劉生冬,孟慶繁,高文韜,李 燕,趙紅蕊，李天琦

北華大學(xué)林學(xué)院, 吉林 132013

地表甲蟲作為陸生甲蟲的一部分,其活動空間絕大多數(shù)位于地表及以上15cm以內(nèi),主要包括步甲科Carabidae、埋葬甲科Silphidae、擬步甲科Tenebrionidae、隱翅蟲科Staphylinidae、象甲科Curculionidae等甲蟲。由于地表甲蟲食性復(fù)雜、身體結(jié)構(gòu)特殊,使其能夠?qū)Ω鞣N環(huán)境有較強(qiáng)的適應(yīng)能力,廣泛分布于各生態(tài)系統(tǒng)中[1]。于由生活習(xí)性的復(fù)雜化,一部分地表甲蟲對農(nóng)林會產(chǎn)生重要的危害,成為防治對象,另一些種類具有捕食和加速生物體分解的功能,對生態(tài)系統(tǒng)的能量流動和物質(zhì)循環(huán)起著重要的作用。地表甲蟲取樣方法成熟、誤差較小,同時,其物種組成和數(shù)量與環(huán)境密切相關(guān),部分種類能夠成為環(huán)境變化的指示性昆蟲,近些年不斷得到人們的關(guān)注[2- 8]。

地表甲蟲的多樣性與植被群落的結(jié)構(gòu)和組成有著明確的聯(lián)系[9]。森林類型和林業(yè)活動等人為干擾對地表甲蟲多樣性具有較大影響,而且比其他昆蟲反映更加敏感[10- 20],天然林對保護(hù)地表甲蟲多樣性方面起著更加重要的作用[12]。森林內(nèi)部的枯落物厚度、郁閉度和土壤含水量是影響甲蟲個體數(shù)量的主要因素[10,12,21- 22],有研究顯示枯落物對地表甲蟲的影響可能是間接的,枯落物可以增加地表的溫度和濕度從而影響甲蟲的分布,溫度和濕度的變化可能比枯落物本身對甲蟲的影響更大[23- 28]。地表甲蟲的種類、數(shù)量與海拔間存在顯著性線性關(guān)系[13],多樣性和海拔梯度的關(guān)系依賴于環(huán)境因子之間的作用[29]。國內(nèi)現(xiàn)有研究多集中在林分組成和結(jié)構(gòu)、人為活動、以及環(huán)境因子對地表甲蟲的影響,而對于闊葉紅松林內(nèi)地表甲蟲多樣性的時間動態(tài)研究較少。本次研究在整個地表甲蟲活躍期連續(xù)采集標(biāo)本,揭示了闊葉紅松林中地表甲蟲的時間動態(tài),以及優(yōu)勢類群對時間變化的響應(yīng),為闊葉紅松林內(nèi)地表甲蟲的監(jiān)測和指示種的研究,以及不同習(xí)性的甲蟲保護(hù)和利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)域位于張廣才嶺南段蛟河林業(yè)實(shí)驗(yàn)區(qū)管理局經(jīng)營區(qū)內(nèi),地理位置為127°35′—127°51′E, 43°51′—44°05′N,屬長白山系的支脈,最高為1176m,最低約330m,相對高差約846m。該區(qū)域植物物種資源豐富,屬長白山植物區(qū)系,原始植被為針闊混交林,后期經(jīng)演替形成的闊葉紅松林、楊樺林、水胡林、闊葉混交林等[30]。建群喬木樹種主要包括紅松(Pinuskoraiensis)、魚鱗云杉(Piceajezoensis)、沙冷杉(Abiesholophylla)、胡桃楸(Juglansmandshurica)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)、花曲柳(Fraxinusrhynchophylla)、紫椴(Tiliaamurensis)、糠椴(Tiliamandschurica)、蒙古櫟(Quercusmongolica)、色木槭(Acermono)、白牛槭(Acermandshuricum)、假色槭(Acerpseudo-sieboldianum)、楓樺(Betulacostata)、白樺(Betulaplatyphylla)、春榆(Ulmusjaponica)、山楊(Populusdavidiana)等。常見的灌木有暴馬丁香(Syringareticulatavar.mandshurica)、長白忍冬(Loniceraruprechtiana)、毛榛(Corylusmandshurica)、胡枝子(Lespedezabicolor)、珍珠梅(Sorbariakirilowii)等。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

