李江文,韓國棟,李治國,王忠武,康薩如拉,任海燕,于豐源

(內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學草原與資源環(huán)境學院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010019)

荒漠草原是內(nèi)蒙古草原重要的組成部分，其自然環(huán)境惡劣，且極易受到人類各種生產(chǎn)活動的干擾[1]。草地最重要的利用方式之一便是放牧，其對植被蓋度、物種豐富度及草地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能度等均有顯著的負面影響，且在干燥的環(huán)境中這種影響作用更加明顯[2-5]。長期過度放牧會導致物種演替、草地退化等現(xiàn)象[6-8]。無芒隱子草(Cleistogenessongorica)為隱子草屬C4植物，多年生旱生叢生禾草，生長期5-9月，花果期7-9月，是荒漠草原的建群種和優(yōu)勢種。研究放牧對無芒隱子草個體性狀產(chǎn)生的變異性影響，對解釋草地植被響應放牧干擾機制具有重要意義。

近年來，植物功能性狀與環(huán)境關(guān)系的研究越來越受到人們的關(guān)注。植物個體由于受到外界因素的影響，其部分功能性狀為適應環(huán)境而與之協(xié)同改變，進而影響了植物的生存策略[9]。氣候、地形及環(huán)境因子的變化都會對植物功能性狀產(chǎn)生影響，如康薩如拉等[10]以短花針茅(Stipabreviflora)為分析對象，發(fā)現(xiàn)短花針茅葉片具有典型的旱生結(jié)構(gòu)，水熱因素與短花針茅的葉片結(jié)構(gòu)具有顯著相關(guān)性。戚德輝等[11]研究表明，影響鐵桿蒿(Artemisiasacrorum)各功能性狀的氣象因子大小依次為年均降水量、年均溫和年均蒸發(fā)量。王萌等[12]以克氏針茅(S.krylovii)為研究對象，發(fā)現(xiàn)在氮素添加的條件下，克氏針茅葉片功能性狀發(fā)生變化。宋彥濤等[8]以羊草(Leymuschinensis)為研究對象，解釋了羊草個體性狀對氮素添加的響應。從植物個體角度出發(fā)，分析在放牧干擾條件下，植物功能性狀的響應機制，成為時下研究草地物種多樣性和草地生態(tài)系統(tǒng)服務功能的一種新角度[13]。另外，以植物個體為研究對象，解釋草地生產(chǎn)力和生態(tài)系統(tǒng)問題的研究也很多，如馬文靜等[14]以內(nèi)蒙古短花針茅為例，分析得出物種豐富度、群落生產(chǎn)力與年降水量呈正相關(guān)關(guān)系，資源供給會影響多樣性與生產(chǎn)力之間的關(guān)系。從植物個體、種群、群落，再到生態(tài)系統(tǒng)分析研究草地，已成為系統(tǒng)研究草地生態(tài)問題必要的途徑。

放牧對植物個體產(chǎn)生直接和深遠的影響[15]。植物可通過權(quán)衡不同功能性狀的變化，對不同的放牧強度干擾做出針對性適應。因而研究植物功能性狀與放牧強度之間的關(guān)系，對草地生態(tài)系統(tǒng)的管理和治理有重要意義。放牧如何影響植物個體各功能性狀，導致各功能性狀間出現(xiàn)協(xié)同性變化尚存在爭議。本研究選取地區(qū)優(yōu)勢種植物無芒隱子草作為研究對象，比較長期不同放牧壓力下，無芒隱子草地上部分功能性狀的變化及變異性，分析影響該物種地上生物量的主要性狀指標，以探討受放牧影響無芒隱子草生物量降低主要是由于哪些功能性狀指標變化造成的。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于內(nèi)蒙古自治區(qū)四子王旗農(nóng)牧業(yè)科學院試驗基地，41°47′17″ N，111°53′46″ E，海拔1 450 m。年均降水量280 mm，主要集中在6-9月，屬中溫帶典型大陸性季風氣候區(qū)；年均氣溫3.5 ℃，≥10 ℃的年積溫2 200～2 500 ℃·d，平均日照時數(shù)3 117.7 h；土壤為淡栗鈣土。地帶性植被屬短花針茅荒漠草原，建群種為短花針茅，優(yōu)勢種有無芒隱子草、冷蒿(Artemisiafrigida)，其他主要伴生種有銀灰旋花(Convolvulusammannii)、阿爾泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)、櫛葉蒿(Neopallasiapectinata)、木地膚(Kochiaprostrata)、狹葉錦雞兒(Caraganastenophylla)、羊草等[16]。

