閆寶龍，王占文，王悅驊，康靜，宋曉輝，王忠武，韓國棟

(內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)草原與資源環(huán)境學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010011)

放牧是草地最主要、最直接、最經(jīng)濟(jì)的利用方式[1]，放牧干擾不但深刻地影響著物種組成、豐富度、植物性狀等草地植物群落的結(jié)構(gòu)屬性，而且改變了能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)等草地生態(tài)系統(tǒng)的功能屬性[2]。然而不合理的利用方式導(dǎo)致草地大面積退化[3]，過度放牧導(dǎo)致的草地退化面積已占全球草地退化總面積的35%[4]。

圍封是一種廣泛采用的有效且簡單易行的草地恢復(fù)措施[5]。草地植被是生態(tài)系統(tǒng)中對環(huán)境變化最為敏感的方面之一，諸多學(xué)者關(guān)于植被對圍欄封育恢復(fù)的響應(yīng)進(jìn)行了大量研究[6]。比如，趙凌平等[7]研究指出黃土高原典型草原群落蓋度和地上生物量呈先增加后降低的趨勢；Renne和Tracy[8]研究表明,圍封相對于放牧，牧草相對蓋度增加17%，而雜草和裸地相對蓋度分別減少60%和100%;段敏杰等[9]對藏北紫花針茅高寒草原研究表明,圍封增加了植物群落蓋度和地上生物量并改變了物種組成，圍封條件下物種多樣性較低；李軍保等[10]研究了新疆伊犁河谷草地不同圍封年限對植物群落的影響，結(jié)果表明圍封5年草地植物群落的高度和生物量達(dá)到峰值，圍封1年時(shí)物種多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)最大。綜上，圍封能夠增加植被生物量[3,11-12]，但是圍封對植物群落多樣性的影響表現(xiàn)出增加、降低及無影響三個(gè)方面[13]。

降雨格局的改變將會(huì)影響陸地生態(tài)系統(tǒng)植物生產(chǎn)力和多樣性等關(guān)鍵過程[14]。降雨格局變化對干旱半干旱區(qū)草原生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的影響更為明顯且具有不確定性[15]。張清雨等[16]研究表明，降水是影響草原植被變化的主要?dú)庀笠蜃?；Bai等[17]對內(nèi)蒙古典型草原的研究發(fā)現(xiàn)1-7月的降水能夠解釋草原地上生物量變異的35%～49%。白春利等[18]在荒漠草原的研究表明，水分添加增加了荒漠草原的多樣性指數(shù)。然而，目前關(guān)于不同載畜率水平放牧移除后，模擬降雨變化對植被影響的研究較少。

荒漠草原約占內(nèi)蒙古草原總面積(7.88×107hm2)的10.7%，是亞洲中部特有的旱生性最強(qiáng)的草地類型，是典型草原與荒漠之間的緩沖帶[19]?；哪菰谏姝h(huán)境、物種組成、群落結(jié)構(gòu)和生態(tài)系統(tǒng)功能等方面展現(xiàn)了生態(tài)學(xué)上的獨(dú)特性[12]，對氣候變化和人類活動(dòng)的干擾較為敏感，與其他草原類型相比穩(wěn)定性較差[20]。短花針茅(Stipabreviflora)草原作為荒漠草原的典型代表，占溫性荒漠草原總面積的11.2%。因氣候干燥、生境嚴(yán)酷、植被低矮稀疏、群落結(jié)構(gòu)簡單，家畜放牧幾乎是該類型草地唯一的利用方式。由于氣候變化和過度放牧等不合理利用，草地退化加劇。本研究以短花針茅荒漠草原為研究對象，在長期控制載畜率的基礎(chǔ)上，分析模擬不同降雨梯度下長期放牧效應(yīng)和短期降雨變化對植被群落特征的影響。在全球氣候變化的背景下，為內(nèi)蒙古荒漠草原的管理和恢復(fù)提供理論支持。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地自然概況

