侯 偉, 陳 燕， 孫韶華， 李 祥， 李 偉， 胡 芳， 趙清華， 賈瑞寶

(山東省城市供排水監(jiān)測中心， 山東 濟南 250021)

1 研究背景

浮游植物作為水生態(tài)系統(tǒng)的主要初級生產(chǎn)者之一，是物質(zhì)傳遞和能量流動的基礎(chǔ)，對維持水生態(tài)系統(tǒng)健康有重要作用[1-2]。由于其生長周期短，對環(huán)境變化敏感，其數(shù)量及群落結(jié)構(gòu)可很好地反映水質(zhì)狀況。因此，對水體中浮游植物群落結(jié)構(gòu)的研究是了解其生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的基礎(chǔ)。反之，環(huán)境條件的變化也可直接或間接影響浮游植物群落結(jié)構(gòu)[3]。浮游植物的種類組成及數(shù)量分布通常呈季節(jié)性變化[4-5]，尤其在四季分明的溫帶地區(qū)[6-7]。此外，浮游植物群落結(jié)構(gòu)是判斷水體富營養(yǎng)化程度的重要指標[8-9]。在不同營養(yǎng)狀態(tài)水體中，浮游植物的種類組成和數(shù)量變化有明顯差異；富營養(yǎng)化水體通常以藍藻為優(yōu)勢類群[10-11]，而中營養(yǎng)水體的浮游植物群落則具多樣性[12-13]。韓博平[3]在廣東大中型水庫開展了浮游植物群落及富營養(yǎng)化的調(diào)研，指出多數(shù)水庫為中-富營養(yǎng)狀態(tài)，浮游植物種群常年以藍藻門為優(yōu)勢類群。在我國熱帶、亞熱帶水庫中，影響浮游植物群落結(jié)構(gòu)的主要因素有透明度、氮、磷、懸浮物等[4-6]，而在中國北方，由于水溫、光照季節(jié)變化明顯，化學(xué)需氧量、水溫、熱分層、降雨量、水量等是影響浮游植物群落結(jié)構(gòu)的主要環(huán)境因子[7-9]。

濟南位于黃河下游地區(qū)，水庫承擔了該市75%的城市用水，為保障工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和生活飲用水發(fā)揮著關(guān)鍵作用。按水源類型劃分，該市水庫主要包括山區(qū)水庫和引黃水庫[10]。黃河下游山區(qū)水庫由自然降雨和地表徑流匯集而成；引黃水庫的水源來自黃河，黃河水經(jīng)過引黃閘提取、清污和沉沙后進入水庫，流域內(nèi)的地表徑流不直接排入水庫。兩種水庫由于水源、水文及水動力過程的差異，其營養(yǎng)狀態(tài)及生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)可能存在一定差異。目前，有關(guān)山區(qū)與引黃水庫的浮游植物群落結(jié)構(gòu)及其影響因子研究較少，僅侯翠榮[11]對兩座山區(qū)和引黃水庫的浮游植物種類組成進行過調(diào)研，但沒有對兩種類型水庫的浮游植物群落結(jié)構(gòu)動態(tài)進行比較分析。為彌補對黃河下游典型水庫浮游植物群落結(jié)構(gòu)研究的不足，本研究于2012年9月至2013年8月對黃河下游的山區(qū)(臥虎山、錦繡川)和引黃(鵲山、玉清)水庫的水質(zhì)及浮游植物群落結(jié)構(gòu)進行了調(diào)查研究，關(guān)注浮游植物群落結(jié)構(gòu)在該區(qū)域典型水庫中的時空變化及其與環(huán)境因子的關(guān)系，旨在從浮游植物群落結(jié)構(gòu)的角度發(fā)現(xiàn)山區(qū)與引黃兩種典型供水水庫間的生態(tài)差異，為評估黃河下游地區(qū)不同水源類型的水庫水質(zhì)及其生態(tài)環(huán)境提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和參考。

