李勝利,易茂紅,陳 凱,3,*,丁 寧,王備新,姚花榮

1 南京農(nóng)業(yè)大學植物保護學院, 南京 210095 2 貴州習水國家級自然保護區(qū)管理局, 遵義 564600 3 南京水利科學研究院生態(tài)環(huán)境研究中心, 南京 210034 4 太原市成成中學校,太原 030002

底棲動物生物性狀和功能多樣性指數(shù)對環(huán)境脅迫的響應具有敏感且可預測的特點,近年來已經(jīng)被逐漸應用于水生態(tài)系統(tǒng)健康評價和水環(huán)境退化原因分析研究[1- 2]。與簡單記錄底棲動物數(shù)量減少和群落變化相比,底棲動物群落功能性狀(如庇護所結(jié)構(gòu)、化性、取食功能團等)可以對脅迫因子變化(如土地利用改變和生物棲境退化)做出特定響應[3- 4];因此可以通過確定對環(huán)境干擾較敏感的性狀特征,分析生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能退化的可能原因。借鑒植物性狀和功能多樣性研究[5- 6],底棲動物從生物性狀特征及其分布研究開始,逐漸發(fā)展到性狀和功能多樣性指數(shù)的研究[7]。性狀和功能多樣性以生物性狀為基礎(chǔ),與物種多度相結(jié)合,考慮了群落中生物性狀的分布和差異,表征生態(tài)系統(tǒng)功能及物種間資源利用的互補程度[8- 9]。

已有部分研究建立了底棲動物性狀組成和空間分布對單一和多重空間尺度環(huán)境梯度的響應關(guān)系[7,10],例如：Dolédec等[11]發(fā)現(xiàn),溫帶氣候類型下不同生態(tài)區(qū)生物性狀組成差異性較低,生物性狀主要受大尺度農(nóng)業(yè)土地利用的影響,受較小空間尺度環(huán)境脅迫的影響較小;Zuelling等[2]發(fā)現(xiàn),底棲動物生活史策略和生態(tài)學性狀在美國不同生態(tài)區(qū)之間存在顯著差異性,但性狀組成和結(jié)構(gòu)對城鎮(zhèn)用地和農(nóng)業(yè)用地的響應程度和響應方向在不同生態(tài)區(qū)之間存在一致性。但極少研究比較了不同生態(tài)區(qū)生物性狀和功能多樣性對不同空間尺度環(huán)境脅迫因子響應的差異性[12]。

本研究以我國中部渭河南部流域山區(qū)和平原生態(tài)區(qū)的底棲動物為研究對象,比較不同生態(tài)區(qū)的生物性狀組成和功能與性狀多樣性指數(shù),探索影響底棲動物生物性狀組成和功能與性狀多樣性指數(shù)的關(guān)鍵土地利用和理化變量,比較不同空間尺度環(huán)境變量對底棲動物生物學性狀和功能與性狀多樣性指數(shù)影響的生態(tài)區(qū)差異性。研究結(jié)果以期為基于底棲動物性狀的水生態(tài)健康評價提供數(shù)據(jù)積累,為深入探討底棲動物性狀和功能多樣性研究奠定一定的理論基礎(chǔ)。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)域概況和采樣點位

渭河發(fā)源于甘肅省渭源縣鳥鼠山,流經(jīng)甘肅、寧夏、陜西三省后,由陜西省潼關(guān)匯入黃河,流域總面積134766km2,為黃河的最大支流。渭河流域?qū)倥瘻貛О霛駶櫞箨懶约撅L氣候,多年平均降雨量介于522—719mm,年平均氣溫介于13.0—13.7℃[13]。渭河貫穿陜甘的秦嶺山脈和關(guān)中沖積平原,流域地貌復雜,流域內(nèi)大部分為深厚的黃土覆蓋,易被水蝕[14];過去30年,渭河受到土地利用改變、點源和面源污染物輸入、地表徑流改變、泥沙沉積等人類活動干擾持續(xù)加劇[15]。

