李君劍,杜宏宇,劉 菊,嚴(yán)俊霞,李洪建

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關(guān)帝山不同海拔土壤碳礦化和微生物特征

李君劍1*,杜宏宇1,劉 菊2,嚴(yán)俊霞1,李洪建1

(1.山西大學(xué)黃土高原研究所,山西 太原 030006；2.山西省林業(yè)科學(xué)院,山西 太原 030012)

以山西省關(guān)帝山不同海拔的8個(gè)樣地土壤為研究對(duì)象,分析不同海拔土壤碳氮含量、土壤碳礦化和細(xì)菌、真菌、放線菌、固氮菌、硝化細(xì)菌和反硝化細(xì)菌6類(lèi)微生物量的變化.結(jié)果表明,海拔為2163m時(shí),土壤有機(jī)碳和活性碳1(LC1)最高,分別為74.41和6.72g/kg,在海拔2700m總氮含量最高為6.54g/kg.土壤碳礦化累積量和碳礦化速率因海拔的升高而顯著增加(<0.05),土壤碳礦化累積量和活性碳2(LC2)之間有顯著正相關(guān).土壤細(xì)菌、放線菌和固氮菌的數(shù)量在海拔為1791m時(shí)最高,分別為3.41′106、1.90′106和1.21′106個(gè)/g,細(xì)菌、真菌、放線菌和固氮菌的數(shù)量隨著海拔的升高而逐漸下降,與海拔之間呈顯著負(fù)相關(guān);相反,硝化細(xì)菌和反硝化細(xì)菌數(shù)量卻逐漸增加,在海拔為2700m時(shí)最高,分別為1.37′104和6.02′103個(gè)/g,它們與海拔和總氮之間的關(guān)系呈顯著正相關(guān)(<0.01).總之，土壤有機(jī)碳、總氮、碳礦化累積量、硝化細(xì)菌和反硝化細(xì)菌隨海拔顯著增加，而細(xì)菌、真菌、放線菌和固氮菌隨海拔的變化呈相反的趨勢(shì).

海拔；土壤碳礦化；微生物量；活性碳

土壤碳庫(kù)是陸地碳庫(kù)的重要組成部分,土壤有機(jī)碳的分解和累積,一方面影響了土壤肥力和植物生長(zhǎng),另一方面直接影響著全球的碳平衡[1].全球土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量約為1500Pg(1Pg=1015g),土壤有機(jī)質(zhì)可能是土壤碳匯,通過(guò)植物光合作用固定CO2,相反也可能是土壤碳源,由土壤微生物和其他生物釋放的CO2量約是石油燃燒排放量的10倍[2].土壤有機(jī)碳動(dòng)態(tài)轉(zhuǎn)化過(guò)程的研究,不僅是土地資源可持續(xù)利用的重要基礎(chǔ),而且在土壤碳循環(huán)與全球氣候變化的相互作用研究中具有重要意義[3-4].

海拔高度的變化會(huì)改變植被的組成、結(jié)構(gòu)、養(yǎng)分、有機(jī)質(zhì)分解、微生物活性等一系列因子,它們都可能顯著影響土壤有機(jī)碳的動(dòng)態(tài)變化[5-6].微生物可以對(duì)有機(jī)質(zhì)進(jìn)行礦化和分解[7],土壤微生物群落是土壤有機(jī)碳動(dòng)態(tài)的關(guān)鍵調(diào)節(jié)者,有機(jī)碳的礦化受微生物數(shù)量和活性調(diào)節(jié),因此土壤微生物可能對(duì)土壤碳礦化有重要影響.