2 材料與方法

2.1 區(qū)域概況

以濟南市臥虎山(E116°57′N36°29′)、錦繡川(E117°10′N36°30′)、鵲山(E116°57′N36°46′)和玉清(E116°59′N36°40′)水庫為調(diào)查對象(圖1)，該4座水庫均處于黃河中下游地區(qū)(圖1)。其中，臥虎山和錦繡川水庫為山區(qū)水庫，分別屬天然蓄水的大型和中型水庫，庫容分別為11 700×104m3和2 414×104m3，流域面積較大，分別為557和166 km2。鵲山和玉清為中型引黃水庫，庫容分別為4 600×104m3和4 850×104m3。4座水庫建庫時間較晚，在1988至2000年間。

圖1 臥虎山、錦繡川、鵲山和玉清水庫的地理位置及主要河流示意圖

2.2 采樣方法與樣品處理

2.3 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 16.0軟件進行方差(One-way ANOVA)分析、主成分分析(PCA)及相關(guān)分析。

3 結(jié)果分析

3.1 水庫環(huán)境參數(shù)

水中Chl a濃度能夠反映浮游植物生物量的高低，體現(xiàn)了水體初級生產(chǎn)力和富營養(yǎng)化水平。采樣期間，臥虎山水庫的Chl a濃度顯著高于其他3座水庫，平均為32.0 μg/L；錦繡川水庫的最低，均值僅為6.0 μg/L；鵲山和玉清水庫的Chl a濃度居中，分別為12.1和11.9 μg/L。

表1 4座水庫環(huán)境參數(shù)的均值(最小值～最大值)

注：不同的字母表示有顯著差異(One-way ANOVA,P<0.05)

3.2 浮游植物群落組成特征

本文調(diào)查期間，共檢出浮游植物55種，其中綠藻門(Chlorophyta)種類最多，有23種，藍藻門(Cyanophyta)13種，硅藻門(Bacillariophyta)17種，金藻門(Chrysophyta)2種。臥虎山、錦繡川、鵲山和玉清水庫的浮游植物種類數(shù)相近，分別為37、36、34和29種。圖2為水庫浮游植物種類組成。4座水庫均以綠藻門種類數(shù)最多，其次是藍藻、硅藻，金藻門種類最少；錦繡川水庫中硅藻門類群比藍藻多。4座水庫中常見的屬有：脆桿藻屬(Fragilaria Lyngbye)、浮絲藻屬(Planktonema)、小環(huán)藻屬(Cyclotella)、小球藻屬(Chlorella)。

圖2 4座水庫的浮游植物種類組成

采樣期間，鵲山和臥虎山水庫浮游植物豐度顯著高于其他2座水庫(One-way ANOVA,p<0.05)，平均分別為1 398×104和1 381×104cells/L；玉清水庫為1 111×104cells/L，錦繡川水庫浮游植物豐度最低(378×104cells/L)(圖3)。各水庫浮游植物豐度季節(jié)差異較大，但基本以藍藻門、硅藻門為主要類群，其中臥虎山、鵲山和玉清3座水庫藍藻門豐度范圍分別為56×104～1 481×104、11×104～3 198×104、10×104～2 431×104cells/L，硅藻門豐度范圍分別為27×104～1 741×104、18×104～3 500×104、13×104～2 341×104cells/L，兩個門類浮游植物豐度較高的時間多為枯水期(圖3)。 時間上，2013年臥虎山水庫的浮游植物豐度明顯低于2012年，僅在4月份由于較高的藍藻豐度有峰值(圖3(a))，錦繡川水庫浮游植物豐度較小且全年變化不大(圖3(b))。2座引黃水庫浮游植物豐度的季節(jié)變化相似，均呈現(xiàn)豐水期高于其他季節(jié)的趨勢(圖3(c)、3(d))。

3.3 浮游植物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的關(guān)系

圖3 2012-2013年采樣期間臥虎山、錦繡川、鵲山和玉清水庫浮游植物豐度

浮游植物的生長往往受到諸多環(huán)境因子的影響，但營養(yǎng)鹽的可獲得性一般被認為是影響浮游植物生物量的主要因素[13]。本研究中，Spearman相關(guān)分析結(jié)果顯示，浮游植物豐度與TP、TN∶TP極顯著相關(guān)(P<0.01)(表2)；而與N的相關(guān)性卻不顯著，表明磷可能是浮游植物生長的首要限制性營養(yǎng)鹽。此外，浮游植物豐度與Chl a、SD、TOC極顯著相關(guān)(表2)，表明浮游植物可能是水庫總有機碳和Chl a的主要貢獻者，其生長影響了水體透光率。