1.2 試驗設(shè)計

放牧試驗地地形、植被、土壤類型基本一致。本研究自2004年開始，采用完全隨機區(qū)組設(shè)計，設(shè)3個區(qū)組4個放牧處理，共12個小區(qū)(圖1)，每個放牧小區(qū)面積4.4 hm2，4個處理分別為0(對照，CK)、1.86(輕度放牧，LG)、3.64(中度放牧，MG)和5.42(重度放牧，HG)羊單位·(公頃·年)-1。載畜率參考王明玖和馬長升[17]、衛(wèi)智軍等[18]提出的標準，并結(jié)合實地調(diào)查結(jié)果設(shè)定。每年6月1日至12月1日放牧，共6個月，對照區(qū)CK常年圍封不放牧。牧草返青前，在每個放牧小區(qū)設(shè)置6個1.5 m×1.5 m的圍籠，用于采集植株個體樣品。

1.3 數(shù)據(jù)采集與處理

樣品采集于2016年8月進行，每個圍籠內(nèi)隨機選取成年無芒隱子草植株3株，每個放牧小區(qū)共采集18個植株，每個處理3次重復，共計54個植株樣品。分別測定植株個體株高、冠(叢)幅(2次重復取平均值)、莖基部直徑(2次重復取平均值)、葉長(4次重復取平均值)，之后齊地刈割植株個體，將其莖、葉器官分離，葉片利用數(shù)字掃描儀掃描葉片后，使用圖像處理軟件(Image J)測定樣株所有葉片的總?cè)~面積，并統(tǒng)計葉片數(shù)量。測定完成之后，將莖、葉部分別裝于信封袋中，在65 ℃烘干24 h至恒重，稱取莖、葉干重。

用變異系數(shù)(CV)表征植物性狀的變異程度，計算方法為各性狀指標的標準偏差除以其平均值。為判斷各表型指標對無芒隱子草地上生物量影響的大小，運用偏最小二乘回歸法(partial least squares regression，PLSR)，建立個體地上生物量與表型性狀和生物量組分間的回歸方程，根據(jù)回歸方程確定各功能性狀的變量投影重要性指標VIP(variable importance projection)，并以此計算各種影響要素的權(quán)重系數(shù)[19]。

圖1 試驗地設(shè)計梗概圖(2012年衛(wèi)星圖)Fig. 1 Schematic diagram of the study site (satellite imagery of 2012)

小區(qū)面積：CK，4.50 hm2；輕牧(LG)，4.36 hm2；中牧(MG)，4.40 hm2；重牧(HG)，4.42 hm2。載畜率：CK，0；輕牧(LG)1.86羊單位·(公頃·年)-1、中牧(MG)3.64羊單位·(公頃·年)-1、重牧(HG)5.42羊單位·(公頃·年)-1。

Site area: CK, 4.50 hm2; Light grazing (LG), 4.36 hm2; Moderate grazing (MG), 4.40 hm2; Heavy geazing (HG), 4.42 hm2. Stocking rate: CK, 0; LG, 1.86 SHU·(ha·a)-1; MG, 3.64 SHU·(ha·a)-1; HG, 5.42 SHU·(ha·a)-1.

統(tǒng)計軟件采用SAS 9.2，SIMCA-P 11進行偏最小二乘回歸分析，并在0.05水平條件下進行顯著性檢驗，利用Sigma Plot 12.5作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 無芒隱子草個體功能性狀對放牧梯度的差異化響應

葉功能性狀差異化響應結(jié)果顯示，無芒隱子草單葉重、單葉面積及平均葉長受放牧影響均顯著變小(P<0.05)，且放牧壓力越大，減小比例越突出；中度和重度放牧區(qū)顯著低于輕度放牧區(qū)(P<0.05)。植物個體總?cè)~面積放牧區(qū)顯著低于對照區(qū)(P<0.05)，不同放牧壓力間無顯著差異。比葉重在輕度放牧區(qū)顯著高于對照區(qū)、中度放牧區(qū)和重度放牧區(qū)(P<0.05)。植物個體葉片數(shù)在放牧區(qū)和對照區(qū)間無顯著性差異(圖2)。