根據(jù)林分組成、林齡等選擇經(jīng)營區(qū)內(nèi)分布面積大、代表性強(qiáng)的林分設(shè)置4塊300m×400m樣地,調(diào)查各樣地的樹種組成、平均年齡等林分因子[31]。樣地一：海拔430m,樣地中心點(diǎn)坐標(biāo)127°42′53″E, 43°57′59″N,主要樹種為白樺、水曲柳、胡桃楸、春榆、山楊、假色槭等,林分平均年齡約50y。樣地二：海拔430m,樣地中心點(diǎn)坐標(biāo)127°43′12″E, 43°57′52″N。主要樹種有水曲柳、胡桃楸、山楊、白樺、春榆、紅松、魚鱗云杉、色木槭、假色槭等,林分平均年齡約70y。樣地三：海拔550m,樣地中心點(diǎn)坐標(biāo)127°45′26″E, 43°59′33″N。主要樹種有紅松、胡桃楸、魚鱗云杉、水曲柳、紫椴、春榆、色木槭、山楊、白牛槭等,林分平均年齡約80y。樣地四：海拔660m,樣地中心點(diǎn)坐標(biāo)127°45′22″E, 43°58′2″N。主要樹種有紅松、胡桃楸、魚鱗云杉、水曲柳、紫椴、色木槭、春榆、楓樺、白牛槭、假色槭等,林分平均年齡約90y。

2.2 標(biāo)本采集與鑒定

利用巴氏罐法采集地表甲蟲,在每個樣地的4個頂點(diǎn)和中心各設(shè)置1個樣點(diǎn)(用PVC管固定位置),在每個樣點(diǎn)設(shè)置2m×2m的樣方,在樣方內(nèi)相距1m布設(shè)9個誘杯,以每個樣方為統(tǒng)計(jì)單位,每塊樣地共放置誘杯45個。誘杯利用一次性塑料水杯(高9cm,口徑7.15cm),在杯壁上方1/4處打一個直徑約為3mm小孔,以免由于雨水過多使標(biāo)本流失,每個誘杯中放入約100mL誘劑,成分比例為醋∶白糖∶酒精∶水為2∶1∶1∶20。所有標(biāo)本制成針插標(biāo)本進(jìn)行鑒定,步甲科標(biāo)本由中科院動物所梁紅斌副研究員鑒定,部分隱翅蟲科由上海師范大學(xué)湯亮鑒定,標(biāo)本保存在北華大學(xué)昆蟲標(biāo)本室。

2.3 調(diào)查時間

調(diào)查時間為2012年和2013年,每年的5 月中旬至8 月下旬，涵蓋了整個地表甲蟲活躍期,甲蟲具體標(biāo)本回收時間為 5月下旬(May-L)、6月上旬(June-E)、6月下旬(June-L)、7月上旬(July-E)、7月下旬(July-L)、8月上旬(Aug.-E)和8月下旬(Aug.-L),共7個時間,將2年的數(shù)據(jù)按上述7個時間合計(jì)統(tǒng)計(jì)。

2.4 數(shù)據(jù)處理

多樣性分析采用以下參數(shù)[32- 33]:

式中,Pi=ni/N為第i種占總個體數(shù)N的比例。

(2)均勻度Pielou指數(shù)J′=H′/ lnS,式中：H′為Shannon-Wiener多樣性指數(shù),同(1)。

(3)類群的優(yōu)勢度采用Berger-Parker指數(shù)W=Nmax/N,式中：Nmax為優(yōu)勢類群的個體數(shù)；N為個體總數(shù)。當(dāng)W≥10%時優(yōu)勢類群,1%≤W<10%為常見類群,W<1%時為稀有類群。