2013年6月在渭河流域的西安市南部溪流通過隨機選點的方法選取48個采樣點(圖1),采樣點位土地利用覆蓋森林、農(nóng)田和城鎮(zhèn)3種類型。依據(jù)劉胤漢等[16],研究河流流經(jīng)秦巴山地常綠-落葉闊葉林(山區(qū))生態(tài)區(qū)和水土流失敏感的平原生態(tài)區(qū);所有點位中,25個分布于山區(qū)生態(tài)區(qū),23個分布于平原生態(tài)區(qū)。

圖1 渭河流域西安市南部流域溪流采樣點位分布Fig.1 Locations of the sampling sites in southern basin of Wei River,Xi′an City

1.2 樣品采集與測定

1.2.1 底棲動物采集

每個采樣點在100m長河段范圍內(nèi),使用采樣面積為0.09m2的索伯網(wǎng)(60目孔徑)采集3個急流和2個緩流生境的底棲動物樣品[17]?；旌纤袠臃?將樣品洗凈后加入7%福爾馬林溶液保存。實驗室內(nèi)挑揀、計數(shù)、并鑒定所有個體至可信的最低分類單元(通常為屬級,其中雙翅目到科級,寡毛綱到目級)[18- 19]。

1.2.2 水體理化指標

現(xiàn)場使用GPS(Magellan eXplorist 200)記錄采樣點經(jīng)緯度和海拔,使用HANNA多參數(shù)水質(zhì)儀(HI 93752)測定水溫(WT)、溶解氧(DO)、酸堿度(pH)和總?cè)芙庑怨腆w(TDS)。使用HANNA鈣、鎂離子濃度比色計測定水體的鈣(Ca)、鎂離子(Mg)濃度。在每個采樣河段選擇10個斷面,測定河寬、水寬、水深、平均流速和最大流速。參照Kondolf[20]測量底質(zhì)粒徑組成,計算淤泥和沙粒(<2mm)、碎石(2—64mm)、鵝卵石(65—256mm)、巨石(>256mm)組成百分比。

在每個采樣點位的流水生境采集600mL水樣,于4℃便攜式冰箱黑暗冷藏保存。實驗室內(nèi)嚴格按照《水和廢水監(jiān)測分析方法》[21],測定總氮(TN)、硝氮(NO3)、亞硝氮(NO2)、氨氮(NH4)、總磷(TP)、磷酸鹽(PO4)、二氧化硅(SiO2)和高錳酸鹽指數(shù)(CODMn)濃度。

1.3 流域提取和土地利用計算

從中國科學院國際科學數(shù)據(jù)服務平臺下載精度為30m的數(shù)字高程模型(DEM)數(shù)據(jù),利用地理信息系統(tǒng)(Geographic Information System,GIS)提取河網(wǎng),利用多流域描繪工具(Multi-Watershed Delineation Tool)[22]對每個點位對應的流域進行分割。參照劉東曉等[23]的方法解譯研究區(qū)域的土地利用數(shù)據(jù);使用GME(Geospatial Modeling Environment)工具提取流域尺度和河段(長1000m,寬200m)尺度的森林用地、農(nóng)業(yè)用地和城鎮(zhèn)用地面積百分比。

1.4 生物性狀和功能多樣性指數(shù)

生物學性狀信息主要通過直接測量(如最大體長)、野外觀察和實驗室培養(yǎng)觀察(運動方式和呼吸方式)、文獻資料[19,24- 26]和網(wǎng)絡(luò)資源(http://pubs.usgs.gov/ds/ds187/, http://www.freshwaterecology.info/index.php)獲取。所有生物性狀中,反映底棲動物群落生態(tài)系統(tǒng)功能的性狀包括：生物學性狀如“庇護所材料”、“外骨骼保護性結(jié)構(gòu)”等,生態(tài)學性狀如“底質(zhì)選擇”、“運動習性”等(表1)[27]。由于目前可利用的幼蟲體長數(shù)據(jù)有限,本研究使用成蟲的最大體長代替。