將山區(qū)和引黃水庫的浮游植物豐度分別與環(huán)境因子進行回歸擬合。結(jié)果顯示，引黃水庫的浮游植物與環(huán)境因子的關(guān)系更加密切(圖4(a)～4(d))。除Chl a、TOC、SD和TN∶TP(質(zhì)量比)外，山區(qū)水庫浮游植物豐度還與TP顯著相關(guān)(r=0.519，p<0.01)，而引黃水庫的則與水溫關(guān)系密切(r=0.611，p<0.01)，表明山區(qū)和引黃水庫浮游植物生長除與光輻射和氮磷比有關(guān)外，還分別受到磷含量和水溫的影響。

表2 4座水庫浮游植物細胞豐度與環(huán)境因子Spearman相關(guān)關(guān)系

注：*表示顯著相關(guān)(p<0.05，2-tailed) **表示極顯著相關(guān)(p<0.01，2-tailed)。

圖4 山區(qū)和引黃水庫浮游植物豐度與Chl a、TOC、SD和TN∶TP(質(zhì)量比)的相關(guān)性分析

將上述理化及生物變量進行KMO and Bartlett's 檢驗，結(jié)果為0.705，表明現(xiàn)有數(shù)據(jù)較適合做主成分分析。特征值大于1的主成分共有4個，第一主成分特征值為5.789，貢獻率為35.41%;第二主成分特征值為3.328，貢獻率為23.14%;第三主成分特征值為2.183，貢獻率為21.15%;第四主成分特征值和貢獻率分別為1.343和10.62%；4個主成分累計貢獻率為90.31%。表3為4個主成分的載荷矩陣。

根據(jù)因子的載荷及特征值計算每個主成分的因子系數(shù)，結(jié)果如下：

表3 因子載荷矩陣

4 討 論

浮游植物是水生態(tài)系統(tǒng)的重要部分，作為物質(zhì)代謝和能量循環(huán)的初級生產(chǎn)者，對維持生態(tài)平衡有重要作用，也是反映水體富營養(yǎng)化程度的主要指標。自然水體中，影響浮游植物群落結(jié)構(gòu)的因子是多方面的，包括營養(yǎng)狀態(tài)[4,14]、水溫[14-15]、風力[16]、光輻射[17]等。浮游植物種類組成與水體營養(yǎng)狀態(tài)關(guān)系密切，通常營養(yǎng)水平低的水體中浮游植物種類更具多樣性，本研究中，貧-中營養(yǎng)的錦繡川水庫浮游植物種類較多。臥虎山水庫同時具有較高的營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)(TLI)和浮游植物種類數(shù)，這可能是因為臥虎山水庫由錦繡川和錦云川、錦陽川3座水庫的水源匯合而成，多個水源引起臥虎山水庫浮游植物種類具有多樣性；水源相同的2座引黃水庫的浮游植物種類數(shù)相近，表明山區(qū)和引黃水庫浮游植物的種類組成不僅與營養(yǎng)狀態(tài)有關(guān)，還與水體來源及類型有密切關(guān)系。