植株高度在中度和重度放牧區(qū)顯著低于輕度放牧區(qū)和對照區(qū)(P<0.05)；植株冠(叢)幅對照區(qū)和重度放牧區(qū)顯著低于輕度和中度放牧區(qū)，重度放牧區(qū)顯著低于對照區(qū)(P<0.05)；而植物個體的莖基部直徑在中度放牧區(qū)顯著低于輕度和重度放牧區(qū)(P<0.05)(圖3)。

分析植物個體生物量組分對放牧的差異化響應，結(jié)果顯示：植物個體地上生物量和葉重受放牧影響，均顯著減少(P<0.05)，不同放牧梯度間生物量指標無顯著性差異。莖葉比在不同處理間無顯著性差異，但在中度放牧條件下最高(圖4)。

2.2 無芒隱子草各功能性狀指標的變異性及其相關(guān)關(guān)系

受放牧影響，除莖基部直徑和平均葉長外，無芒隱子草個體地上生物量、莖重、葉重與植株莖、葉各表型性狀基本呈正相關(guān)關(guān)系(P<0.01，P<0.05)(表1)。隨著放牧強度增加，植株個體株高、冠(叢)幅、葉面積、葉片數(shù)量等指標的降低，無芒隱子草個體地上生物量組分也隨之減少。比較分析各性狀指標差異性發(fā)現(xiàn)，地上生物量、葉重、莖重和莖葉比的變異性較大，單葉重、單葉面積、平均葉長和比葉重變異性較小(圖5)。

2.3 無芒隱子草各功能性狀對地上生物量的貢獻

影響植物個體地上生物量的各項性狀指標權(quán)重不同。影響個體地上生物量的功能性狀指標中，與生物量相關(guān)的性狀指標VIP值大于1的有莖重和葉重，其對無芒隱子草地上生物量的貢獻率較大(圖6A)。表型性狀中，總?cè)~面積、葉片數(shù)和平均葉長的VIP值大于1，這幾個性狀對植物個體地上生物量的貢獻率最大，達到61.01%，是導致無芒隱子草個體地上生物量減少的主要指標(圖6B)。

圖2 無芒隱子草葉功能性狀對放牧的響應Fig. 2 Effect of grazing to leaf functional traits of Cleistogenes songorica

不同小寫字母表示差異性顯著(P<0.05)，下同。

Different lowercase letters indicate significant differences at the 0.05 level; similarly for the following figures.

圖3 無芒隱子草全株功能性狀對放牧的響應Fig. 3 Effect of grazing on functional traits of Cleistogenes songorica

圖4 無芒隱子草生物量功能性狀對放牧的響應Fig. 4 Effect of grazing on biomass functional traits of Cleistogenes songorica

ABLWSWSLWLWELMAWCCDSLAPHLNTLALLAB1.00LW0.81**1.00SW0.98**0.67**1.00SLW0.42*-0.120.58**1.00LWE0.32*0.42*0.25*-0.091.00LMA-0.030.07-0.07-0.120.48**1.00WCC0.48**0.59**0.38*-0.110.35**0.15*1.00DS0.090.180.05-0.10-0.020.15*0.29*1.00LA0.37*0.42*0.31*-0.050.86**-0.010.31*-0.101.00PH0.37*0.33*0.34*-0.130.73**0.41*0.35*0.020.59**1.00LN0.67**0.77**0.58-0.08-0.14-0.240.38*0.20-0.03-0.091.00TLA0.81**0.94**0.70*-0.09-0.27*-0.200.51**0.150.40*0.200.87**1.00LL-0.12-0.08-0.12-0.10-0.090.05-0.14-0.07-0.100.03-0.05-0.081.00

“**”表示在0.01水平條件下相關(guān)性顯著，“*”表示在0.05水平條件下相關(guān)性顯著。AB，地上生物量；LW，葉重；SW，莖重；SLW，莖葉比；LWE，單葉重；LMA，比葉重；WCC，冠(叢)幅；DS，莖基部直徑；LA，單葉面積；PH，株高；LN，葉片數(shù)；TLA，總?cè)~面積；LL，平均葉長。下同。

“**” and “*” indicate significant correlation at the 0.01, and 0.05 level, respectively. AB, aboveground biomass; LW, total leaf mass; SW, stem mass; SLW, stem/leaf; LWE, individual leaf mass; LMA, leaf mass per area; WCC, width of clump crown; DS, diameter of stem; LA, leaf area; PH, plant height; LN, leaf number; LL, TLA, total leaf area;leaf length; similarly for the following figures and table.

