馮宜明，陳學(xué)龍，齊 瑞，趙 陽，侯亞麗，閆倩倩，李社勤，徐德才

(1.甘肅省白龍江林業(yè)管理局林業(yè)科學(xué)研究所，甘肅 蘭州 730070； 2.甘肅白龍江森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站，甘肅 武都 746000； 3.甘肅省白龍江林管局舟曲林業(yè)局，甘肅 舟曲 746300)

生態(tài)位是近代理論生態(tài)學(xué)的一個主要內(nèi)容，其致力于探討生物對環(huán)境的要求、環(huán)境對生物的影響及其相互作用規(guī)律[1-2]。自Grinnell將生態(tài)位引入生態(tài)學(xué)研究領(lǐng)域以來，國內(nèi)外學(xué)者對生態(tài)位理論[3-4]、生態(tài)位特征[5-6]、生態(tài)位測度[7-8]進(jìn)行了大量的研究，廣泛應(yīng)用于物種間關(guān)系[9]、群落結(jié)構(gòu)及演替[10]和種群進(jìn)化[11]等方面，成為物種共存、競爭以及種群在群落中所處地位的評價手段，同時，也是生態(tài)學(xué)中重要的基礎(chǔ)理論和最為活躍的研究領(lǐng)域之一[12-13]。種群生態(tài)位的研究不僅可以定量反映物種與環(huán)境的相互關(guān)系、種群對資源的利用能力，還可反映群落穩(wěn)定性[14]。因此，對多種植被類型生態(tài)位的研究已有諸多報道，如針闊葉林[15-17]、荒漠植被[18-20]、高寒草原[21-22]等。

云杉(Piceaasperata)是我國西北和西南地區(qū)具有代表性的森林樹種，也是甘肅的主要造林樹種，具有適應(yīng)性強、生長快的特點[23]。目前國內(nèi)外對云杉群落的研究主要集中在群落結(jié)構(gòu)[24]、生物量和碳密度[25]、生產(chǎn)力[26]以及林下植物多樣性[27]等方面。林下灌草層是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，維持著整個系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量交換以及結(jié)構(gòu)和功能的穩(wěn)定性，對林下灌、草植物種群生態(tài)位的研究，可以闡述種群的種間關(guān)系及利用環(huán)境資源的狀況，揭示種群的動態(tài)變化以及在群落發(fā)展進(jìn)程中的地位和和功能，預(yù)測灌、草群落演替，提高森林生態(tài)系統(tǒng)中氣候、水肥等資源的優(yōu)化利用率；同時對該區(qū)域群落生態(tài)位數(shù)據(jù)進(jìn)行補充，可推動生態(tài)位研究領(lǐng)域的積極發(fā)展。因此，以白龍江流域云杉人工林下的灌木、草本層為研究對象，采用Levins、Shannon-Wiener 生態(tài)位寬度指數(shù)和Levins生態(tài)位重疊指數(shù)，對云杉人工林下主要種群的生態(tài)位進(jìn)行定量分析，旨在揭示各種群對資源的利用狀況和生態(tài)適應(yīng)性，選擇適合于該區(qū)域云杉人工林的物種結(jié)構(gòu)及共存模式，從而為林下生物多樣性保育和森林經(jīng)營管理提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

甘肅省白龍江林區(qū)沙灘林場(102°02′-104°22′ E，33°34′-33°46′ N)，地處青藏高原東北邊緣與秦嶺西段交匯處，具有典型的高山地形。地勢起伏大，高差懸殊，平均坡度為30°～35°。土壤以棕色灰化土、棕色森林土、褐色森林土為主。屬高山內(nèi)陸性氣候，年降水量1 023.1 mm，年蒸發(fā)量918.8 mm，年均氣溫4.3 ℃，極端高溫29.1 ℃，極端低溫-28.5 ℃，無霜期100 d[28]。林場經(jīng)營總面積3.1萬hm2，活立木總蓄積量為207.8萬m3，森林覆蓋率為74.6%。主要喬木樹種有云杉、岷江冷杉(Abiesfaxoniana)、青扦(Piceawilsonii)、油松(Pinustabulaeformis)、落葉松(Larixgmelini)等；主要灌木有針刺懸鉤子(Rubuspungens)、箭竹(Sinarundinarianitida)、毛花忍冬(Loniceratrichosantha)、扁刺薔薇(Rosasweginzowii)、銳齒臭櫻(Maddeniaincisoserrata)、藤山柳(Clematoclethrascandens)等。該區(qū)90%的粗枝云杉人工林于1980年前后營造。

