李 坤，董乙強，安沙舟，孔曉晶，楊 嬌，阿依敏·波拉提，關(guān) 欣

(新疆草地資源與生態(tài)自治區(qū)重點實驗室 新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，新疆 烏魯木齊 830052)

新疆是我國主要草原牧區(qū)之一，天然草地面積遼闊，同時也是最重要的春秋牧場。其中，蒿類荒漠是荒漠草地的重要類型[1]。長期的過牧導(dǎo)致草地退化現(xiàn)象十分普遍，局部地區(qū)已經(jīng)極度退化或完全被破壞[2]。如何恢復(fù)退化蒿類荒漠成為亟待解決的問題。

自20世紀80年代起，封育減少了放牧壓力，使得退化草地擁有休養(yǎng)生息的機會，為植被恢復(fù)和重建提供條件[3-6]，能夠大幅度增加植被的蓋度、平均高度、草群密度、地上生物量和草根含量等[7]，是一種有效而且簡便易行的促進草原恢復(fù)的策略[8-9]。封育是草地修復(fù)和重建的重要措施，被世界各國廣泛采用[10-13]。

迄今為止，有關(guān)研究大多集中在同一地區(qū)圍欄內(nèi)外草地群落構(gòu)成、物種生物多樣性、地上、地下生物量、不同禁牧年限、土壤理化性質(zhì)、動物群落結(jié)構(gòu)及多樣性等對圍封產(chǎn)生的效應(yīng)[14-16]，缺少對相同草地類型在不同氣候區(qū)的禁牧效果的研究，尤其在蒿類荒漠采取的短期封育手段的研究[17]。

為此，2017年5月起，開展了在不同氣候區(qū)(新源縣和呼圖壁縣)春牧場圍欄內(nèi)外伊犁絹蒿種群特征、生態(tài)經(jīng)濟類群特征及其群落多樣性的研究，探討圍欄封育對該類草原的影響，為草地資源的合理利用提供一定的基礎(chǔ)資料和科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)分別位于天山北坡西段的新源縣(43°22′ N，82°35′ E)和天山中段的呼圖壁縣(43°57′ N，86°32′ E)，海拔在900～1 000 m。兩地均屬于典型伊犁絹蒿荒漠。新源縣屬大陸性半干旱氣候，冬暖夏涼，降水多，氣候溫涼，年降水量400～467 mm。呼圖壁縣屬溫帶大陸性干旱半干旱氣候，年降水量101～167 mm，年均溫6.0 ℃，≥10 ℃年有效積溫3 553 ℃·d。兩地年均日照時數(shù)相差793.5 h，無霜期140～180 d，土壤為荒漠灰鈣土。植被均以伊犁絹蒿(Seriphidiumtransiliense)為建群種，伴生種有彎果葫蘆巴(Trigonellaarcuata)、早熟禾(Poaannua)、豬毛菜(Salsolacollina)、角果藜(Ceratocarpusarenarius)、角果毛茛(C.orthoceras)、鶴虱(Carpesiumabrotanoides)、蒲公英(Taraxacummongolicum)、黃芪(Fischbunge)、鳶尾(Iristectorum)、老鸛草(Geraniumwilfordii)、草原苔草(Carexlioarocrpos)、莎草(Cyperusrotundus)、委陵菜(Potentillachinensis)、木地膚(Kochiaprostrata)等。

1.2 試驗設(shè)計

試驗采用完全隨機試驗設(shè)計，分別在天山北坡西段(新源縣)和中段(呼圖壁縣)典型的伊犁絹蒿荒漠區(qū)設(shè)置兩個處理，即封育圍欄內(nèi)(enclosure,EN)和自由放牧區(qū)(freely grazing,FG)。于2012年和2015年對試驗區(qū)進行圍欄封育，至2017年分別封育了6和3 年，即新源封育區(qū)封育6年，呼圖壁封育區(qū)封育3年，均為相對短期封育，封育面積30 000 m2。新源放牧區(qū)和呼圖壁的放牧區(qū)在封育前后自由放牧區(qū)放牧強度保持不變，且放牧率水平基本一致。

1.3 測定內(nèi)容

1.3.1樣地設(shè)置與野外調(diào)查 于2017年5月分別在新源和呼圖壁伊犁絹蒿荒漠區(qū)進行野外調(diào)查取樣。封育區(qū)和自由放牧區(qū)各設(shè)定3條樣帶，每條樣帶間隔大于10 m，在每條樣帶上設(shè)置10個1 m×1 m的樣方，樣方間距均為10 m，共計樣方120個，測定指標包括每個樣方中出現(xiàn)的植被密度、植物種高度、植物種類、地上生物量等。