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

家畜對植物個體產(chǎn)生影響主要從兩方面解釋：一方面，放牧家畜通過采食、踐踏、排便等對土壤理化性質(zhì)產(chǎn)生影響，進而導致植物個體生長發(fā)育受到影響[20]；另一方面，從植物本身出發(fā)，為規(guī)避采食，適應環(huán)境而生存，植株個體形態(tài)發(fā)生改變[21]。本研究結(jié)果顯示，除植物莖基部直徑外，其他性狀指標由于受放牧影響，均出現(xiàn)矮小化的趨勢，并且載畜率越高，矮小化程度越明顯。植物個體表型形態(tài)功能性狀變化，是個體適應外界環(huán)境變化的綜合表現(xiàn)[22-23]。如王煒等[24]研究指出，長期過度放牧導致草原植物個體性狀指標矮小化，是各個性狀小型化的集合表現(xiàn)，這與本研究的結(jié)果一致。植物體各功能性狀的變化并不具有單一性，在環(huán)境的影響作用下出現(xiàn)協(xié)同性變化[25]。有研究曾指出，隨著放牧壓力的不斷增大，植株個體為適應生存，高度變低、生物量減少的策略，與未放牧的草地比較，植株個體出現(xiàn)矮小化的趨勢[26]。放牧導致無芒隱子草葉長變短，高度變矮，冠(叢)幅萎縮，生物量減少，即所謂植物個體矮小化，這是植物體對過度放牧的適應性策略[27]。在長期放牧干擾下，無芒隱子草各功能性狀存在協(xié)同變化，這種變化是植物對放牧干擾的一種適應策略。植物個體莖基部直徑受不同放牧梯度影響變化不規(guī)律，一方面可能是由于取樣時樣株之間個體差異性過大，取樣量較少造成的；另一方面，輕度放牧和重度放牧的莖基部直徑顯著大于中度放牧，可能是由于中度放牧增加了物種多樣性(中度干擾假說)，物種之間競爭力增強造成無芒隱子草莖基部直徑變小。植物體各性狀之間相互權(quán)衡生長，在生態(tài)系統(tǒng)中普遍存在[28-29]。長期放牧會導致植物光合、呼吸、水分利用、水土保持等生物學功能受到影響，進而改變植物功能性狀[30]。放牧對各性狀影響的程度存在差異性，植物個體地上生物量組分具有較大的變異性，變異性較小的表型性狀指標與地上生物量組分的相關(guān)性系數(shù)相對偏低。植物個體性狀的改變，加之家畜采食習性不同，使得草地植被物種組成、群落結(jié)構(gòu)和生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生改變[31]，植物個體性狀的變化引起草地生態(tài)系統(tǒng)的改變，這其中的變化機理還需進一步探討。

圖5 無芒隱子草個體功能性狀變異性Fig. 5 Comparisons of variation in functional traits of Cleistogenes songorica

圖6 無芒隱子草個體地上生物量與生物量組分(A)、表型性狀(B)的投影重要性指標(VIP)(柱狀圖)和影響要素權(quán)重(餅圖)Fig. 6 The variable importance in projection values (VIP) (bar charts) and weights of influential factors (pie charts) of individual aboveground biomass by the biomass components (A) and functional traits (B) of Cleistogenes songorica