1.2 研究方法

1.2.1樣地設(shè)置與調(diào)查 2013年7月在沙灘林場沿海拔梯度(2 300～2 900 m)垂直于河道設(shè)置具有代表性的云杉喬木樣地22塊，樣地大小為20 m×20 m，樣地間隔大于200 m，調(diào)查每塊樣地喬木的種類、株數(shù)、胸徑、樹高、冠幅等指標(biāo)。并于8-9月在喬木樣地中心及四角布設(shè)5個2 m×2 m灌木樣方，共計110個，調(diào)查記錄樣方內(nèi)灌木種類、數(shù)量、基徑、高度、蓋度等。在灌木樣方的中心位置布設(shè)一個1 m×1 m的草本樣方，共計110個，進(jìn)行草本植物的種類、個體數(shù)目、高度、蓋度、頻度等調(diào)查。

1.2.2重要值計測

灌木的重要值計算公式：重要值=(相對密度+相對高度+相對蓋度+相對優(yōu)勢度)/4；

草本的重要值計算公式[29]：重要值=(相對密度+相對蓋度+相對頻度+相對高度)/4；

結(jié)合樣地內(nèi)植物群落的記錄情況和每個樣方內(nèi)植物種數(shù)的均值情況，參考重要值在灌木層和草本層各選取15個物種進(jìn)行生態(tài)位研究。

1.2.3生態(tài)位寬度計測

生態(tài)位寬度采用Levins和Shannon-Wiener生態(tài)位寬度指數(shù)進(jìn)行測度[30]。

1.2.4生態(tài)位重疊計測 采用Levins生態(tài)位重疊指數(shù)計測。

式中:Lih為物種i重疊物種h的生態(tài)位重疊指數(shù)，B(L)i為物種i的Levins生態(tài)位寬度指數(shù)；Lhi為物種h重疊物種i的生態(tài)位重疊指數(shù)，B(L)h為物種h的Levins生態(tài)位寬度指數(shù)[31]。

1.2.5種群生態(tài)響應(yīng)的測定 采用以下公式計算。

R=B(L)/ΔLih(i=h)。

式中：ΔLih為i種群占用其他種群資源量與h種群被其他種群侵占的資源量之差值；R為生態(tài)響應(yīng)速率，B(L)為Levins生態(tài)位寬度指數(shù)[32]。

2 結(jié)果與分析

2.1 生態(tài)位寬度

云杉人工林下主要種具有的Shannon-Wiener和Levins生態(tài)位寬度值的總體變化趨勢較為一致(表1)。灌木層針刺懸鉤子、箭竹、秀麗莓、紅樺幼苗、毛花忍冬、岷江冷杉幼苗、扁刺薔薇、銳齒臭櫻、藤山柳9個寬度值較大種的排序相同，其B(SW)在1.869 7～2.685 0，B(L)在0.241 0～0.573 2，具有較強的資源利用能力，是灌木層的優(yōu)勢種(表1)。兩種測算公式測度的生態(tài)位寬度值較小的3個種是陜甘花楸、川滇柳、勾兒茶，說明這3種灌木在當(dāng)前群落中對資源的競爭利用能力較弱，地位不明顯。草本層中東方草莓、鴨茅、紫花碎米薺具有較大的生態(tài)位寬度，B(SW)與B(L)分別為3.207 4、3.169 2、3.127 9和0.976 9、0.944 3、0.907 4(表1)，是草本層的優(yōu)勢種，在所調(diào)查的全部樣方中均有出現(xiàn)，分布較為廣泛，適應(yīng)環(huán)境能力強，因此生態(tài)位寬度較大。囊瓣芹、長籽柳葉菜、風(fēng)毛菊的生態(tài)位寬度則較小，對環(huán)境資源有較強的選擇性。