目前國(guó)內(nèi)學(xué)者越來(lái)越重視土壤碳礦化和土壤微生物的研究,通過(guò)比較武夷山不同海拔土壤的礦化速率和礦化比率的差異,得出不同海拔高度土壤碳礦化速率隨海拔高度的升高而加快,土壤碳礦化比率隨著海拔的變化而產(chǎn)生顯著差異[8].土壤微生物在陸地生態(tài)系統(tǒng)循環(huán)方面有著重要的作用,相關(guān)研究也越來(lái)越多.通過(guò)對(duì)賀蘭山不同海拔的6個(gè)典型植被帶的土壤微生物多樣性研究,得出土壤微生物功能多樣性隨著海拔的增加發(fā)生變化,且不同海拔的微生物群落結(jié)構(gòu)存在顯著差異[9].然而對(duì)于不同海拔土壤碳礦化累積量,礦化速率,碳礦化勢(shì)和微生物量的共同研究較少.因此,本研究以山西省龐泉溝關(guān)帝山8個(gè)不同海拔樣地土壤為對(duì)象,對(duì)樣地的土壤理化特征,碳礦化累積量,碳礦化速率和碳礦化勢(shì),以及土壤中細(xì)菌、真菌、放線菌、固氮菌、硝化細(xì)菌和反硝化細(xì)菌的數(shù)量進(jìn)行測(cè)定.通過(guò)分析不同海拔土壤的理化特性,碳礦化累積量和碳礦化速率的差異性、不同指標(biāo)之間的相關(guān)性,來(lái)揭示海拔對(duì)土壤有機(jī)碳礦化的影響,為土壤碳循環(huán)和全球變暖等氣候變化的研究提供科學(xué)參考.

1 研究區(qū)域與方法

1.1 研究區(qū)域

關(guān)帝山位于呂梁山中段(37°20′N(xiāo)~38°20′N(xiāo), 110°18′E~111°18′E),主峰是孝文峰,海拔2831m.該區(qū)屬于溫帶半濕潤(rùn)大陸性氣候,年平均氣溫3℃~4℃,年降水量830.8mm,多集中在7月和8月.土壤類(lèi)型從低海拔到高海拔依次為淡褐土,淋溶褐土,棕壤和亞高山草甸土.

1.2 樣品采集

研究區(qū)位于關(guān)帝山龐泉溝自然保護(hù)區(qū)實(shí)驗(yàn)區(qū)八道溝.本研究于2014年8月進(jìn)行隨機(jī)調(diào)查取樣.共設(shè)置8個(gè)海拔分別為1791、1986、2105、2163、2264、2387、2621和2700m的樣地,每個(gè)樣地有3個(gè)重復(fù)區(qū)域,使用多點(diǎn)混合土樣樣品處理法.取樣前,先將地表植物和枯落物去除,使用土鉆隨機(jī)取0~10cm的土壤,帶回實(shí)驗(yàn)室后過(guò)2mm的篩子,土樣分為兩部分,一部分風(fēng)干后進(jìn)行土壤理化性質(zhì)指標(biāo)的測(cè)定,另一部分在4℃下保存以備土壤微生物量的測(cè)定.

1.3 樣品分析

有機(jī)碳采用重鉻酸鉀外加熱法,總氮采用半微量凱式定氮法測(cè)定[10].土壤活性碳采用Rovira和Vallejo酸水解法,分別加入2.5和13mol/L的H2SO4進(jìn)行依次酸解并離心,酸解液體分別通過(guò)重鉻酸鉀氧化法測(cè)定碳含量,被低和高濃度H2SO4酸解并浸提出土壤有機(jī)碳分別為活性碳1和活性碳2(LC1和LC2)[11].

土壤碳礦化量測(cè)定采用室內(nèi)恒溫培養(yǎng),堿液吸收法,在25℃下培養(yǎng)56d,分別在培養(yǎng)2,4,6,8, 15,22,29,35,54d時(shí)用HCl滴定吸收液NaOH,從而計(jì)算土壤碳礦化速率[12].

土壤碳礦化勢(shì)主要是易降解碳分解,所以應(yīng)用一階動(dòng)態(tài)方程(式(1)[13])分析不同處理下土壤碳礦化動(dòng)態(tài).單因素模型是基于土壤礦化量和時(shí)間成正比而擬合得到.

=(1-e-kt) (1)

式中:為碳礦化勢(shì);為礦化常數(shù);為時(shí)間,d;為d時(shí)碳礦化累積量,mg/kg.