本研究共選取8個生物性狀,共劃分為29個類別(表1)。參照Colzani等[28]的方法,使用離散型數(shù)字1、2、3……對生物性狀的每個類別進行賦值。

表1 底棲動物生物性狀、性狀類別及賦值

利用每個性狀類別的物種相對多度計算性狀和功能多樣性指數(shù)。性狀多樣性指數(shù)包括：性狀豐富度指數(shù)(Trait richness, TR)和性狀多樣性指數(shù)(Trait diversity, TD)。功能多樣性指數(shù)包括：功能豐富度指數(shù)(Functional richness, FRic)、功能均勻度指數(shù)(Functional evenness, FEve)、功能分散度指數(shù)(Functional dispersion, FDis)、功能離散度指數(shù)(Functional divergence, FDiv)和Rao的二次熵指數(shù)(Rao′s Quadratic Entropy, RaoQ)。TR是每個點位所有生物性狀類別的數(shù)量[29];TD基于生物性狀的豐富度和相對多度計算生物性狀的多樣性[30]。FRic代表了群落中底棲動物生物性狀豐富度的總體分布[31],FRic值越大說明該生物性狀占據(jù)的對應生態(tài)位越多;FEve是占據(jù)性狀空間內(nèi)物種性狀分布的均勻度,較低FEve值說明生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)位并沒有得到充分利用[32];FDis計算了物種性狀在性狀空間的分散程度[33];FDiv指在性狀空間內(nèi)物種性狀及其多度分布的離散程度,FDiv值越大表明物種可以利用的生態(tài)位資源越多,物種對資源的競爭就越少[32]。RaoQ結(jié)合了物種的相對豐度和物種間的成對功能差異性,表達兩個隨機選擇個體間的性狀平均差異性[34- 35]。

1.5 統(tǒng)計分析

使用廣義線性模型(Generalized Linear Models,GLM)擬合不同空間尺度環(huán)境變量對性狀和功能多樣性指數(shù)的影響,比較環(huán)境變量在山區(qū)和平原生態(tài)區(qū)的相對重要性。GLM模型利用最小赤池系數(shù)(Akaike information criterion,AICc)選擇最佳模型,利用最大的修正后解釋量(adjust R2)確定解釋量最高的環(huán)境變量組合,利用赤池權(quán)重(Akaike weight)排序環(huán)境變量的重要性[38]。使用負二項分布擬合計數(shù)型變量TR,使用高斯分布擬合剩余性狀和功能多樣性指數(shù)。為降低環(huán)境變量共線性對GLM模型的影響,首先剔除相關(guān)性較高的環(huán)境因子(Pearson相關(guān)系數(shù)|r|>=0.6),然后使用主成分分析法(Principal Component Analysis, PCA)選擇對前兩軸貢獻最高最具有代表性的環(huán)境變量(環(huán)境變量得分|scores|>=0.6)。

所有分析前,對環(huán)境變量數(shù)據(jù)為百分比類型的數(shù)據(jù)(例如：土地利用和底質(zhì)組成)進行反正弦平方根轉(zhuǎn)換,對物種相對多度(L矩陣)和其他理化環(huán)境變量(pH除外)進行l(wèi)og(x+1)轉(zhuǎn)換[39]。

所有數(shù)據(jù)分析通過R 3.1.3進行,通過FD功能包的dbFD功能計算性狀和功能多樣性指數(shù),利用ade4數(shù)據(jù)包進行RLQ和fourth-corner分析,利用Vegan數(shù)據(jù)包進行PCA和Pearson分析,使用MuMIn程序包計算AICc值。

2 結(jié)果

2.1 環(huán)境變量

共有15個理化變量在山區(qū)和平原生態(tài)區(qū)存在顯著差異(P<0.05,表2),山區(qū)點位的海拔、DO、最大流速、鵝卵石含百分比和大石塊百分比顯著高于平原區(qū),但平原點位的WT、Ca、Mg、泥沙含量、TN、亞硝氮、氨氮、TP、磷酸鹽和SiO2含量顯著高于山區(qū)點位。

