孫 巖,何明珠,王 立,*

1 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院,蘭州 730070 2 中國科學(xué)院西北生態(tài)環(huán)境資源研究院沙坡頭沙漠試驗研究站,蘭州 730000

隨著全球氣候變暖,干旱事件頻發(fā),降水波動對荒漠生態(tài)系統(tǒng)的影響也日益加劇[1- 2]。據(jù)IPCC(2013)報告,未來全球強(qiáng)降雨的強(qiáng)度和頻率都會上升,同時部分地區(qū)也將遭遇更為嚴(yán)重和頻繁的旱災(zāi)[3]。干旱事件將對生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性[4]、生產(chǎn)力[5- 7]、碳、氮循環(huán)[4,8- 10]、土壤微生物群落[11]等產(chǎn)生深遠(yuǎn)影響。目前,為了揭示極端干旱事件等對不同生態(tài)系統(tǒng)的影響,國際上已建立了IDE(International Drought Experiment)全球聯(lián)網(wǎng)研究系統(tǒng)。而廣泛分布于我國干旱和半干旱地區(qū)的荒漠生態(tài)系統(tǒng)由于其自身的脆弱性,決定了其對極端干旱等氣候條件的響應(yīng)更為敏感[5,8]。因此,深入研究降水波動等對荒漠區(qū)植物群落結(jié)構(gòu)和功能的影響對于荒漠生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性保育和科學(xué)管理具有重要意義。

物種多樣性和生物量是表征和評價植物群落組成和功能的重要指標(biāo)[12]。在干旱荒漠地區(qū),植物群落的物種多樣性和生產(chǎn)力水平對于維持荒漠生態(tài)系統(tǒng)的功能穩(wěn)定性,以及改善區(qū)域生態(tài)環(huán)境具有重要作用[13]。近年來,國內(nèi)外學(xué)者對物種多樣性、生物量與降水變化的內(nèi)在關(guān)系開展了深入的研究。大部分的研究側(cè)重于探討物種多樣性、生產(chǎn)力與干旱、降水的年際變化之間的關(guān)系[1,4,14],研究工作主要集中在草原、荒漠等地區(qū)[2,7- 8]。例如,Gherardi 和Sala在美國新墨西哥州荒漠通過6年的降水控制試驗發(fā)現(xiàn),年際間降水變異系數(shù)的增加顯著地降低了生態(tài)系統(tǒng)的初級生產(chǎn)力;不同生活型植物對降水變異的響應(yīng)截然相反,其中草本的生物量下降了81%,而灌木的生物量增加了67%。因此,全球氣候變化引起的降水量大幅波動會導(dǎo)致草本多度的下降,而促進(jìn)灌木的定居和生長[1]。而極端干旱事件將對植物多樣性產(chǎn)生嚴(yán)重的影響,如在美國明尼蘇達(dá)州經(jīng)歷了50年一遇的極端干旱事件后導(dǎo)致草地植物豐富度平均下降37%,地上生物量下降47%[4]。國內(nèi)學(xué)者在降水變化對植物群落的影響方面也開展了研究,葉鑫[15]、楊秀靜[16]、徐滿厚[17]、孫羽[18]等對高寒草地、草原、荒漠進(jìn)行了降水調(diào)控對植物群落物種多樣性和生物量影響的研究;白春利等[19]對內(nèi)蒙古草原植物群落特征的研究表明,水分添加會提高群落的豐富度指數(shù)、均勻度指數(shù)和多樣性指數(shù),同時也發(fā)現(xiàn)植被群落特征的變化對水分的響應(yīng)有賴于時間的積累。Wang等[14]不同人工草地群落物種多樣性和生產(chǎn)力在干旱和正常降水條件下的研究表明,干旱和正常降雨條件下,物種豐富度和生產(chǎn)力之間不相關(guān);生產(chǎn)力低的人工草地群落較生產(chǎn)力高的群落對干旱的耐受性更為顯著。相對而言,我國在干旱荒漠地區(qū)開展的相關(guān)研究較少,亟需通過降水控制試驗揭示極端干旱及降雨事件對荒漠生態(tài)系統(tǒng)植物多樣性和生產(chǎn)力等的影響機(jī)制。