蓋度(%)：采取針刺法測定。

密度(株·m-2)：直接計數(shù)法記錄物種株叢數(shù)。

植物種高度(cm)：采用直尺測定植株的自然高度。

地上生物量(g·m-2)：采用齊地面刈割法，分種齊地刈割后裝入帶有標簽的信封袋中帶回實驗室65 ℃烘至恒重后稱重。

Patrick豐富度指數(shù)(P)：P=S；

Shannon-Wiener指數(shù)(H)：H=-∑PilnPi；

Pielou均勻度指數(shù)(E)：E=(-∑PilnPi)/lnS；

Simpson優(yōu)勢度指數(shù)(D)：D=1-∑Pi2。

式中:S為樣地總物種數(shù)量；Pi為第i個物種的重要值。

1.3.2生態(tài)經(jīng)濟類群的區(qū)分 按照草地植物生態(tài)經(jīng)濟類群的劃分方法[18]，統(tǒng)計伊犁絹蒿荒漠植物組成情況，將其劃分為一、二年生草本和多年生草本、半灌木、短生類短生植物。

1.3.3數(shù)據(jù)分析 采用SPSS 20.0中的One-way ANOVA對不同處理的種群和群落數(shù)量特征進行差異性分析，采用Excel進行數(shù)據(jù)的預(yù)處理，運用Origin 8.0進行圖形的繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 圍欄內(nèi)外植物經(jīng)濟類群變化

蒿類荒漠草地經(jīng)封育后，經(jīng)濟類群數(shù)量有所增加(表1)。新源縣短期封育區(qū)內(nèi)和自由放牧區(qū)內(nèi)，二者均出現(xiàn)4種菊科植物，分別為伊犁絹蒿、鶴虱、狗娃花(Heteropappushispidus)和蒲公英；2種豆科植物，分別為彎果葫蘆巴、黃芪。封育區(qū)較放牧區(qū)多了1種菊科植物(蒲公英)、1種藜科植物(角果藜)和1種雜類草(莎草)。呼圖壁縣短期封育區(qū)內(nèi)和自由放牧區(qū)相比較，二者均出現(xiàn)2種豆科植物，分別為彎果葫蘆巴、黃芪；1種禾本科植物(早熟禾)；封育區(qū)內(nèi)比自由放牧區(qū)少1種菊科植物(狗娃花)，增加了3種雜類草，分別為莎草科(草原苔草、莎草)、百合科[郁金香(Tulipagesneriana)]；自由放牧區(qū)增加了1種藜科植物(角果藜)。

兩個不同氣候區(qū)，新源出現(xiàn)藜科[木地膚、灰藜(Chenopodiumalbum)]，菊科(狗娃花、蒲公英)和薔薇科(委陵菜)。呼圖壁出現(xiàn)藜科(豬毛菜)、十字花科[葶藶(Drabanemorosa)]、百合科(郁金香)。

表1 圍欄內(nèi)外植物經(jīng)濟類群組成Table 1 Composition of economic groups of plants inside and outside the enclosure

EN，短期封育區(qū)；FG，自由放牧區(qū)。下表同。

EN，enclosure；FG，freely grazing; similarly for the following tables.

2.2 圍欄對植被群落結(jié)構(gòu)特征的影響

優(yōu)勢度表示一個種在群落中的地位與作用，植物種群優(yōu)勢度的大小表明植物在群落中地位的高低。封育區(qū)植物群落主要植物優(yōu)勢度發(fā)生明顯變化，其中苔草、莎草、鳶尾優(yōu)勢度明顯增加，而葫蘆巴、鶴虱、早熟禾、黃芪相對下降(表2)。不管在圍封區(qū)還是在放牧區(qū)，伊犁絹蒿占據(jù)絕對優(yōu)勢地位，新源和呼圖壁封育區(qū)內(nèi)優(yōu)勢度比放牧區(qū)分別增長了40.91%、24.57%。

2.3 圍欄內(nèi)外伊犁絹蒿種群數(shù)量特征的變化

與圍欄外相比，圍欄內(nèi)新源的伊犁絹蒿高度、蓋度、密度和生物量分別顯著增加了31.79%、30.59%、12.19%和13.93%(P<0.05)(圖1)，呼圖壁分別顯著增加了40.59%、73.12%、55.3%、57.69%(P<0.05)，其中呼圖壁伊犁絹蒿高度、生物量增加尤為明顯。在降水量低的呼圖壁圍欄內(nèi)伊犁絹蒿高度、蓋度、生物量較降水量高的新源分別增加了335.00%、215.50%和277.02%，密度降低了19.33%。

優(yōu)勢度=(相對蓋度+相對干重)/2。

Dominance=(relative coverag+relative dry weight)/2.