2.2 生態(tài)位重疊

云杉人工林下灌木中箭竹-藤山柳、針刺懸鉤子-山梅花、秀麗莓-紅脈忍冬、針刺懸鉤子-毛花忍冬4個種對之間的生態(tài)位重疊較大，分別為0.038 9、0.036 1、0.034 5和0.034 3(表2)；草本中東方草莓-風(fēng)毛菊、鴨茅-囊瓣芹、鴨茅-掌葉橐吾、冷蕨-粗莖鱗毛蕨和鴨茅-風(fēng)毛菊4個種對之間的生態(tài)位重疊較大，分別為0.041 8、0.041 2、0.040 9、0.040 8和、0.040 8(表3)，生態(tài)位重疊較高的種對均出現(xiàn)在生態(tài)位寬度較大的種群與其他種群之間，表明各種對具有相似的生物學(xué)特征或?qū)ι骋蜃佑休^強的互補性需求。但也有生態(tài)位較窄的物種之間出現(xiàn)較高的生態(tài)位重疊，如灌木層紅脈忍冬和勾兒茶之間的生態(tài)位重疊值為0.0298，位居210個種對的第7位；草本層高山露珠草和囊瓣芹之間的生態(tài)位重疊值為0.0296，而生態(tài)位寬度值分居15個種的第12和13位。

對于同一個種對而言，Lih較高，Lhi則不一定高，如灌木層針刺懸鉤子-山梅花的重疊值為0.036 1，而山梅花-針刺懸鉤子僅為0.014 7；草本層?xùn)|方草莓-風(fēng)毛菊的重疊值為0.041 8，而風(fēng)毛菊-東方草莓僅為0.019 3。綜合來看，粗枝云杉人工林下主要種群的生態(tài)位重疊程度較低，灌木層Lih變動范圍為0～0.038 9,Lhi變動范圍為0～0.036 1，而且有85%以上的種對集中在0～0.020 0(表2)；草本層Lih變動范圍為0～0.041 8,Lhi變動范圍為0～0.040 9(表3)，表明云杉人工林下主要物種之間對資源利用的相似性較低。

2.3 生態(tài)響應(yīng)

在云杉人工林下的灌木層，發(fā)展能力較強的是紅樺幼苗、秀麗莓、針刺懸鉤子，箭竹發(fā)展能力最弱；岷江冷杉幼苗、毛花忍冬、扁刺薔薇等屬于衰退性物種(表4)，在紅樺幼苗、秀麗莓等不斷進(jìn)攻下，它們的生態(tài)空間有逐漸縮小的趨勢，其中冷杉幼苗表現(xiàn)最明顯，其次為毛花忍冬和扁刺薔薇，主要是因為紅樺幼苗、秀麗莓的生態(tài)位寬度大于冷杉幼苗和毛花忍冬，它們對環(huán)境的適應(yīng)性和對資源的利用能力也比岷江冷杉幼苗等衰退性物種強，因此，在有限的環(huán)境資源范圍內(nèi)岷江冷杉幼苗的生態(tài)空間會越來越小。

表1 云杉人工林下優(yōu)勢種生態(tài)位寬度值Table 1 Niche breadth of dominant species in the understory of a Picea asperata plantation

草本層發(fā)展能力較強的是老鸛草，遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過其他種，東方草莓的發(fā)展能力最弱；血滿草、掌葉橐吾、蛛毛蟹甲草和驢蹄草等屬于衰退性物種(表5)，在老鸛草、林豬秧秧等不斷進(jìn)攻下，它們的生態(tài)空間有逐漸縮小的趨勢，其中血滿草表現(xiàn)最明顯，其次為掌葉橐吾和蛛毛蟹甲草。