山區(qū)河段和流域尺度森林用地百分比均顯著高于平原區(qū),而平原區(qū)的農(nóng)業(yè)用地和城鎮(zhèn)用地百分比顯著更高(表2)。山區(qū)以森林用地為主,其次是農(nóng)業(yè)用地,城鎮(zhèn)占地面積最小;而平原農(nóng)業(yè)用地占據(jù)最大面積,森林面積其次,城鎮(zhèn)用地面積最小。

表2渭河南部流域山區(qū)和平原區(qū)采樣點位環(huán)境因子概況

Table2SummaryofenvironmentalvariablesamongsamplingsitesatmountainandlowlandecoregionsinsouthernbasinofWeiRiver,Xi′anCity

變量Variables縮寫Abbreviation山區(qū)Mountain平原Lowland平均值±標準差Mean±SD最小值—最大值Min—Max平均值±標準差Mean±SD最小值—最大值Min—MaxP理化變量Physicochemicalvariables河段尺度Reachscale海拔ElevationElev/m920.72±270.77495.00—1369.00609.17±215.41357.00—1236.00<0.001水溫WatertemperatureWT/(℃)16.46±2.4612.40—22.7021.29±3.1117.20—27.60<0.001酸堿度pHpH7.71±0.416.39—8.367.83±0.367.15—8.320.235溶解氧DissolvedoxygenDO/(mg/L)9.19±0.558.37—10.498.05±2.560.10—12.550.040總?cè)芙忸w粒物TotaldissolvedsolidsTDS/(mg/L)443.81±587.110.22—2180.00380.41±653.330.48—2020.000.765鈣離子CalciumCa/(mg/L)74.72±42.2313.00—172.00136.44±51.601.00—228.00<0.001鎂離子MagnesiumMg/(mg/L)7.08±4.601.00—22.0017.65±10.297.00—45.00<0.001平均水寬AveragewaterwidthAWW/m10.58±9.311.12—45.6710.05±9.911.03—35.200.337平均河寬AverageriverwidthAW/m16.29±12.184.72—52.6021.96±20.731.60—70.740.893平均水深AveragedepthAD/m34.18±21.755.00—86.6731.88±17.726.80—95.000.926平均流速AveragevelocityAV/(m/s)0.51±0.290.14—1.370.38±0.200.00—0.790.180最大流速MaxvelocityMV/(m/s)1.03±0.520.40—2.200.66±0.350.02—1.700.018泥沙含量百分比%Silt%Silt/%20.88±21.595.00—86.0063.26±31.598.00—100.00<0.001碎石含量百分比%Gravel%Gravel/%16.20±12.680.00—48.0012.35±14.850.00—55.000.144鵝卵石含量百分比%Cobble%Cobble/%36.68±17.654.00—75.0020.78±23.120.00—82.000.004大石塊含量百分比%Boulder%Boulder/%26.24±23.710.00—77.003.61±10.400.00—45.00<0.001總氮TotalnitrogenTN/(mg/L)2.00±1.210.68—4.602.98±1.310.83—5.140.018硝氮NitratenitrogenNO3/(mg/L)1.88±1.150.63—4.412.59±1.650.17—6.370.283亞硝氮NitritenitrogenNO2/(mg/L)0.02±0.010.01—0.040.08±0.090.02—0.44<0.001氨氮AmmonianitrogenNH4/(mg/L)0.12±0.150.00—0.650.72±1.130.00—4.940.001總磷TotalphosphorusTP/(mg/L)0.07±0.050.02—0.150.26±0.560.012—2.680.012磷酸鹽PhosphatePO4/(mg/L)0.02±0.030.00—0.160.19±0.500.00—2.34<0.001二氧化硅SiO2SiO2/(mg/L)8.33±3.643.96—19.3111.34±4.144.88—21.570.005高錳酸鹽指數(shù)PermanganateindexCODMn/(mg/L)2.15±0.880.82—3.923.23±3.590.88—18.250.445土地利用Landuse河段尺度Reachscale農(nóng)業(yè)用地百分比%AgriculturalRA/%9.90±18.570.00—90.6983.05±15.7146.52—99.47<0.001森林用地百分比%ForestRF/%88.91±19.377.35—100.006.02±8.560.00—31.48<0.001城鎮(zhèn)用地百分比%UrbanRU/%1.14±2.700.00—12.789.35±10.990.24—50.98<0.001流域尺度Catchmentscale農(nóng)業(yè)用地百分比%AgriculturalCA/%31.36±10.350.00—52.2649.71±32.172.57—92.46<0.001森林用地百分比%ForestCF/%96.78±10.4447.28—99.9946.55±34.120.12—97.09<0.001城鎮(zhèn)用地百分比%UrbanCU/%0.08±0.130.00—0.463.51±4.810.12—17.75<0.001