(4)相似性系數(shù)采用Jaccard系數(shù)I=C/(A+B-C)。式中：A,B分別為2種生境中的物種數(shù)；C為2種生境類型中共有的物種數(shù)。根據(jù)Jaccard的相似性系數(shù)原理,當(dāng)I為0.00—0.25時,為極不相似；I為0.25—0.50時,為中等不相似；I為0.50—0.75時,為中等相似；I為0.75—1.00時,為極相似。

相關(guān)分析采用Pearson相關(guān)系數(shù),差異性利用非參數(shù)Friedman檢驗(yàn),數(shù)據(jù)和圖形使用SPSS 19.0和Sigmaplot 10.5進(jìn)行處理,對應(yīng)分析利用Canoco 4.5進(jìn)行作圖與分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同時間地表甲蟲物種組成

由于本次研究利用巴氏罐法采集昆蟲標(biāo)本,時間貫穿整個地表甲蟲活躍期,所采集的地表甲蟲的種類和個體數(shù)較多,共采集地表甲蟲9849頭,隸屬22個科79種。其中,步甲科Carabidae、埋葬甲科Silphidae和隱翅蟲科Staphylinidae的個體數(shù)超過總數(shù)的10%,為優(yōu)勢類群,同時,步甲科27種,5252頭,占個體總數(shù)的53.33%,是整個地表甲蟲的絕對優(yōu)勢類群,不同時間(2年合計(jì))地表甲蟲各類群個體數(shù)量及比重見表1。

從表1中可以看出,6月下旬地表甲蟲科數(shù)最多,為15個科,占總科數(shù)的68.18%,其次是6月上旬和7月下旬。7月上旬個體數(shù)量最多,為3222頭,占總數(shù)的32.71%,其次是7月下旬，占總數(shù)的14.33%。8月下旬地表甲蟲科數(shù)和個體數(shù)量都是最低。步甲科個體數(shù)量在各個時間都占絕對優(yōu)勢,為各時間優(yōu)勢類群。埋葬甲科個體數(shù)量只在8月下旬所占比例相對較少為9.78%,為亞優(yōu)勢類群,而在其他6個時間都為優(yōu)勢類群。隱翅蟲科是5月下旬、6月上旬和6月下旬和8月下旬的優(yōu)勢類群,而其他時間為亞優(yōu)勢類群。

表1 不同時間地表甲蟲個體數(shù)量/%(2012—2013)

L: late；E: early

步甲科、埋葬甲科和隱翅蟲科個體數(shù)在各時間所占比重各不相同,步甲科個體數(shù)所占比重只在6月下旬和7月上旬相對較低,其他時間所占比重較高,都超過了總個體數(shù)的50%。埋葬甲科個體數(shù)所占比重7月上旬最高達(dá)到了41.78%,也是這個時間個體數(shù)最多的類群,其次是7月下旬和6月上旬,而8月份所占比重相對最低。隱翅蟲科個體數(shù)所占比重從5月下旬開始一直下降,到8月上旬開始有所升高,8月下旬所占比重達(dá)到了最高為19.17%。

步甲科、埋葬甲科、隱翅蟲科、金龜科和閻甲科在各時間都被采集到,表明其類群分布的時間跨度較大,活躍期較長。叩甲科只在8月上旬未被采集到、象甲科只在8月下旬未被采集到。芫菁科只在5月和6月被采集,其活躍時間較早,而6月以后其活躍度有所降低。擬步甲科個體數(shù)較少,活躍期主要集中6月下旬以后,其在5月下旬至6月上旬類群活躍度相對較低。埋葬甲科個體數(shù)量除7月上旬略高于步甲科外,其他各時間都是步甲科的個體數(shù)量最多。

3.2 地表甲蟲群落多樣性的時間動態(tài)

