能更好地提高種子庫(kù)與地上物種的相似性；與放牧草地相比，1、3、6年水平溝草地相似性得到提高，說(shuō)明一定程度恢復(fù)時(shí)間的水平溝措施能增加地上植被與種子庫(kù)共有物種，與劉華等[45]在不同封育年限荒漠草原上的結(jié)果一致。

CCA可直觀(guān)地反映土壤理化特性與植物種類(lèi)分布間的關(guān)系。排序結(jié)果表明土壤含水率、土壤速效鉀和全磷對(duì)種子庫(kù)的總分布具有較大的影響，對(duì)粘粒、有機(jī)質(zhì)和其他土壤化學(xué)特性要求可能并不高。這與太湖岸帶濕地土壤含水率對(duì)種子庫(kù)物種分布影響較大的結(jié)果[46]相近，與賀夢(mèng)璇等[47]、翟付群等[31]對(duì)不同植被類(lèi)型種子庫(kù)植物種與環(huán)境因子研究結(jié)果類(lèi)似。

本研究表明，相對(duì)于放牧，在黃土高原典型草原區(qū)實(shí)施水平溝恢復(fù)措施有利于提高草原土壤種子庫(kù)物種數(shù)和密度，但增加仍低于多年封育草地。就水平溝措施具體而言，并不是整地后恢復(fù)時(shí)間越長(zhǎng)越有利于土壤種子庫(kù)大小的增加，研究為科學(xué)實(shí)施水平溝恢復(fù)措施具有參考意義。

4 結(jié)論

1)S1土壤種子庫(kù)植物種類(lèi)最多，F(xiàn)15次之，F(xiàn)0和S10最少；隨著水平溝整地年限增加，土壤種子庫(kù)植物由一年生植物逐漸向多年生植物轉(zhuǎn)變。

2)水平溝和封育均可提高土壤種子庫(kù)密度；隨著水平溝恢復(fù)年限的增加,種子庫(kù)密度呈現(xiàn)出上升-下降-上升變化，種子分布具有表聚性。

3)種子庫(kù)與地上植被的相似性總體較低，除F15外，水平溝和放牧地土壤種子庫(kù)與植被的優(yōu)勢(shì)種均不一致；相比之下，F(xiàn)15草地土壤種子庫(kù)和地上植被的相似性最高、S10處理與S15最低。

4)CCA分析表明，土地壤含水量、土壤速效鉀、全磷和土壤含水率是影響該區(qū)土壤種子庫(kù)總分布的主要因子。

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