微生物的數(shù)量采用稀釋平板法測(cè)定,細(xì)菌培養(yǎng)基為牛肉蛋白胨培養(yǎng)基,放線菌培養(yǎng)基為高氏一號(hào)(苯酚500mg/L),真菌培養(yǎng)基為馬丁氏培養(yǎng)基(鏈霉素30mg/L),固氮菌培養(yǎng)基為無(wú)氮阿須貝氏培養(yǎng)基,硝化細(xì)菌和反硝化細(xì)菌培養(yǎng)基見(jiàn)參考文獻(xiàn)[14].

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 19.0的單因素方差分析(one-way ANOVA)不同海拔土壤理化性質(zhì)、土壤碳礦化累積量和碳礦化潛勢(shì)之間的差異性,各變量之間的相關(guān)性采用Pearson相關(guān)分析.

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤理化性質(zhì)

從表1可以看出,隨著海拔的升高,有機(jī)碳和LC1的含量有明顯的增加趨勢(shì),總氮含量和碳礦化累積量有顯著差異.不同海拔下,LC2未表現(xiàn)出規(guī)律性的變化趨勢(shì),而LC1有規(guī)律性的變化.總氮含量在海拔2700m時(shí)最大,在海拔為1791m時(shí)最低,并且隨著海拔的升高而逐漸增加.

2.2 土壤碳礦化累積量和礦化速率

土壤碳礦化累積量在海拔1791m時(shí)最低,隨海拔的升高顯著增加,并且各海拔之間均呈較顯著差異(表1).土壤的碳礦化速率隨培養(yǎng)時(shí)間的增加而下降,隨著海拔的升高,碳礦化速率也總體升高(圖1).

表1 不同海拔土壤的理化性質(zhì)和碳礦化累積量

注:不同小寫(xiě)字母表示樣地在0.05水平差異顯著.

圖1 不同海拔下土壤碳礦化速率隨培養(yǎng)時(shí)間的變化

由表2可見(jiàn),土壤碳礦化勢(shì)與培養(yǎng)天數(shù)之間一階動(dòng)態(tài)方程的擬合系數(shù)均達(dá)到了極顯著相關(guān)水平(<0.001).碳礦化勢(shì)因海拔的升高而呈現(xiàn)總體升高的趨勢(shì).

表2 不同海拔土壤的碳礦化勢(shì)

2.3 土壤的微生物量

隨著海拔的升高,土壤中可培養(yǎng)細(xì)菌、放線菌、真菌和固氮細(xì)菌的數(shù)量都減少,而硝化細(xì)菌和反硝化細(xì)菌的數(shù)量卻增多(圖2).細(xì)菌、放線菌和固氮細(xì)菌在海拔1791m時(shí)數(shù)量最多,而真菌數(shù)量在2163m時(shí)呈現(xiàn)最多,但是硝化細(xì)菌和反硝化細(xì)菌在2700m時(shí)數(shù)量最多.在海拔1791~2387m之間的土壤細(xì)菌、放線菌、真菌和固氮細(xì)菌的數(shù)量都有較顯著差異,海拔2387m以上的土壤中,細(xì)菌、放線菌、真菌和固氮細(xì)菌之間都沒(méi)有顯著差異.在海拔為2163m時(shí),土壤的細(xì)菌、放線菌、真菌和固氮細(xì)菌和其他海拔的數(shù)量均有顯著差異.硝化細(xì)菌在2387m以上的4個(gè)不同海拔之間有增加的趨勢(shì).

圖2 不同海拔下土壤中不同微生物的數(shù)量

2.4 相關(guān)性分析

土壤有機(jī)碳與土壤LC1呈顯著相關(guān)(<0.01).土壤碳礦化累積量和土壤LC2之間有極顯著相關(guān).土壤總氮含量與土壤LC1、海拔、硝化細(xì)菌和反硝化細(xì)菌的數(shù)量有顯著正相關(guān)(<0.01)(表3).