圖1 封育對伊犁絹蒿種群特征的影響Fig. 1 Effect of enclosure on the diversity of Seriphidium transiliense population

不同小寫字母表示同一地點封育區(qū)和自由放牧區(qū)間差異顯著(P<0.05)。下同。

Different lowercase letters indicate significant difference in the same place at the 0.05 level; similarly for Table 3 and Fig. 2。

2.4 圍欄對伊犁絹蒿荒漠草地群落特征的影響

新源自由放牧區(qū)比短期封育區(qū)高度顯著降低了24.07%(P<0.05)，與短期封育區(qū)相比，自由放牧區(qū)生物量降低了6.3%(P<0.05)，但群落密度和蓋度比圍欄內(nèi)顯著增加了30.97%和22.19%(P<0.05)(表3)。呼圖壁自由放牧區(qū)比短期封育區(qū)高度降低了53.23%(P<0.05)，生物量降低了45.62%，蓋度降低了60.62%(P<0.05)，密度增加了19.84%(P<0.05)。

兩地區(qū)短期封育和自由放牧區(qū)Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou指數(shù)和Patrick指數(shù)的變化如圖2所示。新源短期封育區(qū)比自由放牧區(qū)Shannon-Wiener指數(shù)增加了21.95%，Pielou指數(shù)增加了16.65%，Partick指數(shù)增加了12.06%(P<0.05)。呼圖壁地區(qū)封育區(qū)比自由放牧區(qū)Shannon-Wiener指數(shù)增加了7.16%，Pielou指數(shù)增加了9.23%，Partick指數(shù)降低了3.44%(P<0.05)。新源封育區(qū)內(nèi)比呼圖壁，草地群落Pielou均勻度指數(shù)增加了2.7%，Shannon-Wiener指數(shù)和Patrick指數(shù)分別減少了28.53%、30.95%。

3 討論與結(jié)論

圍欄封育作為退化草地恢復(fù)治理的手段之一，由于阻斷了家畜對草原植物的采食干擾，導(dǎo)致圍欄內(nèi)草地植物地上蓋度、高度、密度和生物量顯著高于圍欄外，就同一地區(qū)而言，本研究結(jié)果也進一步驗證了部分學(xué)者的報道。孫宗玖等[19]研究表明，群落總蓋度、總產(chǎn)量的增加主要由藜科草類(木地膚、角果藜)的增加所引起，而密度則主要由藜科草類的角果藜及伊犁絹蒿的實生苗增加所引起。但本研究結(jié)果表明，不同降水量的兩個地區(qū)，降水量高的地區(qū)藜科植物增加比例大，但是群落的高度、蓋度、密度和生物量均低于降水量低的地區(qū)，這可能是荒漠植被群落中封育時間長短以及放牧強度和地表枯落物的現(xiàn)存量的影響所致。在自由放牧區(qū)草地由于動物采食喜好，導(dǎo)致優(yōu)良牧草生長受抑制，而動物不喜好牧草受到的影響相對較小，最終其優(yōu)勢度在群落中升高，而優(yōu)良牧草(伊犁絹蒿、灰藜)優(yōu)勢度下降。其中，角果藜作為指示性植物出現(xiàn)在新源縣圍欄內(nèi)和呼圖壁圍欄外。角果藜出現(xiàn)說明該處草地已開始退化，這與自由放牧區(qū)的放牧壓力息息相關(guān)。劉雪明和聶學(xué)敏[20]研究圍欄封育措施改變退化草地群落的種類組成，與本研究結(jié)果不盡相同。封育提高優(yōu)良牧草(伊犁絹蒿、灰藜)競爭力，影響群落生長方向，指導(dǎo)群落內(nèi)部間、種群間物種轉(zhuǎn)變。

表3 不同地區(qū)伊犁絹蒿荒漠草地群落特征Table 3 Community characteristics of desert grassland of Seriphidium transiliense in different areas

圖2 圍欄對伊犁絹蒿群落特征的影響Fig. 2 Effects of enclosure on the diversity of Seriphidium japonicus community