試驗(yàn)地位于內(nèi)蒙古自治區(qū)烏蘭察布市四子王旗王府一隊(duì)(41°47′17″ N，111°53′46″ E，海拔1 450 m)。屬于典型的大陸性氣候，春季干旱多風(fēng)，夏季炎熱，年均降水量223 mm(2004-2016年)，主要集中在5-8月，濕潤度0.15～0.30，年均氣溫6.31 °C(2004-2016年)，無霜期175 d。2016年生長季(5-10月)降水量為332.9 mm，占全年降水量(337 mm)的98.8%(圖1)。土壤為淡栗鈣土。草地類型為短花針茅+冷蒿(Artemisiafrigida)+無芒隱子草(Cleistogenessongorica)荒漠草原，植被草層低矮，一般為8 cm，且植被較稀疏，蓋度為17%～20%，種類組成較貧乏，植物群落由20多種植物組成。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用圍欄放牧，放牧小區(qū)完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3個(gè)區(qū)組，4個(gè)載畜率水平，共12個(gè)放牧小區(qū)。4個(gè)放牧處理的載畜率分別為0、0.91、1.82和2.71羊單位·(hm2·半年)-1，即代表禁牧(No grazing，CK)、輕度放牧(Light grazing，LG)、中度放牧(Moderat graz-ing，MG)和重度放牧(Heavy grazing，HG)。2016年，在每個(gè)放牧小區(qū)設(shè)置20 m×20 m的降雨控制試驗(yàn)樣地并用圍欄圍封，以避免綿羊?qū)拥刂参锏牟墒?。降雨控制?shí)驗(yàn)樣地的長期放牧?xí)r間為2004-2015年每年6月1日至11月30日。

圖1 2016年生長季(5-10月)氣溫和降水量Fig. 1 Air temperature and precipitation during the growing season (May to October) in 2016

在每塊樣地中隨機(jī)設(shè)置4個(gè)降雨處理，即減少環(huán)境降雨50%(W-50%)、環(huán)境降雨(W0)、增加環(huán)境降雨50%(W+50%)和100%(W+100%)。每個(gè)降雨處理小區(qū)的面積為4 m×4 m。從7月開始，根據(jù)當(dāng)?shù)亟涤?，?5 d增雨1次。所添加雨水來自降雨時(shí)收集并儲(chǔ)存的雨水，人工均勻地噴灑在增雨小區(qū)。在減雨小區(qū)用V型透明塑料遮雨板截留雨水。降雨處理小區(qū)間地下埋40 cm鍍鋅鐵皮，防止雨水徑流。在每個(gè)降雨處理小區(qū)內(nèi)各設(shè)置一個(gè)1 m×1 m的固定樣方。至8月中旬，增雨3次，分別為7月初、7月中旬、8月初，W+100%處理增加降雨152.4 mm，占全年降水量的45%。

1.3 測定方法

于2016年7月初增加降雨之前，在1 m×1 m的固定樣方中調(diào)查并記錄樣方中物種的名稱、密度、高度及群落總蓋度，作為植物群落特征的本底調(diào)查。8月中旬，再次調(diào)查1 m×1 m的固定樣方，并在不同降雨處理小區(qū)內(nèi)隨機(jī)設(shè)置1個(gè)50 cm×50 cm的樣方測定植物群落生物量，將樣方中的植物齊地面刈割，于65 ℃烘干48 h，稱重。

1.4 數(shù)據(jù)處理

植物群落多樣性的計(jì)算采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)：

式中：Pi=ni/N，表示第i個(gè)種植物的相對多度(Relative abundance)，ni為第i個(gè)種的個(gè)體數(shù)目，S為總物種數(shù)，N為群落中所有種的個(gè)體總數(shù)。

利用SAS 9.4數(shù)據(jù)分析軟件對植被群落特征進(jìn)行方差分析，用Duncan檢驗(yàn)法進(jìn)行多重比較(P<0.05)，并采用Sigmaplot 12.5軟件繪圖。

2 結(jié)果

2.1 不同載畜率對植物群落特征及多樣性的影響

為了對比短期降雨改變對植物群落的影響，在進(jìn)行降雨處理之前，對長期放牧后的植物群落進(jìn)行調(diào)查。植物群落密度在HG下顯著低于其他放牧強(qiáng)度(P<0.05)(圖2)；植物群落的高度和蓋度在各放牧強(qiáng)度間差異不顯著；在MG下植物群落高度大于其它處理，為16.5 cm，蓋度卻最小，為1.74，此結(jié)果可能是由某種一年生植物的密度較大造成的；在LG下植物群落多樣性指數(shù)顯著地高于MG和HG，為10.5(P<0.05)。

2.2 相同載畜率下植物群落特征對降雨改變的響應(yīng)

相同載畜率水平下各降雨處理對群落高度和密度均無顯著影響(表1)。在CK下，W+50%的群落蓋度最大，顯著高于W0和W-50%處理(P<0.05)；LG和MG水平下，蓋度隨降雨量的增大而增加，W+100%的群落蓋度最大，并與CK相比達(dá)到顯著水平；HG水平下，群落蓋度隨降雨量的增大而增加，各個(gè)降雨處理間差異不顯著。減少降雨明顯降低了植物群落的蓋度。在各個(gè)載畜率水平下，降雨處理對植物群落高度和密度的影響均不顯著(P<0.05)。

圖2 不同載畜率對植被特征的影響Fig. 2 The effect of different stocking rate on vegetation characteristics

不同小寫字母表示處理間差異顯著，P<0.05;禁牧，CK；輕度放牧，LG；中度放牧，M；重度放牧，HG。

Different lowercase letters among the different treatments indicate significant difference at the 0.05 level; similarly for the following tables. CK, no-grazing; LG, light grazing; MG, moderate grazing; HG, height grazing.