2.2 底棲動物群落、生物性狀和功能多樣性

本研究共鑒定127個底棲動物分類單元,其中山區(qū)分類單元104個,優(yōu)勢物種為四節(jié)蜉屬Baetissp.,蜉蝣目個體數(shù)百分比達到44.6%;平原區(qū)分類單元50個,優(yōu)勢物種為顫蚓屬Tubifexsp.,寡毛綱個體數(shù)百分比為17.7%。

山區(qū)和平原區(qū)的性狀類別在所有個體中的出現(xiàn)頻率差異性結(jié)果表明,共18個性狀類別的出現(xiàn)頻率在山區(qū)和平原生態(tài)區(qū)之間存在顯著差異性(P<0.05,圖2)。山區(qū)底棲動物的性狀更趨向于無庇護所(t11)和以葉片為庇護所(t14);外骨骼輕微骨化(t22)和骨化良好(t23);通過枝狀鰓(t32)和氣氧呼吸方式(t33)呼吸;體長小(t41)和中等(t42);體型多呈流線型(t51);棲息于沉積(t62)和沖刷型(t63)的底質(zhì);掘穴者、攀爬者和附著者更多(t71,t72,t74);草食性、捕食者和撕食者(t83,t84,t85)。平原區(qū)底棲動物游泳者的個體發(fā)生頻率更高(t75)。

除了FEve外的其他性狀和功能多樣性指數(shù)在山區(qū)和平原生態(tài)區(qū)間存在顯著差異(P<0.05,圖3),山區(qū)的功能多樣性指數(shù)FDis、FDiv、FRic、RaoQ和性狀多樣性指數(shù)TR、TD顯著高于平原溪流點位。

圖2 山區(qū)(實線)和平原區(qū)(虛線)底棲動物群落生物性狀出現(xiàn)頻率箱線圖Fig.2 Box plots of the relative frequency of macroinvertebrate traits at mountain (solid line) and lowland (dash line) sites生物性狀代碼參見表1,*表示顯著差異性(P<0.05)

圖3 山區(qū)和平原的底棲動物群落性狀和功能多樣性指數(shù)箱線圖Fig.3 Box plots of trait and functional diversity distributed between mountain and lowland ecoregions*表示顯著差異性P<0.05

2.3 環(huán)境變量與生物性狀和功能多樣性指數(shù)的關(guān)系

綜合RLQ和Fourth-corner結(jié)果表明(圖4),體型(t5)主要與代表嚴重人為干擾的環(huán)境變量(如：淤泥含量百分比、TP、流域尺度城鎮(zhèn)用地百分比等)顯著正相關(guān);庇護所材料(t1)和體長(t4)與TP顯著正相關(guān);外骨骼保護性結(jié)構(gòu)(t2)、呼吸方式(t3)、底質(zhì)選擇(t6)和取食類型(t8)與河段尺度和流域尺度森林面積顯著正相關(guān),但與水溫、淤泥含量百分比、TP、流域尺度城鎮(zhèn)面積百分比等代表嚴重人類干擾梯度的環(huán)境變量顯著負相關(guān);運動習性(t7)與TP顯著負相關(guān)。