海拔與細(xì)菌、真菌、放線菌和固氮菌的數(shù)量有顯著負(fù)相關(guān),而與硝化細(xì)菌和反硝化細(xì)菌的數(shù)量之間有顯著正相關(guān).固氮菌和細(xì)菌、真菌、放線菌之間有顯著正相關(guān)(<0.01),硝化細(xì)菌和反硝化細(xì)菌之間在<0.01水平上呈正相關(guān).

3 討論

本研究表明,土壤有機(jī)碳、LC1和總氮因海拔的不同均有顯著的變化(表1),海拔和總氮呈顯著正相關(guān),與有機(jī)碳,LC1之間在<0.05水平上呈正相關(guān)(表3).而不同的研究有不同的結(jié)果,有研究得出不同海拔植被帶土壤化學(xué)性質(zhì)差異顯著,其中土壤有機(jī)碳、總氮等含量隨海拔的上升呈現(xiàn)先降低后升高的趨勢(shì)[15].而吳則焰等[16]研究表明中亞熱帶森林土壤的化學(xué)性質(zhì)隨海拔的上升而逐漸下降.這些均與本研究的結(jié)果不同,這可能與本研究不同的經(jīng)緯度、氣候類(lèi)型和植被類(lèi)型等有關(guān).Du等[17]發(fā)現(xiàn)江西廬山土壤有機(jī)碳含量隨著海拔的升高而增加.與本研究有著相同結(jié)果的是劉秉儒[18]得出賀蘭山東坡典型植被土壤沿海拔梯度的變化土壤有機(jī)碳和總氮沿海拔梯度呈增加,是由于海拔的不同導(dǎo)致植物群落的種類(lèi)組成和結(jié)構(gòu)不同,植物根系對(duì)土壤的有機(jī)質(zhì)的量有不同的影響.而本研究中可能是因?yàn)殡S著海拔的升高,溫度降低,土壤微生物的活性也降低,對(duì)土壤有機(jī)質(zhì)的分解變慢,所以隨著海拔的升高土壤有機(jī)碳和總氮含量增加.土壤碳礦化累積量隨著海拔梯度變化顯著增加(表1).有研究表明,不同海拔土壤碳礦化速率隨海拔的升高而加快[19-20],這與本研究結(jié)果類(lèi)似,高海拔土壤碳礦化速率高于低海拔.這是因?yàn)樵谑覂?nèi)培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)過(guò)程中,溫度是恒定的,有機(jī)碳,活性碳含量隨海拔的升高而升高,使得土壤的碳礦化速率也加快,正如表3中呈現(xiàn)的土壤碳礦化累積量和LC2呈顯著正相關(guān)(<0.01),王紅等[21]研究也發(fā)現(xiàn)土壤中有機(jī)碳含量的增加會(huì)顯著提高碳礦化速率,土壤氮的含量也會(huì)對(duì)土壤碳礦化速率產(chǎn)生影響[21].土壤碳礦化速率和碳礦化累積量是正相關(guān)的,有機(jī)碳礦化勢(shì)也是如此,所以因海拔升高土壤碳礦化速率加快,碳礦化勢(shì)也增加.

土壤微生物是土壤生物中最活躍的部分,它參與土壤有機(jī)質(zhì)的分解和土壤養(yǎng)分轉(zhuǎn)化等方面.影響微生物量和活性碳的因素有很多,如土壤溫度、含水量、營(yíng)養(yǎng)成分、凋落物種類(lèi)和數(shù)量等[21],而土壤溫度、濕度和礦質(zhì)元素水平是影響土壤微生物種群結(jié)構(gòu)和生物量的關(guān)鍵[22].本研究發(fā)現(xiàn)土壤中細(xì)菌、真菌、放線菌和固氮菌的數(shù)量隨著海拔的升高顯著降低(圖2),它們與海拔之間呈顯著負(fù)相關(guān)(表3).由于高海拔地區(qū)溫度較低,其土壤微生物活性受到溫度限制,土壤的碳礦化速率也較慢[23-24],不利于微生物的生長(zhǎng)和繁殖,微生物數(shù)量也較少,溫度升高增加了參與呼吸作用的微生物數(shù)量和種類(lèi)[7,25].真菌,放線菌的含量與總氮和有機(jī)碳含量之間在<0.05的水平上呈負(fù)相關(guān).這個(gè)結(jié)果也得到印證,說(shuō)明在本研究樣地中土壤有機(jī)質(zhì)含量和肥力不是影響土壤微生物量的主要因素,而土壤溫度是影響微生物量的重要因素.表3中總氮含量與固氮菌數(shù)量呈負(fù)相關(guān),與硝化細(xì)菌和反硝化細(xì)菌數(shù)量呈正相關(guān)(<0.01).這可能是由于海拔越高,土壤中的總氮含量也越高,固氮作用相對(duì)減少,則土壤中的固氮菌就會(huì)減少,而硝化細(xì)菌和反硝化細(xì)菌反而由于氮含量較多而增加.