α多樣性是群落物種多樣性、均勻度以及豐富度的測量指標，可以反映物種間通過競爭而產(chǎn)生對外界環(huán)境的適應(yīng)能力及群落受干擾的程度[21]。本研究表明，隨著降水量的增加，草地群落Pielou均勻度指數(shù)增加，Shannon-Wiener指數(shù)和Pratick指數(shù)減少。趙哈林等[22]對科爾沁沙質(zhì)草地植物的研究認為，放牧強度對草地群落Shannon-Wiener指數(shù)和Pratick指數(shù)呈下降趨勢，與本研究結(jié)果一致。另一方面，降水量的增加在一定程度上增加了物種Pielou均勻度，這與群落物種多樣性、豐富度不一致，而具有相反趨勢。主要原因是，群落物種的多樣性和豐富度程度越低，物種對生境的分割程度就越低[23-24]，所以導(dǎo)致群落物種Pielou均勻度的越高。

本研究表明，不同氣候區(qū)草原經(jīng)過圍欄封育后，降水量增高不一定是主導(dǎo)物種豐富度和植被多樣性增加的主要因素，還可能是土壤質(zhì)地以及封育效果等其他因素的影響。

參考文獻References:

[1] 劉長娥,許鵬,安沙舟,馮纓,孫宗玖.天山北坡山地草甸牧草生產(chǎn)量結(jié)構(gòu)的研究.草業(yè)科學(xué),2004,21(6):11-12.

Liu C E,Xu P,An S Z,Feng Y,Sun Z J.The research on the yield structure of grass grazing in the mountainous meadow in the northern slope of Tianshan Mountains.Pratacultural Science,2004,21(6):11-12.(in Chinese)

[2] 朱進忠,吳詠梅.伊犁絹蒿荒漠不同退化階段草地經(jīng)濟性狀演變的分析.草業(yè)科學(xué),2005,22(10):1-6.

Zhu J Z,Wu Y M.Analysis of the evolution of grassland economic characters in different degraded stages of desert in Yili Province.Pratacultural Science,2005,22(10):1-6.(in Chinese)

[3] Middleton N J,Thomas D S G.World Atlas of Desertification (2nd edition).London:Edward Amold,1997:182.

[4] Meissner R A,Facelli J M.Effects of sheep exclusion on the soil seed bank and annual vegetation in chenopods shrublands of South Australia.Journal of Arid Environments,1999,42:117-128.

[5] 李永宏.內(nèi)蒙古典型草原地帶退化草原的恢復(fù)動態(tài).生物多樣性,1995,3(3):125-130.

Li Y H.Restoration dynamics of degraded grasslands in typical grasslands of Inner Mongolia.Biodiversity,1995,3(3):125-130.(in Chinese)

[6] 楊曉暉,張克斌,侯瑞萍.封育措施對半干旱草場植被群落特征及地上生物量的影響.生態(tài)環(huán)境學(xué)報,2005,14(5):730-734.

Yang X H,Zhang K B,Hou R P.Effects of closure measures on vegetation community characteristics and aboveground biomass in semi-arid grassland.Ecology and Enviornmental Sciences,2005,14(5):730-734.(in Chinese)

[7] 鄭翠玲,曹子龍,王賢,趙廷寧,丁國棟.圍欄封育在呼倫貝爾沙化草地植被恢復(fù)中的作用.中國水土保持科學(xué),2005,3(3):78-81.

Zheng C L,Cao Z L,Wang X,Zhao Y N,Ding G D.The role of fencing in the vegetation restoration of desertified grassland in Hulun Buir.Chinese Soil and Water Conservation Science,2005,3(3):78-81.(in Chinese)

[8] Chen Z,Wang Y.Update progress on grassland ecosystem research in Inner Mongolia steppe.Chinese Bulletin of Botany,2003,20(4):423-429.

[9] 李政海,王煒.退化草原圍封恢復(fù)過程中草場質(zhì)量動態(tài)的研究.內(nèi)蒙古大學(xué)學(xué)報,1995(3):334-338.

Li Z H,Wang W.Dynamics of grassland quality in the process of enclosure restoration of degraded grassland.Journal of Inner Mongolia University,1995(3):334-338.(in Chinese)

[10] 李學(xué)斌,陳林,李國旗,安慧.干旱半干旱地區(qū)圍欄封育對甘草群落特征及其分布格局的影響.生態(tài)學(xué)報,2013,33(13):3995-4001.

Li X B,Chen L,Li G Q,An H.Effects of enclosure fencing on community characteristics and distribution pattern ofGlycyrrhizauralensisin arid and semi-arid areas.Journal of Ecology,2013,33(13):3995-4001.(in Chinese)

[11] 李瑤,周國英,楊路存,徐文華,鐘澤兵,宋文珠.圍欄封育對青海湖流域主要植物群落多樣性與穩(wěn)定性的影響.水土保持研究,2013,20(4):135-140.