荒漠生態(tài)系統(tǒng)廣泛分布于我國西北地區(qū),該地區(qū)年降水量稀少且時空分布不均,蒸發(fā)強(qiáng)烈,水資源相對匱乏,屬于典型的溫帶大陸性氣候[20]。本研究區(qū)域位于阿拉善荒漠南緣(地處寧夏自治區(qū)和內(nèi)蒙古阿拉善盟交界處),以草原化荒漠植被為主,主要由灌木和草本層片組成,物種多樣性和植被覆蓋度較低,而且植被遭受破壞后生態(tài)恢復(fù)的進(jìn)程非常緩慢或難以恢復(fù)[21- 22]。本研究按照IDE的標(biāo)準(zhǔn)布置了降水梯度控制試驗平臺,以揭示不同降水處理(極端干旱、干旱以及降水增加)條件下荒漠植物多樣性水平的變化以及不同生活型植物在生物量方面的響應(yīng)規(guī)律,研究工作可為全球氣候變化背景下荒漠生態(tài)系統(tǒng)的科學(xué)管理提供一定的科學(xué)依據(jù)。

1 研究材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于中國科學(xué)院沙坡頭沙漠研究站小紅山荒漠生態(tài)系統(tǒng)野外綜合觀測場(37°29′N,104°25′E),地處寧夏中衛(wèi)市境內(nèi)的騰格里沙漠東南緣,屬于阿拉善高原荒漠與荒漠草原過渡帶,多年平均氣溫為10.6℃左右,平均降雨量為186mm,土壤為棕鈣土,土壤剖面分化較明顯,腐殖質(zhì)層厚度為15—30cm。地下水埋深無法被植物根系直接吸收利用,植物和土壤的主要水分來源于天然降水,降水主要集中在7—9月[23]。植物群落組成主要以細(xì)枝鹽爪爪(Kalidiumfoliatum)、珍珠豬毛菜(Salsolapasserina)和紅砂(Reaumuriasoongorica)為優(yōu)勢灌木,以小畫眉草(Eragrostisminor)、堿蓬(Suaedaglauca)為優(yōu)勢草本。

1.2 實驗方法

2015年在寧夏中衛(wèi)小紅山地區(qū),布設(shè)了15個3m×3m的植被樣地,通過遮雨棚和滴灌系統(tǒng)來設(shè)計不同的降水控制條件(發(fā)明專利號: ZL201510186556.9),包括5個降水梯度,即極端干旱處理(-50%,D1)、干旱處理(-25%,D2)、對照(CK)、增雨處理I(+50%,W1)、增雨處理II(+25%,W2),每個處理3個重復(fù)。同期,在試驗區(qū)內(nèi)架設(shè)小型氣象站,主要對降水量、空氣溫度、有效光合輻射(PAR)、土壤10cm和40cm深度的含水量、溫度和電導(dǎo)率進(jìn)行連續(xù)數(shù)據(jù)采集,采用CR1000數(shù)采儀記錄數(shù)據(jù)。經(jīng)過一年觀測研究,于2016年9月末,進(jìn)行物種組成及生物量等群落特征的調(diào)查。在每個樣方內(nèi)對所有灌木進(jìn)行調(diào)查,測量并記錄每一株灌木的冠幅和株高;草本調(diào)查是在每個水分處理樣方中隨機(jī)選擇3個50cm×50cm的小樣方進(jìn)行調(diào)查,共計45個樣方,草本地上生物量采用刈割法取樣,然后在烘箱中75℃恒溫烘干至恒重。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

植物群落物種多樣性指數(shù)計算公式如下[24]：

豐富度指數(shù)：

R=S

Margalef指數(shù)：

D=(S-1)/lnN

Pielou均勻度指數(shù)：

E=H/lnS

式中,S為樣方中的物種數(shù),pi為第i中植物的株數(shù)占總株數(shù)的比例,N植物總株數(shù)。

為保證試驗樣地的長期定位連續(xù)監(jiān)測,減少人為干擾和破環(huán),研究前期通過大樣本采樣的方式建立了優(yōu)勢灌木冠幅、高度和生物量之間的優(yōu)化估算模型[25]。具體的模型及參數(shù)見表1。

表1 灌木地上部分生物量最優(yōu)模型

W:灌木生物量 Biomass of shrub;a,b為模型系數(shù) Model parameters;V:灌木體積 Canopy volume of shrub