3 討論

生態(tài)位寬度揭示了物種對環(huán)境資源的利用狀況，也表征了物種的生態(tài)適應(yīng)性和分布幅度[33-34]。本研究應(yīng)用Shannon-Wiener 和Levins生態(tài)位寬度公式對灌草層主要植物種生態(tài)位寬度測度的結(jié)果基本一致。灌木層中，針刺懸鉤子、箭竹、秀麗莓具有較大的生態(tài)位寬度，這與它們的生物學(xué)特性密切相關(guān)，針刺懸鉤子、箭竹、秀麗莓較耐陰，因而幼苗可在郁閉度較高的云杉林下繁殖更新，廣泛分布。草本層中，東方草莓、鴨茅、紫花碎米薺具有較大的生態(tài)位寬度，這與其對環(huán)境的適應(yīng)性和對資源的利用能力有關(guān)[35]。如東方草莓和鴨茅種群，在所有調(diào)查樣方都有出現(xiàn)且數(shù)量多，對環(huán)境資源的利用比較充分，所以它們的生態(tài)位寬度較大。

生態(tài)位重疊作為衡量種間生態(tài)相似性的指標(biāo)與種間競爭有著一定的聯(lián)系[36]。具有相似環(huán)境要求的物種間生態(tài)位重疊較大，如囊瓣芹和掌葉橐吾都是比較耐陰的物種，它們與鴨茅都具有相近的生態(tài)特征并在生境因子上具有互補性，所以鴨茅-囊瓣芹、鴨茅-掌葉橐吾之間的生態(tài)位重疊值較高?？傮w看來，云杉人工林下植物種間的生態(tài)位重疊較低，物種對資源利用的相似性低，可能是因為隨著喬木層郁閉程度的變化,林下植物也在不斷的適應(yīng)新環(huán)境，群落物種尚未達(dá)到穩(wěn)定，王偉偉等[2]和鐘宇等[8]對青海云杉(Spruceplantation)、巨桉(Eucalyptusgrandis)人工林草本層生態(tài)位的研究，得出了相似的結(jié)論。

表2 灌木層優(yōu)勢種生態(tài)位重疊值Table 2 Niche overlap of dominant species in the shrub layer

S1, S2, S3, …, S15所代表的物種與表1相同。

Species represented by S1, S2, S3, …, S15are same as Table 1.

表3 草本層優(yōu)勢種生態(tài)位重疊值Table 3 Niche overlap of dominant species in the herb layer

H1, H2, H3, …, H15所代表的物種與表1相同。

Species represented by H1, H2, H3, …, H15are same as Table 1.

表4 云杉人工林下優(yōu)勢灌木物種發(fā)展或衰退狀況Table 4 Aggression or declining trends of the dominant shrub species in the understory of a Picea asperata plantation

表5 云杉人工林下優(yōu)勢草本物種發(fā)展或衰退狀況Table 5 Aggression or declining trends of the dominant herbaceous species in the understory of a Picea asperata plantation

生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊是生態(tài)位測度的兩個方面，二者既聯(lián)系又有區(qū)別。一般認(rèn)為，生態(tài)位寬度大的種群對資源的利用能力較強，分布范圍廣，因而與其他種群生態(tài)位重疊的幾率高[37]。然而本研究發(fā)現(xiàn)，生態(tài)位寬度較大的種群之間出現(xiàn)了較小的生態(tài)位重疊，這是因為生態(tài)位寬度反映的是一個種群在資源序列上占據(jù)空間的能力，而生態(tài)位重疊考慮的則是種群之間的競爭和共存關(guān)系，是建立在物種生物學(xué)特性和生態(tài)因子需求基礎(chǔ)上的，因此，具有較大生態(tài)位寬度種群之間的生態(tài)學(xué)特性不同，對資源段位要求不完全一致，如若環(huán)境中共用的資源較為豐富，就會導(dǎo)致生態(tài)位重疊不高[38]；生態(tài)位寬度較小的灌木紅脈忍冬和勾兒茶、草本高山露珠草和囊瓣芹兩個種對間卻出現(xiàn)了極高的生態(tài)位重疊，這主要是由于紅脈忍冬和勾兒茶，高山露珠草和囊瓣芹之間的生物學(xué)特性很相似，對環(huán)境的要求相同所致。這也反映出生態(tài)位重疊與生態(tài)位寬度之間的關(guān)系較為復(fù)雜，并沒有絕對的正相關(guān)關(guān)系，這與柴宗政等[39]、胡正華等[40]、陳艷瑞和尹林克[41]的研究結(jié)論一致。