表1 不同降雨梯度下植物群落特征比較Table 1 Comparison of plant community characteristics under different rainfall gradient

W-50%，減少環(huán)境降雨的50%；W0，環(huán)境降雨；W+50%，增加環(huán)境降雨的50%； W+100%，增加環(huán)境降雨的100%。不同小寫字母表示同一載畜率水平下不同降雨處理間差異顯著(P<0.05)。下同。

W-50%, reduced 50% of ambient rainfall; W0, ambient rainfall; W+50%, increased 50% of ambient rainfall; W+100%, increased 100% of ambient rainfall. Different lowercase letters for the same stocking rate indicate significant difference among the different rain treatments at the 0.05 level; similarly for the following tables.

2.3 長期放牧效應(yīng)與短期降雨效應(yīng)對植物群落的影響

放牧干擾和氣候因子共同作用于植物群落的生長。長期放牧效應(yīng)對荒漠草原植物物種多樣性沒有顯著影響，而短期降雨效應(yīng)對其有顯著影響(P<0.05)；載畜率和降雨對群落地上生物量及群落蓋度均有顯著的影響(P<0.05)，但是其交互作用對地上生物量和蓋度的影響不顯著；載畜率顯著影響植物群落的高度與密度(P<0.05)，載畜率與降雨的交互作用對高度和密度的影響不顯著(表2)。

2.4 降雨改變對不同載畜率下植物群落多樣性的影響

由圖3和圖4可知，CK水平下，W+100%處理下物種數(shù)最少，為13種，W0下群落多樣性指數(shù)最高為1.84，但各個(gè)降雨處理間無顯著差異；LG水平下，植物物種數(shù)隨降雨梯度的增加而增加，群落多樣性指數(shù)以W+50%最低為1.43；MG水平下，W+100%的物種數(shù)最多，達(dá)到了22種，W0和W+100%的多樣性指數(shù)分別為1.93和1.92，顯著高于W-50%(1.58)和W+50%(1.60)(P<0.05)；HG水平下，W-50%的多樣性指數(shù)(1.38)低于其他降雨處理，且未達(dá)到顯著水平。在不同載畜率水平下，減少降雨量降低了植物群落物種多樣性指數(shù)，同時(shí)隨著載畜率的增加多樣性指數(shù)降低；CK和HG造成物種的相對多度減少，即導(dǎo)致稀有種在群落中的比例下降；MG水平下，植物物種多樣性指數(shù)對降雨梯度響應(yīng)最敏感。各放牧強(qiáng)度的W+50%處理均表現(xiàn)出多個(gè)物種具有較小的多度比例。

表2 載畜率與降雨對植物群落的影響Table 2 Effects of stocking rate and rainfall on plant community

圖3 不同降雨梯度下物種多度等級比較Fig. 3 Comparison of abundance rank under different rainfall gradient

圖4 不同降雨梯度下Shannon-Wiener多樣性指數(shù)比較Fig. 4 Comparison of Shannon-Wiener diversity index under different rainfall gradient

圖5 載畜率與降雨對植物群落地上生物量的影響Fig. 5 Effect of stocking rate and rainfall on aboveground biomass of plant communities

2.5 長期放牧與短期降雨對植物群落地上生物量的影響

植物地上生物量是表示草地生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)進(jìn)程最直接的指標(biāo)，長期放牧效應(yīng)仍然作用于地上生物量(圖5)。在相同降雨處理下，禁牧樣地的地上生物量均高于其他放牧樣地，并在環(huán)境降雨下達(dá)到顯著(P<0.05)。這說明受長期放牧效應(yīng)的影響，地上生物量不能迅速恢復(fù)。在CK水平的W0處理下，地上生物量最高,為408.3 g·m-2，降雨量的增加并沒有導(dǎo)致地上生物量的增長，W-50%的地上生物量(183.7 g·m-2)顯著地低于其他降雨處理(P<0.05)；LG水平和MG水平的地上生物量均表現(xiàn)出W+50%>W+100%>W0>W-50%，各個(gè)降雨梯度間無顯著差異；HG水平下，W+100%的地上生物量最高,為233.9 g·m-2，W-50%的地上生物量最低,為118.2 g·m-2，降雨處理間無顯著差異。