Li Y,Zhou G Y,Yang L C,Xun W H,Zhong Z B,Song W Z.Effects of enclosure on the diversity and stability of major plant communities in the Qinghai Lake basin.Soil and Water Conservation,2013,20(4):135-140.(in Chinese)

[12] 安慧,徐坤.放牧干擾對荒漠草原土壤性狀的影響.草業(yè)學(xué)報,2013,22(4):35-42.

An H,Xu K.Effects of grazing disturbance on soil characteristics of desert steppe.Acta Prataculturae Sinica,2013,22(4):35-42.(in Chinese)

[13] 單貴蓮,徐柱,寧發(fā),馬玉寶,李臨杭.圍封年限對典型草原群落結(jié)構(gòu)及物種.草業(yè)學(xué)報,2008,17(6):1-8.

Shan G L,Xu Z,Ning F,Ma Y B,Li L H.Community structure and species of typical steppe.Acta Prataculturae Sinica,2008,17(6):1-8.(in Chinese)

[14] 董乙強,孫宗玖,安沙舟,荀其蕾.放牧強度對伊犁絹蒿種群特征及其群落多樣性的影響.草地學(xué)報,2016,24(1):22-27.

Dong Y Q,Sun Z J,An S Z,Xun Q L.Effects of grazing intensity on population characteristics and community diversity ofArtemisiayili.Journal of Grassland,2016,24(1):22-27.(in Chinese)

[15] 荀其蕾,安沙舟,孫宗玖,董莉莉,魏鵬.放牧對伊犁絹蒿群落結(jié)構(gòu)的影響.草業(yè)科學(xué),2013,30(12):2047-2053.

Xun Q L,An S Z,Sun Z J,Dong L L,Wei P.The influence of grazing on the structure ofArtemisiasericuscommunity in Yili. Pratacultural Science,2013,30(12):2047-2053.(in Chinese)

[16] Wang D,Du J,Zhang B,Ba L,Hodgkinson K C.Grazing intensity and phenotypic plasticity in the clonal grassLeymuschinensis.Rangeland Ecology & Management,2017,20(6):740-747.

[17] 汪詩平.天然草原持續(xù)利用理論和實踐的困惑:兼論中國草業(yè)發(fā)展戰(zhàn)略.草地學(xué)報,2006,14(2):188-192.

Wang S P.The perplexity of the theory and practice of the continuous utilization of natural grassland:Also on the development strategy of Chinese grass industry.Journal of Grasslond,2006,14(2):188-192.(in Chinese)

[18] 許鵬.草地調(diào)查規(guī)劃.北京:中國農(nóng)業(yè)出版社,1994:10,30-31.

Xu P.Grassland Survey Planning.Beijing:China Agricultural Press,1994:10,30-31.(in Chinese)

[19] 孫宗玖,安沙舟,段嬌嬌.圍欄封育對新疆蒿類荒漠草地植被及土壤養(yǎng)分的影響.干旱區(qū)研究,2009,26(6):877-882.

Sun Z J,An S Z,Duan J J.Fence closed to xinjiang artemisia desert grassland vegetation and soil nutrient.The Influence of Arid Zone Research,2009,26(6):877-882.(in Chinese)

[20] 劉雪明,聶學(xué)敏.圍欄封育對高寒草地植被數(shù)量特征的影響.草業(yè)科學(xué),2012,29(1):112-116.

Liu X M,Nie X M. Effects of enclosure on the number of vegetation in Alpine Grassland. Pratacultural Science,2012,29(1):112-116.(in Chinese)

[21] 陳功,賀蘭芳.多年生禾草混播草地初級生產(chǎn)力及群落動態(tài)研究.草業(yè)學(xué)報,2004,13(4):45-49.

Chen G,He L F.Studies on primary productivity and community dynamics of perennial mixed grass grassland.Acta Prataculturae Sinica,2004,13(4):45-49.(in Chinese)

[22] 趙哈林,張銅會,趙學(xué)勇,周瑞蓮.放牧對沙質(zhì)草地生態(tài)系統(tǒng)組分的影響.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報,2004,15(3):420-424.

Zhao H L,Zhang T H,Zhao X Y,Zhou R L.Effects of grazing on components of sandy grassland ecosystem.Journal of Applied Ecology,2004,15(3):420-424.(in Chinese)

[23] Imhoff S,Silva A P D,Tormena C A.Spatial heterogeneity of soil properties in areas under elephant-grass short duration grazing system,Plant and Soil,2000,219(1-2):161-168.

[24] Jackson R B,Caldwell M M.Geostatistical patterns of soil heterogeneity around individual perennial plants.Journal of Ecoloy,1993,81(4):683-692.