相關(guān)分析結(jié)果顯示，山區(qū)和引黃水庫浮游植物均受到透明度和氮磷比的影響。本研究中4座水庫的透明度較低，尤其是臥虎山、鵲山和玉清水庫，年均在1.1～1.3 m。較低的光輻射條件不僅影響了浮游植物數(shù)量，還改變了浮游植物種類組成，臥虎山、鵲山和玉清水庫通常以藍藻為優(yōu)勢類群(圖3)。這是因為低光環(huán)境可能會改變浮游植物與營養(yǎng)鹽之間的作用，Zhang等[18]指出水下的有效光線低于250 μmol/(m2·s)時藍藻可能成為優(yōu)勢類群。透明度與浮游植物豐度的關(guān)系也反映了在中營養(yǎng)、中-富營養(yǎng)水庫中，光輻射是影響浮游植物群落結(jié)構(gòu)的關(guān)鍵因子。這與侯偉等[4]、黃成等[5]在對亞熱帶水庫浮游植物種群研究中得出的結(jié)論一致。本研究中，氮磷比是影響4座水庫浮游植物生長的另一個環(huán)境因素，4座水庫TP濃度基本處于0.01～0.03 mg/L，即在低營養(yǎng)狀態(tài)下，氮磷比可能成為浮游植物生長的限制因子。在我國北方地區(qū)，由于對農(nóng)業(yè)化肥的大量使用，地表徑流帶入大量含磷污染廢水，導(dǎo)致水體磷元素含量升高。由于磷肥中含有溶解性磷酸鹽，可被浮游植物直接吸收利用轉(zhuǎn)化為細胞內(nèi)磷，從而使水中磷元素含量增加，進而引起浮游植物生物量的增加。Masson等[19]同樣在美國魁北克北部27個冰川湖泊中發(fā)現(xiàn)藻類生物量與總磷有極顯著的正相關(guān)關(guān)系。國內(nèi)外諸多研究關(guān)注了氮磷比對浮游植物生長的影響，焦立新等[20]研究表明云南洱海的浮游植物生物量年內(nèi)變化受m(N)/m(P)的影響，而日變化則主要受ρ(TP)的影響。吳世凱等[21]發(fā)現(xiàn)當水中TP<0.035 mg/L時，浮游植物生物量與氮磷比呈顯著負相關(guān)。兩種類型水庫浮游植物生長的不同點在于山區(qū)與引黃水庫浮游植物豐度還分別受到TP和水溫的影響。山區(qū)與引黃水庫的磷含量雖無顯著差異，但山區(qū)水庫氮磷比顯著高于引黃水庫(表1)，使得磷成為浮游植物生長的限制因子。而在引黃水庫，水溫成為浮游植物生長的主要限制因子。水溫和營養(yǎng)鹽尤其是磷含量對浮游植物群落生長的影響已被很多研究揭示。Arhonditsis等[22]和Hudzik等[23]在研究中都發(fā)現(xiàn)總磷、透明度和水溫等是影響浮游植物群落結(jié)構(gòu)的重要環(huán)境因子。除主要的環(huán)境因子以外，水源(錦陽川和錦云川水庫、黃河)的浮游植物群落結(jié)構(gòu)及浮游動物的上-下行效應(yīng)可能也在一定程度上影響了水庫內(nèi)浮游植物群落結(jié)構(gòu)，需要進行進一步的深入研究。

5 結(jié) 論

本文通過對黃河下游地區(qū)2類4座典型水庫水質(zhì)調(diào)研，開展了浮游植物群落結(jié)構(gòu)動態(tài)變化及其與環(huán)境因子關(guān)系的研究，得出以主要下結(jié)論：

(1)采樣期間，共檢出浮游植物55種，其中綠藻門種類最多；4座水庫中常見的屬有：脆桿藻屬(Fragilaria Lyngbye)、浮絲藻屬(Planktonema)、小環(huán)藻屬(Cyclotella)、小球藻屬(Chlorella)。浮游植物豐度空間差異較大，波動范圍為27×104～4 971×104cells/L；時間上，豐水期豐度高于其他兩個時期。

(2)兩種類型水庫浮游植物群落結(jié)構(gòu)的差異與水體來源及類型有密切關(guān)系，山區(qū)和引黃水庫浮游植物豐度分別受TP、水溫的限制。統(tǒng)計分析結(jié)果表明，離子類型、水體營養(yǎng)水平及氮磷組成、水溫對氮循環(huán)過程的影響等因素直接或間接地影響了4座水庫浮游植物的群落結(jié)構(gòu)。

參考文獻:

[1] HARRIS G P. Phytoplankton Ecology[M]. Springer Netherlands, 1986.

[2] SALMASO N, NASELLI-FLORES L, PADISK J. Functional classifications and their application in phytoplankton ecology[J]. Freshwater Biology, 2015,60(4)：603-619.

[3] 韓博平. 廣東省大中型水庫富營養(yǎng)化現(xiàn)狀與防治對策研究[M].北京：科學(xué)出版社, 2003.

[4] 侯 偉, 黃 成, 江啟明 等. 粵北三座典型中型水庫富營養(yǎng)化與浮游植物群落特征[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報, 2011,20(5)：913-919.