地表甲蟲物種數(shù)、個體數(shù)、多樣性指數(shù)、均勻度的時間動態(tài)見圖1—圖4。地表甲蟲物種數(shù)的時間動態(tài)呈單峰型變化,由5月下旬開始增加,到7月上旬達(dá)到最大值,8月下旬時降到最低(圖1),各采集時間對物種數(shù)無顯著影響(Q(6,21)=10.986；P>0.05)。地表甲蟲個體數(shù)從5月下旬開始上升至7月上旬達(dá)到最大值,到8月下旬時逐漸降到最低(圖2),7月上旬個體數(shù)顯著高于5月下旬和8月下旬(Q(6,21)=15.848；P<0.05)。不同時間地表甲蟲個體數(shù)與物種數(shù)呈顯著正相關(guān)(R=0.781,P<0.05)。多樣性指數(shù)最高出現(xiàn)在7月上旬,其次是7月下旬,而8月上旬時最低(圖3)。均勻度指數(shù)最高出現(xiàn)在8月下旬,其次是6月下旬,8月上旬最低(圖4)。經(jīng)檢驗(yàn)不同時間地表甲蟲多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)影響都不顯著(Q(6,21)<10.362；P>0.05)。

圖1 地表甲蟲物種數(shù)時間動態(tài)Fig.1 The temporal dynamics of species number of litter-layer beetles

圖2 地表甲蟲個體數(shù)時間動態(tài)Fig.2 The temporal dynamics of individual number of litter-layer beetles

圖3 地表甲蟲多樣性指數(shù)時間動態(tài)Fig.3 The temporal dynamics of diversity index of litter-layer beetles

圖4 地表甲蟲均勻度指數(shù)時間動態(tài)Fig.4 The temporal dynamics of eveness index of litter-layer beetles

3.3 不同時間地表甲蟲群落的相似性

相似性系數(shù)是一個只考慮種類而不考慮個體數(shù)量的指標(biāo),連續(xù)時間的相似性系數(shù)在一定程度上能夠反映出物種活躍時間以及活躍期持續(xù)的時間,不同時間的地表甲蟲相似性系數(shù)見表2。從表2可以看出,6月下旬與7月上旬相似性系數(shù)0.65最高,6月下旬與7月下旬、7月上旬與7月下旬間的相似性系數(shù)也較高,都達(dá)到中等相似水平。而其他各時間相似性相對較低,處在中等不相似水平,隨時間間隔的增加地表甲蟲的相似性都在逐漸降低,地表甲蟲在各時間的相似性相對較高,成蟲活躍期較長。

3.4 地表甲蟲優(yōu)勢類群時間動態(tài)

步甲科、埋葬甲科和隱翅蟲科為本次研究的優(yōu)勢類群,這3個優(yōu)勢類群的物種數(shù)和個體數(shù)的時間動態(tài)見圖5和圖6。

表2 不同時間地表甲蟲相似性系數(shù)

圖5 步甲科、埋葬甲科和隱翅蟲科物種數(shù)時間動態(tài) Fig.5 The temporal dynamics of species number of Carabidae, Silphidae, Staphylinidae

圖6 步甲科、埋葬甲科和隱翅蟲科個體數(shù)時間動態(tài) Fig.6 The temporal dynamics of individual number of Carabidae, Silphidae, Staphylinidae

步甲科各時間物種數(shù)都高于其他兩個優(yōu)勢類群,6月下旬至7月下旬物種數(shù)較多,5月下旬最少,顯著少于其他各時間(Q(6,21)=15.752；P<0.05)。埋葬甲科物種數(shù)從5月下旬開始逐漸上升,到7月上旬達(dá)到最高峰,到8月下旬逐漸降到最低。隱翅蟲科在各時間變化較小,5月下旬最低,8月上旬最高,其次是7月上旬和7月下旬,時間對埋葬甲科和隱翅蟲科的物種數(shù)都沒有顯著影響(Q(6,21)=9.348；P>0.05)。