各功能性狀對放牧干擾的敏感度的分化，將導致其生物學功能發(fā)生變化，改變植物適應策略。葉片是主要的光合作用器官，維持葉片的正常功能，對維持植物生產(chǎn)功能具有重要的意義[32]。而放牧導致無芒隱子草葉長、葉面積減少，對植物的生產(chǎn)功能將產(chǎn)生巨大影響。也有研究指出，放牧干擾將導致生物量向地下轉(zhuǎn)移[33]。本研究并未涉及地下部分研究，植物體冠(叢)幅開始萎縮可能和生物量向地下轉(zhuǎn)移有關(guān)。植物體葉片及冠(叢)幅性狀的改變，可能會使植物體對水分的利用效率有所提高，但還需要進一步去研究證實。

放牧對草地生產(chǎn)力的影響機制研究，一直是草原生態(tài)研究的重點。草地生產(chǎn)力的衰減與個體、種群、群落、生態(tài)系統(tǒng)等不同尺度具有內(nèi)在關(guān)聯(lián)性[34-35]。近年來，從種群和群落角度出發(fā)，研究草地生產(chǎn)力的相關(guān)報道居多[36]，但從植物個體角度出發(fā)，分析草地生產(chǎn)力的研究比較少。本研究從無芒隱子草個體角度出發(fā)，分析影響個體生物量的各個性狀的權(quán)重，結(jié)果顯示無芒隱子草的葉長、葉片數(shù)量、總?cè)~面積對其生物量的影響權(quán)重最大。莖葉重的變化將直接導致無芒隱子草個體生物量下降。權(quán)重系數(shù)大的性狀指標受放牧影響發(fā)生改變時，生物量的變化表現(xiàn)最明顯，在長期放牧干擾條件下，為使其能夠長期作為優(yōu)勢種生存下去，無芒隱子草已適應環(huán)境變化，逐漸表現(xiàn)出避牧矮化的趨勢。

本研究以該地區(qū)優(yōu)勢種無芒隱子草為分析對象，主要為說明放牧對無芒隱子草個體功能性狀產(chǎn)生哪些差異性影響，因為各個功能性狀對個體生產(chǎn)力的影響權(quán)重不同，不同的變化表現(xiàn)出了不同的影響機理。植株個體功能性狀的改變不僅體現(xiàn)在個體的差異性上，從生態(tài)系統(tǒng)角度出發(fā)，個體的矮小化導致植被覆蓋度降低，生產(chǎn)力下降。探討草地生產(chǎn)力的變化，要綜合考慮物種、種群、群落和生態(tài)系統(tǒng)的變化，尋求影響草地生產(chǎn)力的機理性問題，在分子生物學、基因組學等相關(guān)學科領(lǐng)域，全面系統(tǒng)分析解釋這一機理性問題。由于植物個體表型性狀指標不易檢測區(qū)分，從微觀角度出發(fā)，研究該地區(qū)個體功能性狀，將更具有科學性，也將是未來研究發(fā)展的趨勢。

3.2 結(jié)論

放牧導致無芒隱子草各功能性狀出現(xiàn)顯著差異，隨放牧強度增加，這種多數(shù)性狀指標逐漸變矮變小，但并未改變其作為優(yōu)勢種的地位。

無芒隱子草個體地上生物量、莖重、葉重與植株莖、葉各表型性狀均呈正相關(guān)關(guān)系，影響無芒隱子草地上生物量的表型性狀中，總?cè)~面積、葉片數(shù)和平均葉長的VIP值大于1，其對植物個體地上生物量的貢獻率達到60%以上。

參考文獻References:

[1] 李彥林,陳吉祥,周永濤,楊智,王永剛,張繼義,岳靚.西北半干旱荒漠草原與耕地土壤可培養(yǎng)微生物多樣性及分布特征比較.農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境學報,2016,33(3):47-55.

Li Y L,Chen J X,Zhou Y T,Yang Z,Wang Y G,Zhang J Y,Yue L.Diversity and distribution of culturable microbial communities of semiarid desert steppe and cultivated land in northwestern China.Journal of Agricultural Resources and Environment,2016,33(3):47-55.(in Chinese)

[2] Fensham R J,Silcock J L,Firn J.Managed livestock grazing is compatible with the maintenance of plant diversity in semidesert grasslands.Ecological Applications,2014(24):503-517.

[3] Kimuyu D M,Sensenig R L,Riginos C,Veblen K E,Young T P.Native and domestic browsers and grazers reduce fuels,fire temperatures,and acacia ant mortality in an African savanna.Ecological Applications,2014(24):741-749.