利用SPSS 19.0軟件進(jìn)行單因素方差分析,比較不同降水處理對植物多樣性和地上生物量的影響,差異顯著條件下采用LSD法進(jìn)行多重比較;利用回歸曲線擬合不同降水處理和地上生物量的相關(guān)性。采用Origin 8.5軟件進(jìn)行繪圖。

2 結(jié)果分析

2.1 不同降水控制處理的土壤水分動態(tài)變化

降水控制對土壤含水量有著一定的影響作用,其中D1、D2、CK、W1、W2處理的10cm和40cm平均土壤體積含水量(v/v%)分別為11.38%±0.89%、8.96%±0.99%、9.57%±0.71%、14.36%±1.06%、11.97%±0.89%和9.08%±0.46%、12.39%±0.67%、14.52%±0.89%、21.39%±1.34%、18.15%±1.11%。通過土壤深度、降水控制條件、月份三因素對土壤含水量影響的方差分析發(fā)現(xiàn),土壤深度、降水控制條件、月份,以及月份和降水控制條件的交互作用對土壤含水量的影響顯著(P<0.01),土壤深度與月份的交互作用、降水控制條件與月份的交互作用對土壤含水量的影響不顯著(P>0.05)(表2)。不同深度土壤含水量與降水量、溫度的變化趨勢一致,但10cm土壤含水量顯著低于對40cm土壤含水量(圖1,圖2)。

表2 土壤深度、降水控制條件、月份對土壤含水量影響(兩因素方差分析,F值)

S:土壤深度 Soil deep;D:降水控制條件 Precipitation control treatment;M:月份 Month;**,P<0.01;*,P<0.05

圖1 不同降水控制條件的土壤含水量月變化Fig.1 Monthly changes of soil moisture under different treatmentsD1:極端干旱處理(-50%) -50% precipitation;D2:干旱處理(-25%) -25% precipitation;CK:對照 control group;W2:增雨處理II(+25%) +25% precipitation;W1:增雨處理I(+50%) +50% precipitation

圖2 溫度、降水量的月變化Fig.2 Monthly changes of temperature and precipitation

2.2 不同降水控制對群落物種多樣性的影響

2.2.1 灌木層片物種多樣性

選取不同多樣性指數(shù)對灌木層片物種多樣性進(jìn)行計算,分析結(jié)果表明不同實驗處理下灌木多樣性指數(shù)差異不顯著(P>0.05)(表3)。Margalef指數(shù)、Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)最大值均出現(xiàn)在極端干旱處理(D1),分別為0.86±0.14、0.47±0.09、0.88±0.16;Pielou均勻度指數(shù)隨水分的添加呈現(xiàn)遞增的趨勢,但差異性不顯著(P>0.05),最大值出現(xiàn)在增雨處理I(W1),為0.69±0.10。

2.2.2 草本層片物種多樣性

對草本層片物種多樣性指數(shù)進(jìn)行單因素方差分析(表4)發(fā)現(xiàn),在不同降水控制條件下,Margalef指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)差異性顯著(P<0.05),但并未隨著水分的添加出現(xiàn)增加的趨勢,最大值均出現(xiàn)在干旱處理(D2),分別為0.48±0.04、0.82±0.04;Simpson指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)差異性極顯著(P<0.01),最大值出現(xiàn)在干旱處理(D2),分別為0.50±0.04、0.79±0.06。

表3 不同降水控制條件下灌木層片物種多樣性變化(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)

表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤,同一行不同字母表示差異性顯著,P<0.05;D1:極端干旱處理(-50%) -50% precipitation;D2:干旱處理(-25%) -25% precipitation;CK:對照 control group;W2:增雨處理II(+25%) +25% precipitation;W1:增雨處理I(+50%) +50% precipitation

表4 不同降水控制條件下草本層片物種多樣性變化(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)

2.3 降水控制對群落生物量的影響

2.3.1 灌木層片生物量

通過對灌木地上生物量進(jìn)行單因素方差分析表明(表5),不同降水控制處理對灌木地上生物量影響不顯著。灌木地上生物量受水分影響差異不顯著,其總體變化是隨著土壤水分含量的增加呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢,最大值出現(xiàn)在干旱處理(D2),為(369.39±12.41)g/m2;珍珠豬毛菜地上生物量受水分影響差異不顯著(P>0.05),變化趨勢與總體生物量一致,最大值出現(xiàn)在極端干旱處理(D1),為(146.83±67.49)g/m2;鹽爪爪地上生物量受水分影響差異顯著(P<0.05),但生物量并未隨水分的添加呈現(xiàn)增多的趨勢,最大值也出現(xiàn)在干旱處理(D2),為(224.12±19.97)g/m2。