步甲科個體數(shù)在5月下旬最低,7月上旬最高,然后逐漸降低,時間對個體數(shù)影響顯著(Q(6,21)=15.965；P<0.05)。埋葬甲科個體數(shù)量各時間變化較大,7月上旬達(dá)到高峰,顯著高于其他各時間(Q(6,21)=17.570；P<0.01)，8月下旬個體數(shù)最少。隱翅蟲科個體數(shù)量最多集中在6月上旬至7月上旬,各時間差異不顯著(Q(6,21)=8.598；P>0.05)。步甲科、埋葬甲科和隱翅蟲科物種數(shù)兩兩間在各時間無顯著的相關(guān)性(R<0.642,P>0.05),可見這3個類群在各時間變化具有差異。不同時間步甲科個體數(shù)與埋葬甲科個體數(shù)呈顯著性正相關(guān)(R=0.845,P<0.05),步甲科個體數(shù)與隱翅蟲科個體數(shù)呈顯著性正相關(guān)(R=0.832,P<0.01)。埋葬甲科不同時間物種數(shù)與個體數(shù)呈顯著性正相關(guān)(R=0.785,P<0.05)。

3.5 地表甲蟲優(yōu)勢類群與時間對應(yīng)分析

圖7 步甲科、埋葬甲科、隱翅蟲科與各時間對應(yīng)關(guān)系 Fig.7 The correspondence analysis of Carabidae、Silphidae、Staphylinidae in different times

物種或類群與環(huán)境的對應(yīng)關(guān)系在一定程度上能夠反應(yīng)物種或類群對環(huán)境的適應(yīng)性或依賴性。步甲科、埋葬甲科、隱翅蟲科的個體數(shù)與7個采集時間的對應(yīng)分析見圖7。從圖7中可以看出,除5月下旬外,從6月上旬到8月下旬各時間按順時針排列,時間箭頭的長短和方向各不相同,顯示出3個優(yōu)勢類群對不同時間適應(yīng)能力的差異性。5月下旬、6月上旬和8月下旬對3個優(yōu)勢類群的影響比較相似,隱翅蟲科相對于其他兩個類群對上述3個時間的適應(yīng)能力較強(qiáng),其次是步甲科,而埋葬甲科的適應(yīng)能力最弱。步甲科對8月上旬的適應(yīng)能力強(qiáng)于其他類群,埋葬甲科和隱翅蟲科對6月上旬的適應(yīng)能力高于步甲科。7月上旬是環(huán)境條件較好和食物資源豐富的時間,埋葬甲科對這個時間的適應(yīng)能力或依賴程度遠(yuǎn)高于步甲科和隱翅蟲科。

4 結(jié)論與討論

本研究通過在地表甲蟲活躍期高頻次的標(biāo)本采集,查清了吉林省蛟河闊葉紅松林中地表甲蟲以及優(yōu)勢類群的時間動態(tài),共采集9849頭標(biāo)本,隸屬于22個科79種。時間對地表甲蟲的個體數(shù)有顯著影響,地表甲蟲物種數(shù)、個體數(shù)的高峰期都出現(xiàn)在7月上旬,物種數(shù)和個體數(shù)表現(xiàn)出較低水平的相關(guān)性。由于試驗(yàn)地的地理位置、林分條件較為相似,使本次研究結(jié)果與小興安嶺闊葉紅松林中地表甲蟲的高峰期相一致[34]；而與北京濕地甲蟲個體數(shù)的高峰期出現(xiàn)在8月不同[35],這是由于森林和濕地環(huán)境差異較大,導(dǎo)致甲蟲對時間變化的響應(yīng)也有所不同,使得森林中甲蟲的高峰期早于濕地中甲蟲的高峰期。本研究地表甲蟲個體數(shù)只在7月上旬出現(xiàn)一個高峰期。與一些研究部分甲蟲在5月會出現(xiàn)一個小高峰期不同[35- 37],這是由于地表甲蟲活動區(qū)域集中在地面,活動距離相對較小,使這些甲蟲對地表溫度的變化更加敏感,同時,5月以捕食性和腐食性的地表甲蟲食物資源較少,使在溫度相對較低的5月沒有出現(xiàn)高峰期。