[4] Socher S A,Prati D,Boch S,Müller J,Baumbach H,Gockel S,Fischer M.Interacting effects of fertilization,mowing and grazing on plant species diversity of 1 500 grasslands in Germany differ between regions.Basic and Applied Ecology,2013,14(2):126-136.

[5] David J.Eldridge,Alistair G,Poore B,Marta R C,Mike L,Santiago S.Ecosystem structure,function,and composition in rangelands are negatively affected by livestock grazing.Ecological Applications,2016,26(4):1273-1283.

[6] 錢前,瞿禮嘉,袁明,王小菁,楊維才,王臺,孔宏智,蔣高明,種康.2012年中國植物科學若干領(lǐng)域重要研究進展.植物學報,2013,48(3):231-287.

Qian Q,Qu L J,Yuan M,Wang X J,Yang W C,Wang T,Kong H Z,Jiang G M,Chong K.Research advances on plant science in China in 2012.Chinese Bulletin of Botany,2013,48(3):231-287.(in Chinese)

[7] 侯扶江,寧嬌,馮琦勝.草原放牧系統(tǒng)的類型與生產(chǎn)力.草業(yè)科學,2016,33(3):353-367.

Hou F J,Ning J,Feng Q S.The type and productivity of grassland grazing system.Partacultural science,2016,33(3):353-367.(in Chinese)

[8] 宋彥濤,李強,王平,周道瑋,烏云娜.羊草功能性狀和地上生物量對氮素添加的響應.草業(yè)科學,2016,33(7):1383-1390.

Song Y T,Li Q,Wang P,Zhou D W,Wuyunna.Response ofLeymuschinensisfunctional traits and aboveground biomass tonitrogen addition in Songnen grassland in northeast China.Partacultural Science,2016,33(7):1383-1390.(in Chinese)

[9] Lindborg R,Helm A,Bommarco R,Heikkinen R,Kühn I,Pyk?l? J,P?rtel M.Effect of habitat area and isolation on plant trait distribution in European forests and grasslands.Ecography,2012,35(4):356-363.

[10] 康薩如拉,牛建明,張慶,陳麗萍.短花針茅葉片解剖結(jié)構(gòu)及與氣候因子的關(guān)系.草業(yè)學報,2013,22(1):77-86.

Kangsarula,Niu J M,Zhang Q,Chen L P.Anatomical structure ofStipabrevifloraleaves and its relationship with environmental factors.Acta Prataculturae Sinica,2013,22(1):77-86.(in Chinese)

Qi D H,Wen Z M,Yang S S,Wang H X,Guo R.Trait-based responses and adaptation ofArtemisiasacrorumto environmental changes.Chinese Journal of Applied Ecology,2015,26(7):12-18.(in Chinese)

[12] 王萌,徐冰,張大勇,朱璧如.內(nèi)蒙古克氏針茅草地主要植物葉片功能性狀對氮素添加的響應.北京師范大學學報(自然科學版),2016,52(1):36-42.

Wang M,Xu B,Zhang D Y,Zhu B R.Leaf functional trait response to nitrogen addition of abundant species in an Inner MongoliaStipasteppe.Journal of Beijing Normal University (Natural Science),2016,52(1):36-42.(in Chinese)

[13] Conti G,Díaz S.Plant functional diversity and carbon storage an empirical test in semi-arid forest ecosystems.Journal of Ecology,2013,101(1):18-28.

[14] 馬文靜,張慶,牛建明,康薩如拉,劉朋濤,何欣,楊艷,張艷楠,鄔建國.物種多樣性和功能群多樣性與生態(tài)系生產(chǎn)力的關(guān)系：以內(nèi)蒙古短花針茅草原為例.植物生態(tài)學報,2013,37(7):620-630.

Ma W J,Zhang Q,Niu J M,Kangsarula,Liu P T,He X,Yang Y,Zhang Y N,Wu J G.Relationship of ecosystem primary productivity to species diversity and functional group diversity:Evidence fromStipabrevifloragrassland in Nei Mongol.Chinese Journal of Plant Ecology,2013,37(7):620-630.(in Chinese)

[15] 鄭群英,劉剛,肖冰雪,陳莉敏,陳立坤,張洪軒,倪澤霖.放牧對川西北高寒草甸植物物種豐富度和生物量的影響.草業(yè)科學,2017,34(7):1390-1396.