表5 不同水分控制條件下灌木地上生物量(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)

2.3.2 草本層片生物量

不同降水控制條件對草本植物生物量的影響顯著(表6),草本總體生物量隨水分的增加呈現(xiàn)遞增的變化趨勢,最大值出現(xiàn)在增雨處理I(W1),為(105.69±28.60)g/m2,總體差異極顯著(P<0.01)。對于草本優(yōu)勢種堿蓬和小畫眉草,在不同水分條件控制下,堿蓬的生物量變化與總體生物量變化趨勢一致,堿蓬最大值出現(xiàn)在增雨處理I(W1),為(62.45±12.15)g/m2,生物量與水分含量呈現(xiàn)正相關(guān)性,且差異極顯著(P<0.01)。而小畫眉草生物量的變化趨勢雖然隨水分的增加而遞增,但差異性不顯著(P>0.05),最大值出現(xiàn)在增雨處理II(W2),為(0.98±0.15)g/m2(圖3)?？傮w而言,優(yōu)勢種堿蓬對總體生物量的變化有著關(guān)鍵作用,而小畫眉草對總體生物量的變化影響作用較小。

表6 不同降水控制條件下草本地上生物量(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)

圖3 草本地上生物量對不同降水控制條件的響應(yīng)趨勢Fig.3 Response tendency of grass aboveground biomass to different precipitation control treatments

2.4 群落特征與土壤含水量之間的關(guān)系

2.4.1 物種多樣性與土壤含水量的關(guān)系

物種多樣性與土壤含水量的相關(guān)性分析表明(表7),灌木物種多樣性和10、40cm深度的土壤含水量沒有顯著相關(guān)性;草本物種多樣性和40cm土壤含水量不相關(guān),僅和表層10cm處土壤含水量呈弱負(fù)相關(guān)性(P=0.07)。

表7 不同深度土壤含水量與物種多樣性的相關(guān)性

2.4.2 生物量與土壤含水量的關(guān)系

通過對生物量與土壤含水量相關(guān)性分析表明,4種優(yōu)勢植物的生物量與10cm深土壤含水量之間的相關(guān)性均不顯著(P>0.05),40cm土壤含水量主要和草本生物量、堿蓬生物量相關(guān)性顯著(P<0.05)(表8)。

表8 不同深度土壤含水量與生物量的相關(guān)性

**,P<0.01;*,P<0.05

3 討論

3.1 水分控制對灌木和草本層片物種多樣性的影響

對于我國西北內(nèi)陸干旱荒漠生態(tài)系統(tǒng),水分是植物生長的主要限制性因素,極端干旱和降水的大幅波動會通過土壤水分的變化在不同程度上影響荒漠植物群落多樣性水平以及養(yǎng)分循環(huán)過程[2,4,26]。本研究結(jié)果表明,在降水逐漸增加的條件下,灌木和草本層片的物種多樣性指數(shù)呈現(xiàn)出先升高后降低的變化形式,但差異性均不顯著(P>0.05)。這與趙新風(fēng)等[25]、曾勇等[26]的研究結(jié)果相似,即灌木的物種多樣性對不同水分控制條件表現(xiàn)出的差異不顯著。而白春利等[19]在內(nèi)蒙古草原開展的水分添加試驗表明,植物豐富度和物種多樣性水平會隨著水分增加呈上升趨勢?？梢?植物群落對于干旱的響應(yīng)很大程度上取決于群落結(jié)構(gòu)、優(yōu)勢種的生活史和生物地化循環(huán)過程等[27- 28]。究其原因,研究認(rèn)為荒漠植物多樣性水平的顯著變化是降水等環(huán)境因素長期變化和作用的結(jié)果,短期(例如1年)的水分變化對灌木和草本層片的物種多樣性影響不顯著?；哪嗄驹陂L期的進(jìn)化適應(yīng)過程中,對于水分的脅迫已經(jīng)具有一定的生理耐受性,灌木的豐富度和多度的響應(yīng)可能存在“滯后效應(yīng)”,還需要長期定位研究才能給出確切的答案。本文僅是總結(jié)了干旱處理一年的試驗研究結(jié)果,目前的結(jié)論也僅是反映短期干旱處理對荒漠植被物種多樣性水平的影響。同樣,草本的物種多樣性對不同的降水控制處理也不存在顯著差異,短期內(nèi)發(fā)生顯著變化的可能性較小。