3 討論與結(jié)論

3.1 長期放牧效應(yīng)對草原生態(tài)系統(tǒng)植被特征的影響

植物群落物種多樣性受到群落類型、環(huán)境因子及干擾等因素的影響，不同學(xué)者在研究圍封對群落多樣性指數(shù)的影響時(shí)得到了不同的結(jié)論[9,13,21]。本研究表明，長期放牧效應(yīng)對植物群落物種多樣性無顯著影響，長期放牧(輕度、中度、重度放牧)后圍封1年與圍封12年(禁牧)相比，植物物種多樣性指數(shù)無顯著差異。這與李軍保等[10]圍封1年時(shí)物種多樣性指數(shù)達(dá)到最大值的結(jié)果一致。這表明，放牧壓力移除后，植物種群的繁殖能力和群落利用剩余資源的能力增強(qiáng)[22]。隨著載畜率的增加，放牧家畜對植物物種的選擇性采食和踐踏加劇，最終導(dǎo)致植物群落結(jié)構(gòu)的改變[23]。放牧移除后，解除了家畜對植物的采食和踐踏，植物的光合能力增強(qiáng)，增加了群落植物高度并提高了地上生物量[24]。本研究發(fā)現(xiàn)，圍封1年的放牧樣地地上生物量明顯低于圍封12年的樣地，長期放牧效應(yīng)仍然對群落植物高度、蓋度和密度有顯著的影響，說明圍封后草原群落地上生物量和植物群落個(gè)體數(shù)量特征恢復(fù)到峰值還需一定的時(shí)間。不同研究對植物地上生物量與群落個(gè)體數(shù)量特征的恢復(fù)年限也不同，左萬慶等[6]認(rèn)為圍封2年時(shí)地上生物量達(dá)到頂峰。李保軍等[10]認(rèn)為群落地上生物量和高度在圍封5年時(shí)達(dá)到最大，而群落蓋度在圍封6年時(shí)達(dá)到峰值。單貴蓮等[25]認(rèn)為圍封14年時(shí)群落蓋度與密度最大，25年時(shí)地上生物量和高度達(dá)到峰值。由于長期的放牧?xí)怪参飩€(gè)體出現(xiàn)小型化的現(xiàn)象，從而導(dǎo)致植物個(gè)體的生物量下降[26]，因此不同植物的特征差異可能是導(dǎo)致地上生物量和群落個(gè)體數(shù)量特征有所差異的原因。

3.2 短期降雨改變對草原生態(tài)系統(tǒng)植被特征的影響

水分是中國北方草地生態(tài)系統(tǒng)的主要限制因子[27]，降雨格局的變化對草地植被有著強(qiáng)烈的影響。本研究表明，降雨是影響植物群落多樣性的主要因素(表2)。減少降雨會(huì)降低植物群落的物種多樣性指數(shù)，但是增加降雨并未引起物種多樣性的升高，這與高海燕等[28]在荒漠草原的研究結(jié)果相近，而與李文嬌等[29]和白春利等[18]的研究結(jié)果不同。這可能是由于2016年降水量較高(高于年平均降水量的51%)，增加降雨未能發(fā)揮作用。植物群落物種多樣性只有在中度載畜率水平下對降雨格局變化的響應(yīng)敏感，說明在中度干擾與相應(yīng)的環(huán)境因子相配置下，植物群落才會(huì)表現(xiàn)出高的物種多樣性。對于長期圍封的群落(禁牧)，極端的少雨會(huì)降低群落地上生物量，而放牧處理下相對較高的降雨量則有利于提高植物群落生物量，生物量隨著降雨量的增加而增加[14]。減少降雨則降低了群落的蓋度，在LG、MG和HG水平下，增加降雨對蓋度沒有顯著影響。

長期放牧效應(yīng)和短期降雨改變對植物群落的地上生物量及群落個(gè)體數(shù)量特征均有一定的影響，兩者對群落蓋度的影響具有反作用，而對群落高度和密度的影響具有不確定性。長期放牧對物種多樣性指數(shù)無顯著影響，而降雨改變對多樣性指數(shù)的影響顯著，且在中度放牧水平下對降雨的響應(yīng)最為敏感。長期放牧和降雨改變均對群落地上生物量影響顯著，受長期放牧效應(yīng)的影響，植物群落生產(chǎn)力的恢復(fù)需要一定的年限。

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