[5] 黃 成, 侯 偉, 顧繼光 等. 珠江三角洲城市周邊典型中小型水庫富營養(yǎng)化與藍藻種群動態(tài)[J]. 應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報, 2011,17(3):295-302.

[6] 江啟明, 侯 偉, 顧繼光 等. 廣州市典型中小型水庫營養(yǎng)狀態(tài)與藍藻種群特征[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報, 2010,19(10)：2461-2467.

[7] 薛俊增, 方 偉, 蔡 楨 等. 烏倫古河流域克孜賽水庫浮游植物群落組成[J]. 生物學(xué)雜志, 2011,28(1)：62-65.

[8] 黃廷林, 曾明正, 邱曉鵬 等. 溫帶季節(jié)性分層水庫浮游植物功能類群的時空演替[J]. 中國環(huán)境科學(xué), 2016,36(4)：1157-1166.

[9] 卞少偉, 于洪賢, 馬成學(xué) 等. 桃山水庫浮游植物群落結(jié)構(gòu)及水質(zhì)營養(yǎng)狀態(tài)評價[J]. 水生態(tài)學(xué)雜志, 2012,33(1)：53-57.

[10] 侯 偉, 孫韶華, 賈瑞寶. 中國北方山區(qū)水庫與引黃水庫富營養(yǎng)化特征[J]. 中國環(huán)境監(jiān)測, 2016,32(2):58-63.

[11] 侯翠榮. 高藻高有機污染水源水處理技術(shù)研究[D].濟南：山東大學(xué), 2008.

[12] 國家環(huán)境保護總局《水和廢水監(jiān)測分析方法》編委會. 水和廢水監(jiān)測分析方法：第四版[M]. 北京：中國環(huán)境科學(xué)出版社, 2002.

[13] SEVERIANO J D S, MELOMAGALHES E M D, MOURA A D N. Effects of zooplankton and nutrients on phytoplankton：an experimental analysis in a eutrophic tropical reservoir[J]. Marine & Freshwater Research, 2016,68(6)：1061-1069.

[14] YANG Yang, PETTERSSON K, PADISK J. Repetitive baselines of phytoplankton succession in an unstably stratified temperate lake (Lake Erken, Sweden)：a long-term analysis[J]. Hydrobiologia, 2016,764(1)：211-227.

[15] IACHETTI C M, LLAMES M E. Light limitation helps stabilize the phytoplankton assemblage steady-state in a temperate and highly turbid, hypertrophic shallow lake (Laguna Chascomús, Argentina)[J]. Hydrobiologia, 2015,752(1)：33-46.

[16] 楊 婷. 氣象因子與太湖藍藻水華的響應(yīng)關(guān)系研究[D].南京：南京信息工程大學(xué), 2012.

[17] DUBOURG P, NORTH R L, HUNTER K, et al. Light and nutrient co-limitation of phytoplankton communities in a large reservoir：Lake Diefenbaker, Saskatchewan, Canada[J]. Journal of Great Lakes Research, 2015,41：129-143.

[18] ZHANG Min, YU Yang, YANG Zhen, et al. The distribution of phytoplankton along trophic gradients and its medi. [J]. Journal Canadien Des Sciences Halieutiques Et Aquatiques, 2012, 69(2):348-348.

[19] MASSON S, PINEL-ALLOUL B, SMITH V H. Total phosphorus-chlorophyll a size fraction relationships in southern Québec lakes[J]. Limnology & Oceanography, 2000,45(3)：732-740.

[20] 焦立新, 趙海超, 王圣瑞 等. 洱海水體氮磷時空分布及其對ρ(Chla)的影響[J]. 環(huán)境科學(xué)研究, 2013,26(5)：527-533.

[21] 吳世凱，謝 平，王松波，等.長江中下游地區(qū)淺水湖泊群中無機氮和TN/TP變化的模式及生物調(diào)控機制[J].中國科學(xué)(D輯)，2005，35(z2)：111-120.

[22] ARHONDITSIS G B, WINDER M, BRETT M T, et al. Patterns and mechanisms of phytoplankton variability in Lake Washington (USA)[J]. Water Research, 2004,38(18)：4013-4027.