GLM模型結(jié)果表明,山區(qū)土地利用和理化變量對功能和性狀多樣性指數(shù)的解釋量高于平原區(qū)。山區(qū)環(huán)境變量對FRic和FDiv解釋量最高,分別為75%和62%(表3),對RaoQ和FDis的解釋量分別為61%和59%;流域尺度城鎮(zhèn)用地百分比是除FEve外所有模型的重要解釋變量,水溫和TN在所有GLM模型中共被選擇3次。環(huán)境變量對FRic和FDiv的解釋量在平原區(qū)同樣為最高,但解釋量分別只有57%和17%,FDis和RaoQ的解釋量分別僅有13%和11%;河段尺度農(nóng)業(yè)用地在所有模型中被選擇3次,其他預測因子均僅出現(xiàn)在一個模型中。山區(qū)和平原區(qū)的FEve以及平原區(qū)的TR和TD的最優(yōu)GLM模型缺失。

解釋山區(qū)和平原區(qū)性狀和功能多樣性指數(shù)變異的重要環(huán)境變量存在差異性(表3、表4)。在山區(qū),TN是解釋FDiv和TD變異最重要的環(huán)境變量,水溫是解釋FDis、RaoQ和TR變異最重要的環(huán)境變量,河段尺度農(nóng)業(yè)用地面積百分比是解釋FRic的最重要環(huán)境變量;其中,雖然流域尺度城鎮(zhèn)用地和泥沙含量百分比不是所有模型中Akaike weights值最高的環(huán)境變量(表4),但卻是幾乎所有功能和性狀多樣性模型的重要環(huán)境變量之一。在平原區(qū),河段尺度農(nóng)業(yè)用地面積百分比是解釋FDis和RaoQ指數(shù)最重要的環(huán)境變量,TN是解釋FDiv指數(shù)的重要環(huán)境變量,平均水深是解釋FRic指數(shù)最重要的環(huán)境變量;其中,河段尺度農(nóng)業(yè)用地面積百分比和平均水深是GLM中最頻繁的解釋功能和性狀多樣性指數(shù)模型的重要環(huán)境變量。

表3 山區(qū)和平原生態(tài)區(qū)最優(yōu)廣義線性模型(GLM)

“NA”代表沒有選擇重要環(huán)境變量,環(huán)境變量縮寫見表2;AICc：最小赤池系數(shù)Akaike information criterion;Adj R2：修正后解釋量Adjusted R-squares

表4 最優(yōu)廣義線性模型環(huán)境變量重要性的赤池權(quán)重排序

*代表在模型中前三重要的環(huán)境變量,環(huán)境變量的簡稱見表2

3 討論

3.1 底棲動物性狀

渭河流域南部山區(qū)和平原生態(tài)區(qū)的底棲動物性狀組成和結(jié)構(gòu)具有顯著差異,說明渭河流域兩個生態(tài)區(qū)的底棲動物群落性狀組成和功能不同。土地利用類型對多種底棲動物性狀均有顯著影響,外骨骼保護結(jié)構(gòu)、呼吸方式、體型等與不同空間尺度的土地利用、理化變量和物理生境顯著相關(guān),庇護所材料、體長和運動習性與總磷顯著負相關(guān),說明底棲動物性狀組成受不同空間尺度環(huán)境變量調(diào)控,以適應山區(qū)和平原區(qū)的環(huán)境特征(圖4)。

體型和底質(zhì)選擇與底質(zhì)組成緊密相關(guān)[11],隨著人類干擾程度的增加,平原區(qū)以沉積型底質(zhì)為主,因此以擁有圓柱形或圓形體型且柔軟蟲體的底棲動物為主,以鉆進底質(zhì)中抵抗底質(zhì)的不穩(wěn)定性(圖2、圖4);相反,在較小人類干擾的山區(qū)點位,溪流流速較大,底質(zhì)以大顆粒卵石為主,因此以骨化良好且擁有流線型(扁平、梭形的)體型的底棲動物為主,以適應流速的影響。

呼吸方式是對溶解氧含量響應較敏感的生物性狀。本研究中底棲動物呼吸方式與流域和河段尺度森林面積呈正比,與水溫、淤泥含量、總氮、城鎮(zhèn)面積呈反比(圖4);以鰓呼吸為主的底棲動物主要生活在溶解氧較高的山區(qū)溪流[40];但是,隨著人類干擾的增加,水溫和有機物濃度的增加導致水中溶解氧下降,以體壁呼吸為主的底棲動物類群更易定居在平原區(qū)溪流[41]。

