張文婷，王子邦

（長安大學(xué)研究生院，陜西西安710061）

近年來，隨著我國城市化建設(shè)的飛速發(fā)展和人民生活水平的不斷提高，人們對城市園林綠化環(huán)境提出了越來越高的要求，美化、亮化、彩化已成為城市園林綠化的發(fā)展方向［1－2］。彩葉灌木具有色彩艷麗、觀賞周期長及易栽植等優(yōu)點，通過合理配置可明顯提升和豐富景觀效果，已成為眾多城市園林綠化的主要選擇［3－4］。據(jù)統(tǒng)計，我國干旱和半干旱地區(qū)主要集中于北方，約占全國總土地面積的50%，而南方地區(qū)也常因降水不均而導(dǎo)致臨時性的干旱，干旱脅迫已成為限制園林植物生長發(fā)育的主要障礙因子之一［5－6］。目前，關(guān)于植物耐旱性機制方面的研究，國內(nèi)外學(xué)者在小麥［7］、水稻［8］等糧食作物，煙草［9］、花生［10］等經(jīng)濟作物，白楊［11］、馬尾松［12］等園林植物方面進行了大量的研究，研究認為，干旱脅迫會導(dǎo)致植物體內(nèi)的活性氧含量顯著上升，對植物細胞膜造成傷害，而耐旱性強的植物往往通過提高保護酶活性和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量來進行抵御。目前，關(guān)于彩葉灌木的研究主要集中于生態(tài)效益［13］、耐寒性［14］、耐鹽性［15］等方面，關(guān)于彩葉灌木耐旱性方面的研究鮮有報道。因此，本研究以陜西省西安市6種常見的彩葉灌木為研究對象，分析不同干旱強度脅迫對其生理生化指標的影響，并通過模糊數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)法對耐旱性進行綜合評價，以期篩選出耐旱性較強的彩葉灌木，為彩葉灌木的推廣應(yīng)用和節(jié)水耐旱種植提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

本試驗于2017年3月在陜西省西安市林業(yè)局苗圃進行。選取西安市常見的6種彩葉灌木金邊黃楊、紫葉小檗、金葉女貞、灑金柏、灑金珊瑚樹、石楠幼苗為試驗材料，由西安市林業(yè)局提供。試驗采用盆栽方式進行，將幼苗栽植于35 cm×45 cm的花盆中，栽培基質(zhì)為草炭土，每盆定植1株，緩苗期2個月，緩苗期間進行正常的水肥管理及病蟲害防治。2017年5月從恢復(fù)苗中選取大小、長勢一致的苗木進行干旱脅迫試驗。

1.2 試驗方法

1.2.1 試驗設(shè)計 干旱脅迫試驗采用PEG－6000模擬方法進行，共設(shè)置4個處理，分別為（1）對照（CK，不添加PEG－6000），（2）輕度干旱脅迫（PEG－6000的質(zhì)量濃度為50 g／L）、（3）中度干旱脅迫（PEG－6000的質(zhì)量濃度為100 g／L），（4）重度干旱脅迫（PEG－6000的質(zhì)量濃度為170 g／L）。分別于0、5、10 d用不同濃度的PEG－6000對6種彩葉灌木進行澆灌處理，以盆下方剛剛溢出液體為宜，每個處理20盆，隨機區(qū)組排列，重復(fù)3次。在干旱脅迫后15 d，取不同植株自上往下數(shù)第2～4節(jié)位成熟葉測定其生理生化指標。

1.2.2 測定項目及方法 葉片膜透性，采用相對電導(dǎo)法（RC）測定；丙二醛（MDA）含量，采用硫代巴比妥酸比色法測定；超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）活性，分別采用抑制氯化硝基四氮唑藍（NBT）光還原比色法、愈創(chuàng)木酚法、紫外分光光度法進行測定；脯氨酸（Pro）、可溶性糖（SS）、可溶性蛋白（SP）含量，分別采用磺基水楊酸提取法、蒽酮比色法、考馬斯亮藍 G－250法進行測定。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2010進行試驗數(shù)據(jù)整理、計算及作圖，采用SPSS 18.0進行差異性分析，耐旱性綜合評價采用模糊數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)法。隸屬函數(shù)計算公式：（1）R（xi）＝（xi－xmin）／（xmax－xmin）或（2）R（xi）＝1－（xi－xmin）／（xmax－xmin）。式中：xi為某一指標測定值，xmax為某一指標測定的最大值，xmin為某一指標測定的最小值。若所測指標與植物耐旱性呈正相關(guān)，則用公式（1）計算，反之用公式（2）計算。分別將6種彩葉灌木的生理生化指標耐旱隸屬值累加并計算平均值，平均值越大，耐旱性越強。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對6種彩葉灌木葉片膜質(zhì)過氧化的影響