3.2 水分控制對灌木和草本層片生物量的影響

在荒漠地區(qū),生物量作為表征植被長勢重要指標(biāo)對降水變化的響應(yīng)尤為敏感。本研究發(fā)現(xiàn)降水變化對珍珠豬毛菜地上生物量和灌木總體生物量的影響不顯著(P>0.05)。相關(guān)研究也得到相同的結(jié)果,例如在半干旱區(qū)對灌木群落進(jìn)行長期控水處理后,劉峻杉等[29]等也發(fā)現(xiàn)灌木生物量并未發(fā)生明顯的變化。可見,為適應(yīng)荒漠地區(qū)降水的年際波動,灌木在長期的進(jìn)化進(jìn)程中不斷適應(yīng),已形成了適應(yīng)干旱等脅迫環(huán)境生理生態(tài)特征。此外,對不同人工草地群落物種多樣性和生產(chǎn)力在干旱和正常降水條件下的研究表明,生產(chǎn)力低的人工草地群落較生產(chǎn)力高的群落對干旱的耐受性更為顯著[14]。降水控制對草本總體生物量和堿蓬生物量影響極顯著(P<0.01),而對于小畫眉草的影響不顯著(P>0.05),但均隨水分添加呈現(xiàn)出增加的趨勢。這與李文嬌[30],白春利[19]等人的研究相似,單一的水分添加可以增加草本植物的生物量?；哪鷳B(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力相對較低,在受到干旱脅迫時生物量不會發(fā)生大幅下降。但是,從荒漠植物生活型及其利用水分來源的角度分析,深根系的灌木主要利用深層土壤水分,因此,生物量不會發(fā)生大幅波動;而淺根系一年生或多年生草本生物量的積累主要和淺表層的土壤水分密切相關(guān)。因此,對降水波動的響應(yīng)更為敏感。此外,草本植物生物量的積累也和水分利用效率等生理特征密切相關(guān),例如本研究中堿蓬作為藜科C4植物在水分競爭方面較小畫眉草更具優(yōu)勢,因此對水分的響應(yīng)更為敏感。

3.3 物種多樣性和生物量變化與土壤含水量的關(guān)系

植物多樣性是衡量群落內(nèi)物種分布的均勻程度和數(shù)量的一個指標(biāo),它與植被生長的環(huán)境有密切的關(guān)系,是群落特征的綜合體現(xiàn)。本研究結(jié)果表明,灌木和草本物種多樣性與土壤含水量之間的相關(guān)性均未達(dá)到顯著水平(P>0.05)。特定群落內(nèi)植物多樣性水平是長期進(jìn)化和對環(huán)境不斷適應(yīng)的體現(xiàn),在一定的土壤水分范圍內(nèi),群落內(nèi)植物的豐富度水平會保持在一定范圍,受到干旱和降水波動的影響,植物的多度水平首先會作出一定的響應(yīng)。當(dāng)然,極端氣候事件也會導(dǎo)致植物豐富度下降,部分稀有種也可能會面臨滅絕的危險[4]。例如在美國明尼蘇達(dá)州經(jīng)歷了50年一遇的極端干旱事件后導(dǎo)致草地植物豐富度平均下降37%,地上生物量下降47%[4]。國內(nèi)學(xué)者對黃土高原天然草地群落結(jié)果與土壤水分關(guān)系的研究表明,物種多樣性與土壤含水量之間為正相關(guān)關(guān)系[31]。本研究區(qū)域為草原化荒漠地區(qū),荒漠植物普遍具有一定的抗旱能力,土壤水分的波動在植物耐受范圍內(nèi)時不會對植物多樣性水平產(chǎn)生影響。在經(jīng)歷極端氣候事件后,長期的監(jiān)測研究才能對植物多樣性和水分之間的關(guān)系給出科學(xué)合理的回答。