已有研究表明體長對環(huán)境梯度具有較強的預測作用;隨著環(huán)境脅迫增加,以K策略(體型大,世代周期長但是食性專一,繁殖力弱,所處環(huán)境較穩(wěn)定)為主的群落組成向由以r策略(體長較小,死亡率高,世代周期短,但繁殖力大、恢復力較強,可以適應嚴峻的環(huán)境)為主的群落組成轉(zhuǎn)變[42]。但在本研究中,平原區(qū)底棲動物體長大于山區(qū)點位,體長與環(huán)境脅迫因子(TP)呈正比的關(guān)系與預期結(jié)果相反(圖4);主要原因可能是一些非昆蟲綱但體長較大的物種(如軟體動物和寡毛綱等)主要出現(xiàn)平原區(qū)點位,它們對較嚴重的污染有較強的抵抗力,常見于干擾嚴重的富營養(yǎng)化溪流[39,43]。

山區(qū)底棲動物的運動習性主要為滑行者、游泳者、附著者,隨著人類干擾的增加,平原區(qū)以掘穴者(水絲蚓,搖蚊等)等為主要的運動習性類型(圖2)。運動習性主要受到水文地貌變量(如流速等)的影響[44],山區(qū)溪流流速較大,底棲動物運動能力普遍較強,可以迅速逃離不良環(huán)境;而平原區(qū)溪流有機污染物含量高且富營養(yǎng)化較重(圖4),溪流生境異質(zhì)性降低,沉積物增加,以掘穴者等運動能力弱但耐受能力較強的底棲動物性狀為主[45]。

與Díaz等[43]的結(jié)果類似,山區(qū)的刮食者、捕食性和撕食者個體相對百分比遠高于平原區(qū),而集食者和濾食者則多出現(xiàn)在平原區(qū);這是因為隨著人類干擾程度的增加,以撕食者和刮食者為主的性狀功能無法適應流速減緩、有機物沉積大量沉積的平原區(qū)溪流點位生境,平原區(qū)溪流以取食沉積物為主的集食者和濾食者性狀為主。但Ding等[39]的研究結(jié)果表明干擾點和參照點的取食類型或取食功能團沒有顯著差異,且與環(huán)境變量沒有任何相關(guān)性,可能原因是取食類型性狀對脅迫因子的響應多變,也有可能是受到其他自然因子(如溪流等級、寬度或生物互作)的影響。

本研究結(jié)果證明多數(shù)生物性狀與環(huán)境脅迫都有較好的相關(guān)性,其出現(xiàn)頻率在參照點和干擾點之間存在顯著差異;說明除了生物群落性狀結(jié)構(gòu)外,單個性狀類別也可以廣泛應用于生物監(jiān)測中。本研究中性狀對環(huán)境脅迫的響應關(guān)系與已有研究一致[4,10],不同生物性狀類別對農(nóng)業(yè)影響[46]、底質(zhì)類型[47]、水體理化性質(zhì)[48]等環(huán)境脅迫做出特定響應。

3.2 功能和性狀多樣性指數(shù)

本研究結(jié)果表明,功能和性狀多樣性指數(shù)是區(qū)分渭河流域山區(qū)和平原區(qū)干擾梯度的有效生物指數(shù)。除FEve外,平原區(qū)的功能和性狀多樣性指數(shù)顯著低于山區(qū)(圖3),河段尺度農(nóng)業(yè)用地百分比和物理棲境是平原區(qū)解釋功能和性狀多樣性指數(shù)變異的重要環(huán)境因子(表3、表4),嚴重的環(huán)境干擾顯著降低了平原區(qū)的底棲動物群落的性狀和功能多樣性[12,39]。同時,TR、TD、FDis和FRic與物種豐富度存在正相關(guān)關(guān)系[49],由于干擾程度增加導致物種豐富度的降低也是導致TR、TD、FDis和FRic下降的可能原因之一。然而,FEve與物種豐富度呈正交關(guān)系[35],且對環(huán)境變量沒有任何響應性(表3、表4),可能是導致其在山區(qū)和平原區(qū)差異不顯著的主要原因之一。