2.1.1 干旱脅迫對相對電導(dǎo)率的影響 相對電導(dǎo)率和丙二醛含量是衡量葉片膜脂過氧化程度的重要指標［16］。從圖1可以看出，隨著干旱脅迫程度的加劇，彩葉灌木葉片的相對電導(dǎo)率逐漸上升，且上升幅度因彩葉灌木種類不同而異。重度干旱脅迫的彩葉灌木葉片相對電導(dǎo)率明顯高于輕度、中度脅迫，6種彩葉灌木葉片的相對電導(dǎo)率從小到大依次為金葉女貞、石楠、灑金珊瑚樹、紫葉小檗、灑金柏和金邊黃楊，分別較對 照 提 升 492.21%、554.15%、665.04%、696.65%、78831%、886.62%，其中金葉女貞與紫葉小檗、灑金珊瑚樹差異顯著，與金邊黃楊、灑金柏差異極顯著。

2.1.2 干旱脅迫對MDA含量的影響 從圖2可以看出，彩葉灌木葉片的MDA含量隨著干旱脅迫程度的加劇而逐漸上升，不同彩葉灌木上升幅度不一。重度干旱脅迫的彩葉灌木葉片MDA含量明顯高于輕度、中度脅迫，6種彩葉灌木葉片的MDA含量從小到大依次為金葉女貞、石楠、灑金珊瑚樹、紫葉小檗、灑金柏、金邊黃楊，MDA含量分別較對照提高7219%、87.75%、98.87%、110.57%、117.79%、144.02%。其中金葉女貞與其他5種彩葉灌木差異顯著。結(jié)果表明，干旱脅迫會導(dǎo)致彩葉灌木葉片、MDA含量上升，且不同彩葉灌木上升幅度存在顯著差異，其中金葉女貞上升幅度最低，其次為石楠，金邊黃楊上升幅度最高。

表1 干旱脅迫對不同彩葉灌木葉片保護酶活性的影響

2.2 干旱脅迫對彩葉灌木葉片保護酶活性的影響

超氧化物歧化酶、過氧化物酶、過氧化氫酶是植物體內(nèi)重要的保護酶，其活性高低與植物的抗逆性強弱密切相關(guān)［17］。干旱脅迫對彩葉灌木葉片保護酶活性的影響見表1，可以看出，隨著干旱脅迫程度的加劇，彩葉灌木葉片保護酶活性呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，且變化幅度因彩葉灌木種類不同而異。中度干旱脅迫的彩葉灌木葉片保護酶活性明顯高于輕度、重度脅迫，6種彩葉灌木葉片的保護酶活性從小到大依次為金邊黃楊、灑金柏、紫葉小檗、灑金珊瑚樹、石楠、金葉女貞，其中，SOD活性較對照分別提升 96.36%、111.20%、126.10%、143.11%、162.79%、172.17%；POD活性較對照分別提升124.80%、141.43%、149.83%、162.69%、183.10%、22161%；CAT活性較對照分別提升 61.32%、71.91%、8033%、90.32%、101.81%、111.22%，其中，金葉女貞的SOD、POD、CAT活性分別與灑金珊瑚樹差異顯著。結(jié)果表明，隨著干旱脅迫程度的加劇，彩葉灌木葉片保護酶活性呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，不同彩葉灌木變化幅度存在明顯差異，其中金葉女貞上升幅度最高，其次為石楠，金邊黃楊上升幅度最低。

2.3 干旱脅迫對彩葉灌木葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響

2.3.1 干旱脅迫對脯氨酸含量的影響 脯氨酸是植物干旱脅迫下的重要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，脯氨酸的積累有助于提升酶的穩(wěn)定性和保護酶活性［18］。從圖3可以看出，彩葉灌木葉片的Pro含量隨著干旱脅迫程度的加劇而逐漸上升，不同彩葉灌木上升幅度不一。重度干旱脅迫的彩葉灌木葉片Pro含量明顯高于輕度和中度脅迫，6種彩葉灌木葉片的Pro含量從小到大依次為金邊黃楊、灑金柏、紫葉小檗、灑金珊瑚樹、石楠、金葉女貞，分別較對照提升 291.59%、323.26%、357.35%、3831%、424.78%、462.37%，其中金葉女貞的 Pro含量與除石楠外的其他4種彩葉灌木差異顯著。

2.3.2 干旱脅迫對可溶性糖、可溶性蛋白含量的影響 可溶性糖和可溶性蛋白具有較強的親水性，是植物干旱脅迫下的重要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，通過積累有助于提升膠體物質(zhì)穩(wěn)定性，減少細胞膜傷害。干旱脅迫對可溶性糖、可溶性蛋白含量的影響見圖4－A、圖4－B，隨著干旱脅迫程度的加劇，彩葉灌木葉片的可溶性糖、可溶性蛋白含量逐漸上升，且上升幅度因彩葉灌木種類不同而異。重度干旱脅迫的彩葉灌木葉片可溶性糖和可溶性蛋白含量明顯高于輕度、中度脅迫，6種彩葉灌木葉片的可溶性糖、可溶性蛋白含量從小到大依次為金邊黃楊、灑金柏、紫葉小檗、灑金珊瑚樹、石楠、金葉女貞，其中可溶性糖含量較對照分別提高 41.88%、42.77%、56.76%、7541%、84.89%、99.73%，可溶性蛋白含量較對照分別提高93.91%、110.29%、130.98%、152.33%、169.37%、17876%，其中，金葉女貞的可溶性糖及可溶性蛋白含量與除石楠外的其他4種彩色灌木差異顯著。