本研究區(qū)優(yōu)勢灌木的生物量與土壤含水量(10cm和40cm深度)的相關(guān)性不顯著?；哪嗄靖蛋l(fā)達(dá),主根可達(dá)到80—100cm,后期可通過對更深層土壤含水量的測定明確二者之間關(guān)系。而草本植物的根系主要分布在土壤淺表層,因此淺表層土壤含水量的變化直接影響草本層片的生物量。本研究表明,降水與土壤含水量的年變化一致,表層(10cm)土壤含水量對草本生物量的影響不顯著, 淺層(40cm)土壤含水量對草本生物量的影響顯著(表7)。究其原因,荒漠土壤土質(zhì)疏松、毛管作用弱、通透性好,導(dǎo)致土壤水分垂直分布差異較大,其中表層的水分不穩(wěn)定,容易蒸發(fā),不易被植物根系利用;深層土壤對有效降水具有“累積效應(yīng)”,水分相對穩(wěn)定。在美國新墨西哥州荒漠的降水控制試驗發(fā)現(xiàn),草本對于降雨的年際波動表現(xiàn)出“飽和效應(yīng)”,即干旱年份對草本層片產(chǎn)生的負(fù)效應(yīng)要明顯高于濕潤年份的降水增加引起的正效應(yīng),因此,年際水平上降水的大幅波動會降低草本的生產(chǎn)力。當(dāng)全球變化引起降水量大幅波動時會導(dǎo)致草本多度的下降,而促進(jìn)灌木的定居和生長[1]。

4 結(jié)論

短期(1年)干旱和降水增加處理對灌木和草本層片的物種多樣性以及灌木生物量的影響不顯著;但對草本生物量有顯著影響。草本生物量主要取決于淺層(40cm)的土壤水分狀況。

參考文獻(xiàn)(References):

[1] Gherardi L A, Sala O E. Enhanced precipitation variability decreases grass-and increases shrub-productivity. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2015, 112(41): 12735- 12740.

[2] Heisler-White J L, Blair J M, Kelly E F, Harmoney K, Knapp A K. Contingent productivity responses to more extreme rainfall regimes across a grassland biome. Global Change Biology, 2009, 15(12): 2894- 2904.

[3] IPCC. Climate Change 2013: The Physical Science Basis. Contribution of Working Group I to the Fifth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change. Cambridge: Cambridge University Press, 2013.

[4] Tilman D, El Haddi A. Drought and biodiversity in grasslands. Oecologia, 1992, 89(2): 257- 264.

[5] Thomey M L, Collins S L, Vargas R, Johnson J E, Brown R F, Natvig D O, Friggens M T. Effect of precipitation variability on net primary production and soil respiration in a Chihuahuan desert grassland. Global Change Biology, 2011, 17(4): 1505- 1515.

[6] Knapp A K, Ciais P, Smith M D. Reconciling inconsistencies in precipitation-productivity relationships: implications for climate change. New Phytologist, 2017, 214(1): 41- 47.

[8] Báez S, Collins S L, Pockman W T, Johnson J E, Small E E. Effects of experimental rainfall manipulations on Chihuahuan Desert grassland and shrubland plant communities. Oecologia, 2013, 172(4): 1117- 1127.

[9] Chen J, Xiao G L, Kuzyakov Y, Jenerette G D, Ma Y, Liu W, Wang Z F, Shen W J. Soil nitrogen transformation responses to seasonal precipitation changes are regulated by changes in functional microbial abundance in a subtropical forest. Biogeosciences, 2017, 14(9): 2513- 2525.

[10] Cregger M A, McDowell N G, Pangle R E, Pockman W T, Classen A T. The impact of precipitation change on nitrogen cycling in a semi-arid ecosystem. Functional Ecology, 2014, 28(6): 1534- 1544.

[11] Cregger M A, Schadt C W, Mcdowell N G, Pockman W T, Classen A T. Response of the soil microbial community to changes in precipitation in a semiarid ecosystem. Applied and Environmental Microbiology, 2012, 78(4): 8587- 8594.

[12] Tilman D, Downing J A. Biodiversity and Stability in Grasslands. New York: Springer, 1996.

[13] 程磊磊, 郭浩, 盧琦. 荒漠生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)價值評估研究進(jìn)展. 中國沙漠, 2013, 33(1): 281- 287.