本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn),平原區(qū)河段尺度農(nóng)業(yè)用地面積百分比和物理棲境是解釋功能和性狀多樣性的主要因子。用于本研究中計算功能和性狀多樣性指數(shù)的底棲動物性狀主要包括生活史策略和行為選擇功能性狀等,Richards等[47]的結(jié)果發(fā)現(xiàn),河段尺度的物理棲境變化對底棲動物的生活史策略和行為選擇等性狀的影響較大,農(nóng)業(yè)用地比例的增加可能導致沉積物增加等物理棲境的改變;同時,農(nóng)業(yè)用地是影響底棲動物生活史策略的重要變量[2]。但流域尺度城鎮(zhèn)用地、水溫和TN含量是影響山區(qū)功能和性狀多樣性指數(shù)模型的重要環(huán)境變量;流域尺度特征(例如城鎮(zhèn)用地等)顯著改變河流形態(tài)和水文特征[47],同時不透水表面積的增加可能會導致水溫升高和水體營養(yǎng)鹽濃度的改變[17,27],從而影響底棲動物的生物學和生態(tài)學性狀;Zuellig等[2]的研究表明,城鎮(zhèn)土地利用是影響大部分底棲動物性狀分布的重要因子?？臻g尺度環(huán)境變量從較大的流域尺度到較小的河段尺度通過環(huán)境過濾作用[50]共同影響底棲動物性狀和功能組成及其多樣性,因此應加強對不同空間尺度環(huán)境變量對底棲動物群落的功能結(jié)構(gòu)的影響研究[51],揭示不同空間尺度環(huán)境變量對物種性狀和功能影響的機理。

4 結(jié)論

渭河流域山區(qū)和平原生態(tài)區(qū)的溪流環(huán)境變量、底棲動物群落性狀組成和功能和性狀多樣性存在顯著差異。山區(qū)的高森林覆蓋面積和較好的物理棲境和水化學狀況,導致以具有無庇護所和以葉片為庇護所材料、外骨骼輕微骨化和骨化良好、草食性、捕食性等生物性狀的底棲動物定殖;而具有體壁呼吸、蟲體柔軟和集食者等生物性狀的底棲動物主要在平原區(qū)定殖。除了功能均勻度指數(shù)外,山區(qū)的功能分散度、功能離散度、功能豐富度、Rao二次熵指數(shù)、性狀多樣性和性狀豐富度6個指數(shù)顯著高于平原區(qū),說明山區(qū)的生態(tài)條件適合維持較高的物種功能多樣性。綜合RLQ和Fourth-corner結(jié)果表明,體型主要與代表嚴重人為干擾的環(huán)境變量顯著正相關(guān);庇護所材料和體長與TP顯著正相關(guān);外骨骼保護性結(jié)構(gòu)、呼吸方式、底質(zhì)選擇和取食類型與河段尺度和流域尺度森林面積顯著正相關(guān),但與水溫、淤泥含量百分比、TP、流域尺度城鎮(zhèn)面積百分比等代表嚴重人類干擾梯度的環(huán)境變量顯著負相關(guān);運動習性與TP顯著負相關(guān)。GLM模型結(jié)果表明,山區(qū)和平原生物性狀和功能多樣性指數(shù)受到不同空間尺度土地利用和理化環(huán)境變量的影響：流域尺度城鎮(zhèn)用地、水溫和TN含量是影響山區(qū)功能和性狀多樣性指數(shù)模型的重要環(huán)境變量,但平原區(qū)河段尺度農(nóng)業(yè)用地面積百分比和平均水深是影響功能和性狀多樣性的主要因子。

致謝：感謝南京農(nóng)業(yè)大學水生昆蟲分類和水生昆蟲實驗室的老師和同學在野外采樣、底棲動物鑒定和數(shù)據(jù)分析中提供的幫助。

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