2.4 干旱脅迫下6種彩葉灌木的耐旱性綜合評價

植物耐旱性是一個非常復(fù)雜的綜合性狀，受眾多因素的綜合影響，為了保障評價結(jié)果的客觀性，通常需要用盡可能多的指標來對植物耐旱性進行綜合評價。本研究選取相對電導(dǎo)率、丙二醛、超氧化物歧化酶、過氧化物酶、過氧化氫酶、脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白等8個指標，從表2可以看出，采用模糊數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)法對6種彩葉灌木的耐旱性進行的綜合評價結(jié)果表明，金邊黃楊、紫葉小檗、金葉女貞、灑金柏、灑金珊瑚樹、石楠的平均隸屬函數(shù)值分別為 0.29、0.34、0.45、0.33、0.38、0.41。平均隸屬函數(shù)值越大表明植物的耐旱性越強，因此，6種彩葉灌木的耐旱性由強到弱依次為金葉女貞、石楠、灑金珊瑚樹、紫葉小檗、灑金柏、金邊黃楊。

表2 干旱脅迫下6種彩葉灌木各指標的隸屬函數(shù)值及耐旱性綜合評價

3 結(jié)論與討論

植物遭遇逆境脅迫時，細胞內(nèi)活性氧含量往往會大幅提升，導(dǎo)致細胞膜透性增強，功能喪失，其中，相對電導(dǎo)率和丙二醛含量是反映植物細胞膜膜脂過氧化程度的重要指標［16］。本研究結(jié)果顯示，隨著干旱脅迫程度的加劇，彩葉灌木葉片的相對電導(dǎo)率和MDA含量逐漸上升，輕度和中度干旱脅迫上升幅度明顯低于重度脅迫，而且不同彩葉灌木間上升幅度存在顯著差異，其中金葉女貞上升幅度最低，其次為石楠，而金邊黃楊則上升幅度最高，本結(jié)論與韓文萍等的研究結(jié)果［12］較為一致。

為了清除逆境脅迫下的過量活性氧，植物自身形成了一套較為精細的抗氧化防御體系，以減輕活性氧過量對自身造成的傷害，其中超氧化物歧化酶、過氧化物酶、過氧化氫酶是植物防御體系中重要的抗氧化酶，其活性高低與植物的抗氧化能力密切相關(guān)［17，19］。本研究結(jié)果顯示，隨著干旱脅迫程度的加劇，彩葉灌木葉片的SOD、POD、CAT活性均呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，中度干旱脅迫的彩葉灌木葉片保護酶活性明顯高于輕度和重度脅迫，其原因可能是彩葉灌木的耐旱性具有一定的范圍，在輕度、中度干旱脅迫下，彩葉灌木可以通過提高自身的抗氧化酶活性來清除過量的活性氧，而重度干旱脅迫則超過了彩葉灌木的耐旱極限，植物自身受傷害程度過于嚴重，進而導(dǎo)致抗氧化酶活性的明顯下降。6種彩葉灌木葉片的保護酶活性從小到大依次為金邊黃楊、灑金柏、紫葉小檗、灑金珊瑚樹、石楠、金葉女貞，與彩葉灌木葉片的受傷害程度排序較為一致，其原因是植物體內(nèi)的抗氧化酶可以去除逆境脅迫下的過量活性氧，活性越高，去除活性氧能力越強，細胞穩(wěn)定性越強，本結(jié)果與李杰等在絨線菊屬植物［6］、翟榮榮等在晚粳稻方面的研究結(jié)論［8］較為一致。

滲透調(diào)節(jié)是植物抵御干旱脅迫的另一種重要機制，脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白是植物體內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，在維持細胞滲透平衡和提升膠體物質(zhì)穩(wěn)定性方面發(fā)揮著重要作用［18，20］。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著干旱脅迫程度的加劇，彩葉灌木葉片的脯氨酸、可溶性糖及可溶性蛋白含量逐漸上升，6種彩葉灌木葉片的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量從小到大依次為金邊黃楊、灑金柏、紫葉小檗、灑金珊瑚樹、石楠和金葉女貞，本結(jié)論與韓文萍等研究結(jié)果［12］較為一致。

植物耐旱性是一個數(shù)量性狀，受多種因素及機制影響，單個指標往往不能客觀準確地反映耐旱性強弱［21－24］。因此，本研究對不同干旱強度脅迫下的6種彩葉灌木的葉片相對電導(dǎo)率、丙二醛、SOD、POD、CAT保護酶、脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白等8個生理生化指標變化進行了研究，并采用模糊數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)法進行了綜合評價。6種彩葉灌木的耐旱性由強到弱依次為金葉女貞、石楠、灑金珊瑚樹、紫葉小檗、灑金柏、金邊黃楊。

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