[14] Wang Y F, Yu S X, Wang J. Biomass-dependent susceptibility to drought in experimental grassland communities. Ecology Letters, 2007, 10(5): 401- 410.

[15] 葉鑫, 周華坤, 劉國華, 姚步青, 趙新全. 高寒矮生嵩草草甸主要植物物候特征對養(yǎng)分和水分添加的響應(yīng). 植物生態(tài)學(xué)報, 2014, 38(2): 147- 158.

[16] 楊秀靜, 黃玫, 王軍邦, 劉洪升. 青藏高原草地地下生物量與環(huán)境因子的關(guān)系. 生態(tài)學(xué)報, 2013, 33(7): 2032- 2042.

[17] 徐滿厚, 薛嫻. 青藏高原高寒草甸植被特征與溫度、水分因子關(guān)系. 生態(tài)學(xué)報, 2013, 33(10): 3158- 3168.

[18] 孫羽, 張濤, 田長彥, 李曉林, 馮固. 增加降水對荒漠短命植物當(dāng)年牧草生長及群落結(jié)構(gòu)的影響. 生態(tài)學(xué)報, 2009, 29(4): 1859- 1868.

[19] 白春利, 阿拉塔, 陳海軍, 單玉梅, 額爾敦花, 王明玖. 氮素和水分添加對短花針茅荒漠草原植物群落特征的影響. 中國草地學(xué)報, 2013, 35(2): 69- 75.

[20] 王濤. 中國沙漠與沙漠化. 石家莊: 河北科學(xué)技術(shù)出版社, 2003.

[21] 張珂, 何明珠, 李新榮, 譚會娟, 高艷紅, 李剛, 韓國君, 吳楊楊. 阿拉善荒漠典型植物葉片碳、氮、磷化學(xué)計量特征. 生態(tài)學(xué)報, 2014, 34(22): 6538- 6547.

[22] Li X R, He M Z, Duan Z H, Xiao H L, Jia X H. Recovery of topsoil physicochemical properties in revegetated sites in the sand-burial ecosystems of the Tengger Desert, northern China. Geomorphology, 2007, 88(3/4): 254- 265.

[23] 何明珠, 張志山, 李小軍, 賈榮亮, 張景光, 鄭敬剛. 阿拉善高原荒漠植被組成分布特征及其環(huán)境解釋Ⅰ. 典型荒漠植被分布格局的環(huán)境解釋. 中國沙漠, 2010, 30(1): 46- 56.

[24] 馬克平, 劉燦然, 于順利, 王巍. 北京東靈山地區(qū)植物群落多樣性的研究Ⅲ. 幾種類型森林群落的種-多度關(guān)系研究. 生態(tài)學(xué)報, 1997, 17(6): 573- 583.

[25] 楊昊天, 李新榮, 王增如, 賈榮亮, 劉立超, 高艷紅, 李剛. 騰格里沙漠東南緣4種灌木的生物量預(yù)測模型. 中國沙漠, 2013, 33(6): 1699- 1704.

[26] He M Z, Dijkstra F A. Drought effect on plant nitrogen and phosphorus: a meta-analysis. New Phytologist, 2014, 204(4): 924- 931.

[27] Knapp A K, Smith M D. Variation among biomes in temporal dynamics of aboveground primary production. Science, 2001, 291(5503): 481- 484.

[28] Paruelo J M, Lauenroth W K, Burke I C, Sala O E. Grassland precipitation-use efficiency varies across a resource gradient. Ecosystems, 1999, 2(1): 64- 68.

[29] 劉峻杉, 徐霞, 張勇, 田玉強(qiáng), 高瓊. 長期降雨波動對半干旱灌木群落生物量和土壤水分動態(tài)的效應(yīng). 中國科學(xué): 生命科學(xué), 2010, 40(2): 166- 174.

[30] 李文嬌, 劉紅梅, 趙建寧, 修偉明, 張貴龍, 皇甫超河, 楊殿林. 氮素和水分添加對貝加爾針茅草原植物多樣性及生物量的影響. 生態(tài)學(xué)報, 2015, 35(19): 6460- 6469.

[31] 張志南, 武高林, 王冬鄧?yán)? 郝紅敏, 楊政, 上官周平. 黃土高原半干旱區(qū)天然草地群落結(jié)構(gòu)與土壤水分關(guān)系. 草業(yè)學(xué)報, 2014, 23(6): 313- 319.