地表甲蟲多樣性指數(shù)在7月上旬最高,多樣性指數(shù)與物種數(shù)、多樣性指數(shù)與個體數(shù)沒有顯著的相關(guān)性,體現(xiàn)出個別地表甲蟲種類對環(huán)境變化比較敏感,隨環(huán)境條件的變化個體數(shù)量變化較大。均勻度8月下旬最高,與其他指標(biāo)間具有較大的差異,這與國外的一些研究較為相似[38],主要是由于地表甲蟲個別種類在不同時間個體數(shù)量變化較大,使得物種數(shù)、個體數(shù)和多樣性較高的時間均勻度卻較低。在連續(xù)的各采集時間,地表甲蟲在6月和7月各時間相似性系數(shù)較高,這個時期物種的活躍期較長。

步甲科、埋葬甲科和隱翅蟲科為本次研究的優(yōu)勢類群,與涼水闊葉紅松林地表甲蟲的優(yōu)勢類群相同[34],步甲科的物種數(shù)和個體數(shù)都占絕對優(yōu)勢。3個優(yōu)勢類群的個體數(shù)時間動態(tài)各不相同,這與濕地甲蟲的研究結(jié)果相似[35],體現(xiàn)了各優(yōu)勢類群在時間變化上的多樣化。與濕地中步甲的個體數(shù)高峰期在8月不同,步甲科個體數(shù)出現(xiàn)的高峰集中在7月上旬,并顯著高于其他時間。與漠荒區(qū)擬步甲科物種數(shù)與個體數(shù)的時間動態(tài)相一致不同[39],步甲科個體數(shù)與物種數(shù)的時間動態(tài)變化不一致,反映出個別種類隨時間的變化而個體數(shù)變化較大。埋葬甲科物種數(shù)與個體數(shù)的時間動態(tài)相一致,高峰期都出現(xiàn)在7月上旬,7月上旬埋葬甲科的個體數(shù)極顯著高于其他時間。本次研究可以看出,埋葬甲科對時間變化的敏感程度高于其他兩個優(yōu)勢類群,其時間動態(tài)不但和林內(nèi)的環(huán)境條件有關(guān),還可能是由于這個時期溫度較高,同時雨量較多,地表可以取食的腐爛食物較多有關(guān),使得采集到的細(xì)腿黑覆葬甲Nicrophorustenuipes、四星覆葬甲Nicrophorusquadripunctatus和日真葬甲Necrophila個體數(shù)驟增。隨著時間推移和環(huán)境改變,使得其個體數(shù)量又迅速降低。隱翅蟲科對時間變化的反映程度低于其他兩個優(yōu)勢類群,這可能與其自身的生活習(xí)性以及主要以肉食性有關(guān)[40],使這個類群對時間的變化具有較強(qiáng)的適應(yīng)能力。通過對應(yīng)分析可以看出,步甲科對8月上旬的適應(yīng)能力強(qiáng)于埋葬甲科和隱翅蟲科,埋葬甲科和步甲科對7月下旬的環(huán)境條件適應(yīng)能力高于隱翅蟲科。

地表甲蟲在各時間的組成與多樣性,體現(xiàn)了各時間環(huán)境因子對其綜合影響的結(jié)果,由于地表甲蟲生活習(xí)性的特殊化,使得捕食性和腐食性地表甲蟲活躍的高峰期與被捕食昆蟲在各時期的數(shù)量有關(guān),環(huán)境中其他昆蟲的時間動態(tài)可能也會影響地表甲蟲物種組成和多樣性,地表甲蟲與其他昆蟲在環(huán)境中的變化關(guān)系有待進(jìn)一步研究。

致謝：感謝中國科學(xué)院動物研究所梁紅斌副研究員對部分步甲科標(biāo)本的鑒定,感謝上海師范大學(xué)湯亮老師對隱翅蟲標(biāo)本的鑒定。

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