從生態(tài)響應(yīng)的角度來看，在灌木層植物中發(fā)展性最強的是紅樺幼苗，發(fā)展性最弱的是箭竹，冷杉幼苗衰退最為嚴(yán)重，這與它們對環(huán)境的適應(yīng)性以及對資源的利用能力有關(guān)，紅樺幼苗的生態(tài)位寬度大于冷杉幼苗，在有限的資源和日益激烈的競爭中，岷江冷杉幼苗的生態(tài)空間會越來越小。在草本層植物中發(fā)展性最強的是老鸛草，而東方草莓和鴨茅等生態(tài)位較寬的優(yōu)勢種發(fā)展最弱，血滿草衰退最嚴(yán)重，這是由于生態(tài)響應(yīng)是生物因子和非生物因子綜合作用的結(jié)果，東方草莓、鴨茅生態(tài)位寬度較大，分布范圍達(dá)到了峰值，隨著環(huán)境條件的變化，它們適應(yīng)新環(huán)境的能力有所下降，所以發(fā)展性減弱，而血滿草這種較喜光照的植物在林下光照條件不足的環(huán)境中表現(xiàn)出明顯的衰退趨勢。按照這樣的趨勢發(fā)展演替，生態(tài)位較窄的衰退種將會逐漸消失，為了將它留存下來以提高物種多樣性，應(yīng)該通過人為干擾或改變環(huán)境資源狀態(tài)的辦法讓優(yōu)勢種群釋放一定的資源空間，從而增加它們生態(tài)位寬度。

本研究應(yīng)用生態(tài)位理論，對云杉人工林下主要植物種群進(jìn)行了一維資源位的生態(tài)位特征分析，清楚地了解了主要植物種群生態(tài)幅度和對資源利用的差異，探討了優(yōu)勢種群在群落中的功能地位。但未引入基于物種營養(yǎng)生態(tài)位以及其他環(huán)境因子進(jìn)行多維生態(tài)位的研究，還需在今后的研究中做進(jìn)一步的探討。

4 結(jié)論

1)云杉人工林下灌木層中，針刺懸鉤子、箭竹、秀麗莓的生態(tài)位寬度較大，B(SW)和B(L)分別為2.685 0、2.523 5、2.156 0和0.573 2、0.478 9、0.336 8；草本層中，東方草莓、鴨茅、紫花碎米薺的生態(tài)位寬度較大，B(SW)和B(L)分別為3.207 4、3.169 2、3.127 9和0.976 9、0.944 3、0.907 4。它們對環(huán)境適應(yīng)能力強，分布范圍廣，傾向于泛化種。2)云杉人工林下物種間生態(tài)位重疊程度整體較小。灌木箭竹與藤山柳、針刺懸鉤子與山梅花、秀麗莓與紅脈忍冬之間生態(tài)位重疊相對較大，草本東方草莓與鳳毛菊、鴨茅與囊瓣芹、鴨茅與掌葉橐吾、冷蕨與粗莖鱗毛蕨之間也有相對較大的生態(tài)位重疊。生態(tài)位寬的種群可能產(chǎn)生較小的生態(tài)位重疊，生態(tài)位較窄的種群間也會產(chǎn)生較大的生態(tài)位重疊，生態(tài)位寬度與生態(tài)位重疊程度并沒有絕對的正相關(guān)關(guān)系。3)從生態(tài)響應(yīng)來看，灌木層的紅樺幼苗和草本層的老鸛草發(fā)展性最強，今后可能會發(fā)展為云杉人工林下的優(yōu)勢種群，冷杉幼苗和血滿草衰退最嚴(yán)重，生態(tài)空間逐漸縮小。

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