“南海核心利益說”由美國主流媒體引發(fā)，之后不久，美國就發(fā)布了旨在制約中國的“美國在南海有重要利益”的講話。隨后幾年美國加速落實亞太再平衡戰(zhàn)略，直接威脅中國在南海的合法利益，美中南海博弈的危險性不斷增強。從這個角度上看，“南海核心利益說”是美國南海政策轉(zhuǎn)型的催化劑。

Liu Q Y,Liu G,Xiao B X,Chen L M,Chen L K,Zhang H X,Ni Z L.Effect of grazing intensity on species richness and biomass of alpine meadow in northwest Sichuan.Partacultural Science,2017,34(7):1390-1396.(in Chinese)

[16] 張睿洋,王忠武,韓國棟,潘占磊,劉芳,武倩,阿木爾薩那.短花針茅荒漠草原α多樣性對綿羊載畜率的響應.生態(tài)學報,2017,37(3):197-205.

Zhang R Y,Wang Z W,Han G D,Pan Z L,Liu F,Wu Q,Amuersana.The response of plant alpha diversity to different grazer stocking rate in aStipabrevifloradesert steppe.Acta Ecologica Sinica,2017,37(3):197-205.(in Chinese)

[17] 王明玖,馬長升.兩種方法估算草地載畜量的研究.中國草地,1994(5):19-22.

Wang M J,Ma C S.A study on methods of estimating the carrying capacity of grassland.Grassland of China,1994(5):19-22.(in Chinese)

[18] 衛(wèi)智軍,韓國棟,楊靜,呂雄.短花針茅荒漠草原植物群落特征對不同載畜率水平的響應.中國草地,2000(6):1-5.

Wei Z J,Han G D,Yang J,Lyu X.The response ofStipabrevifloracommunity to stocking rate.Grassland of China,2000(6):1-5.(in Chinese)

[19] 馬明德,馬學娟,謝應忠,馬甜.寧夏生態(tài)足跡影響因子的偏最小二乘回歸分析.生態(tài)學報,2014,34(3):682-689.

Ma M D,Ma X J,Xie Z Y,Ma T.Analysis the relationship between ecological footprint (EF) of Ningxia and influencing factors:Partial Least-Squares Regression (PLS).Acta Ecologica Sinica,2014,34(3):682-689.(in Chinese)

[20] 張成霞,南志標.放牧對草地土壤理化特性影響的研究進展.草業(yè)學報,2010,19(4):204-211.

Zhang C X,Nan Z B.Research progress on effects of grazing on physical and chemical characteristics of grassland soil.Acta Prataculturae Sinica,2010,19(4):204-211.(in Chinese)

[21] Suzuki R O,Suzuki S N.Facilitative and competitive effects of a large species with defensive traits on a grazing adapted,small species in a long-term deer grazing habitat.Plant Ecology,2011,212(3):343-351.

[22] Louault F,Pillar V D,Aufrère J,Garnier E,Soussana J F.Plant traits and functional types in response to reduced disturbance in a semi-natural grassland.Journal of Vegetation Science,2005,16(2):151-160.

[23] Mooney K A,Halitschke R,Kessler A,Agrawal A A.Evolutionary trade-offs in plants mediate the strength of trophic cascades.Science,2010,327(5973):1642-1644.

[24] 王煒,梁存柱,劉鐘齡,郝敦元.草原群落退化與恢復演替中的植物個體行為分析.植物生態(tài)學報,2000,24(3):268-274.

Wang W,Liang C Z,Liu Z L,Hao D Y.Analysis of the plant individual behavior during the degradation and restoring succession in steppe community.Acta Phytoecologica Sinica,2000,24(3):268-274.(in Chinese)

[25] 孟婷婷,倪健,王國宏.植物功能性狀與環(huán)境和生態(tài)系統(tǒng)功能.植物生態(tài)學報,2007,31(1):154-169.