表3 土壤碳氮、碳礦化累積量以及微生物量之間的Pearson相關(guān)分析

注:*表示相關(guān)達(dá)到顯著水平(<0.05).(雙尾檢驗(yàn)),**表示相關(guān)達(dá)到極顯著水平(<0.01).(雙尾檢驗(yàn)).

4 結(jié)論

4.1 隨著海拔的升高,土壤有機(jī)碳、活性碳、總氮、碳礦化累積量和碳礦化速率顯著增加,土壤有機(jī)碳與LC1呈顯著正相關(guān),土壤碳礦化累積量和LC2之間呈顯著正相關(guān),土壤總氮與LC1呈正相關(guān).

4.2 海拔與土壤細(xì)菌、真菌、放線菌和固氮菌的數(shù)量有顯著負(fù)相關(guān),而與硝化細(xì)菌和反硝化細(xì)菌的數(shù)量之間有顯著正相關(guān),土壤總氮與硝化細(xì)菌和反硝化細(xì)菌呈正相關(guān).

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Soil organic mineralization and microbial characteristics along an altitudinal gradient in Guandi Mountain.

LI Jun-jian1*, DU Hong-yu1, LIU Ju2, YAN Jun-xia1, LI Hong-jian1

(1.Institute of Loess Plateau, Shanxi University, Taiyuan 030006, China；2.Shanxi Academy of Forestry Science, Taiyuan 030012, China)., 2018,38(5)：1811~1817

Eight soil samples from different elevations were collected in Guandi Mountain, Shanxi Province. We measured soil organic and liable carbon, total nitrogen, carbon mineralization and microbial populations (including bacteria, fungi, actinomyces, azotobacter, nitrifying and denitrifying bacteria) along an altitude gradient. The results showed that the highest soil organic and liable carbon 1(LC1) at an altitude of 2163m were 74.41 and 6.72g/kg, respectively. The highest total nitrogen was 6.54g/kg at 2700m altitude. Both the accumulation and rate of soil carbon mineralization increased significant with the increase of altitude. There was a significantly positive correlation between soil carbon mineralization and liable carbon 2 (LC2). At an altitude of 1791m, the most populations of bacteria, actinomyces and azotobacter were 3.41′106, 1.90′106and 1.21′106cfu/g, respectively, however, there were the lowest nitrifying and denitrifying bacteria (4.05′103and 1.79′103cfu/g, respectively). Soil bacteria, fungi, actinomyces and azotobacter demonstrated significantly negative correlations with an altitude. However, both soil nitrifying and denitrifying bacteria were positively correlated with the altitude and total nitrogen. In summary, soil organic and liable carbon, total nitrogen, carbon mineralization accumulation, nitrifying and denitrifying bacteria increased along an altitudinal gradient, however, the contrary patterns were demonstrated among bacteria, fungi, actinomyces and azotobacter.

altitude；soil carbon mineralization；soil microbial population；liable carbon

X172

A

1000-6923(2018)05-1811-07

2017-09-28

國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(41771548)

* 責(zé)任作者, 副教授, lijunjian@sxu.edu.cn

李君劍(1975-),男,山西汾陽(yáng)人,副教授,博士,主要從事土壤生態(tài)學(xué)研究.發(fā)表論文35篇.