Meng T T,Ni J,Wang G H.Plant functional traits,environments and ecosystem functioning.Journal of Plant Ecology,2007,31(1):154-169.(in Chinese)

[26] 汪詩平,王艷芬,陳佐忠.放牧生態(tài)系統(tǒng)管理.北京:科學出版社,2003:113-132.

Wang S P,Wang Y F,Chen Z Z.The Management of Grazing Ecosystem.Beijing:Science Press,2003:113-132.(in Chinese)

[27] 任海彥,鄭淑霞,白永飛.放牧對內(nèi)蒙古錫林河流域草地群落植物莖葉生物量資源分配的影響.植物生態(tài)學報,2009,33(6):1065-1074.

Ren H Y,Zheng S X,Bai Y F.Effects of grazing on foliage biomass allocation of grassland communities in Xilin River Basin,Inner Mongolia.Chinese Journal of Plant Ecology,2009,33(6):1065-1074.(in Chinese)

[28] Knapp A K,Smith M D.Variation among biomes in temporal dynamics of aboveground primary production.Science,2011,291:481-484.

[29] Peng S S,Piao S L,Ciais,H P,Myneni R B,Chen A P,Chevallier F,Dolman A J,Janssens I A,Penuelas J,Zhang G X,Vicca S,Wan S Q,Wang S P,Zeng H.Asymmetric effects of daytime and night-time warming on Northern Hemisphere vegetation.Nature,2013,501:88-92.

[30] 李西良,劉志英,侯向陽,吳新宏,王珍,胡靜,武自念.放牧對草原植物功能性狀及其權(quán)衡關(guān)系的調(diào)控.植物學報,2015,50(2):17-28.

Li X L,Liu Z Y,Hou X Y,Wu X H,Wang Z,Hu J,Wu Z Z.Plant functional traits and their trade-offs in response to grazing:A review.Chinese Bulletin of Botany,2015,50(2):17-28.(in Chinese)

[31] 石紅霄,侯向陽,師尚禮,賀晶,胡寧寧.放牧對三江源區(qū)高寒草甸主要植物表型特征的影響.草原與草坪,2015,35(3):11-15.

Shi H X,Hou X Y,Shi S L,He J,Hu N N.Effect of grazing on the phenotypic characteristics of dominant plants in alpine meadow in Three Headwater Source Region.Grassland and Turf,2015,35(3):11-15.(in Chinese)

[32] 李西良,侯向陽,吳新宏,薩茹拉,紀磊,陳海軍,劉志英,丁勇.草甸草原羊草莖葉功能性狀對長期過度放牧的可塑性響應.植物生態(tài)學報,2014,38(5):40-51.

Li X L,Hou X Y,Wu X H,Sarula,Ji L,Chen H J,Liu Z Y,Ding Y.Plastic responses of stem and leaf functional traits inLeymuschinensisto long-term grazing in a meadow steppe.Chinese Journal of Plant Ecology,2014,38(5):40-51.(in Chinese)

[33] 古琛,陳萬杰,杜宇凡,王亞婷,趙天啟,趙萌莉.載畜率對內(nèi)蒙古荒漠草原冷蒿種群資源分配格局的影響.生態(tài)學報,2017,37(7):1-7.

Gu C,Chen W J,Du Y F,Wang Y T,Zhao T Q,Zhao M L.Stocking rates affect the resource allocation patterns ofArtemisiafrigidain the Inner Mongolian desert steppe.Acta Ecologica Sinica,2017,37(7):1-7.(in Chinese)

[34] Milton S J,Dean W R J,Plessis M D,Siegfried W R.A conceptual model of arid rangeland degradation.Biology Science,1994(44):70-76.

[35] 李博.中國北方草地退化及其防治對策.中國農(nóng)業(yè)科學,1997,30(6):1-9.

Li B.The rangeland degradation in north China and its preventive strategy.Scientia Agricultura Sinica,1997,30(6):1-9.(in Chinese)

[36] 焦樹英,韓國棟,李永強,竇紅舉.不同載畜率對荒漠草原群落結(jié)構(gòu)和功能群生產(chǎn)力的影響.西北植物學報,2006,26(3):564-571.

Jiao S Y,Han G D,Li Y Q,Dou H J.Effects of different stocking rates on the structures and functional group productivity of the communities in desert steppe.Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica,2006,26(3):564-571.(in Chinese)