張 贇,尹定財,孫 梅,李麗萍,田 昆,張衛(wèi)國

西南林業(yè)大學(xué)國家高原濕地研究中心, 昆明 650224

全球變化對人類生存環(huán)境和地球生態(tài)系統(tǒng)的影響,已成為世界關(guān)注的熱點。氣候變化作為全球變化的重要組成部分,已經(jīng)顯著影響陸地生態(tài)系統(tǒng),尤其是森林生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能,森林生態(tài)系統(tǒng)對氣候變化的響應(yīng)已成為重要的科學(xué)問題[1]。樹木年輪學(xué)作為研究氣候變化的重要手段[2],在研究森林生態(tài)系統(tǒng)對氣候變化響應(yīng)中發(fā)揮著重要作用[3]。氣候變化對森林的影響直接作用于樹木的生理過程,樹木每一個年輪的形成都是多個生態(tài)因子綜合作用的結(jié)果[4]。在去除樹木自身生長趨勢和其他非氣候因素的影響后,年輪指數(shù)將保留大量過去氣候變化的信息[5],因此開展樹木年輪與氣候因子關(guān)系的研究,對揭示影響樹木徑向生長的關(guān)鍵氣候因子、加強森林生態(tài)系統(tǒng)的保護與管理具有重要意義。

森林上限及緯度分布北界均屬于氣候變化敏感區(qū),森林上限的樹木處在環(huán)境脅迫的臨界狀態(tài),因而該區(qū)域樹木徑向生長對氣候變化的響應(yīng)研究受到高度關(guān)注[6]。通常認為,森林上限樹木徑向生長主要受溫度的限制[7],然而,由于受地區(qū)氣候差異影響,這一規(guī)律并不是在所有地區(qū)都適用[8- 9]。即使同一地區(qū),不同樹種徑向生長與氣候變化的關(guān)系也存在差異[10]。因此,探討同一地區(qū)不同樹種徑向生長對氣候變化的響應(yīng)差異,能夠幫助我們深入理解樹木生長對不同氣候因子的響應(yīng)機制,對預(yù)測未來氣候變化如何影響樹木生長提供科學(xué)依據(jù)。

滇西北高原位于青藏高原的東南緣,對全球氣候變化敏感,森林資源豐富且保存完好,是樹木年輪學(xué)研究的理想場所[11- 12]。近年來,我國學(xué)者在該區(qū)域利用樹木年輪開展了氣候重建研究,Fan等通過研究該區(qū)域長苞冷杉(Abiesgeorgei)和麥吊云杉(Piceabrachytyla)樹木年輪,發(fā)現(xiàn)溫度,特別是冬季溫度是影響樹線附近樹木生長的主要氣候因子,并利用線性回歸的方法重建了該區(qū)域過去250年的年平均溫度[13];Bi等利用麗江云杉(Picealikiangensis)樹輪寬度標(biāo)準(zhǔn)化年表重建了玉龍雪山地區(qū)春季帕爾默干旱指數(shù)(PDSI)[14];Guo等發(fā)現(xiàn)玉龍雪山的麗江云杉和云南鐵杉(Tsugadumosa)的徑向生長對氣候變化的響應(yīng)存在很大差異,并重建了該區(qū)域5—6月的帕爾默干旱指數(shù)[15]。此外,玉龍雪山及普達措國家公園相繼開展了不同樹種徑向生長對氣候因子響應(yīng)差異研究[10,16],研究結(jié)果表明樹木生長受溫度和降水的共同作用。香格里拉地區(qū)的石卡雪山尚未見有關(guān)樹木年輪學(xué)的研究報道,采樣點的增加及研究樹種的擴充有利于補充和完善該地區(qū)的樹木年輪學(xué)知識,從而進一步揭示影響滇西北樹木生長的主要氣候因子。

本研究擬以石卡雪山森林上限麗江云杉和高山松(Pinusdensata)為研究對象,上述2個樹種為香格里拉地區(qū)森林組成的主要樹種(代表性),且生物習(xí)性各異(差異性),主要(1)建立2個樹種樹木年輪年表并分析徑向生長特征;(2)利用響應(yīng)函數(shù)分析2個樹種徑向生長與溫度和降水的響應(yīng)關(guān)系及差異;(3)運用冗余分析(redundancy analysis, RDA)驗證樹木徑向生長與氣候因子的關(guān)系。進而補充和完善滇西北高原樹木年輪資料,探討不同樹種對氣候變化的響應(yīng)差異,以揭示影響該地區(qū)樹木生長的主要氣候因子,從而為有效應(yīng)對未來氣候變化對該區(qū)域樹木生長及森林生態(tài)系統(tǒng)影響提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

圖1 香格里拉氣象站1960—2011年氣候資料 Fig.1 Climate data from the Shangri-La meteorological station (1960—2011)Tmean：月平均溫 Monthly mean temperature;Tmax：月平均最高溫 Monthly mean maximum temperature;Tmin：月平均最低溫 Monthly mean minimum temperature;P：月降水量 Monthly total precipitation

石卡雪山位于香格里拉市區(qū)西南部,區(qū)域內(nèi)植被垂直分布明顯,物種資源豐富,森林保存完整,以麗江云杉、高山松、長苞冷杉和大果紅杉(Larixpotaniniivar.macrocarpa)等針葉樹種為主。麗江云杉為淺根性樹種,側(cè)根較為發(fā)達,主要分布在海拔3100—3810m之間,具有很強的耐蔭能力[17];高山松為深根性樹種,喜陽、耐干燥貧瘠的土壤[17],在滇西北的海拔分布范圍一般多在2700—3700m之間[18]。

石卡雪山位于我國西南部季風(fēng)氣候區(qū),干濕季明顯,晝夜溫差大,氣候具有雨熱同期的特點。根據(jù)香格里拉氣象站1960—2011年的氣候數(shù)據(jù)資料,其年平均溫為5.9℃,7月最熱,為13.6℃,1月最冷,為-3.0℃;年降水量為634mm,時間分配不均,主要集中在6—9月,占全年降水量的73%(圖1)。

1.2 樣品采集與年表建立

2015年8月和2016年4月,在石卡雪山分別采集麗江云杉和高山松森林上限的樹木年輪樣本。取樣時,盡量選擇樹齡較大、生長良好的優(yōu)勢木,在樹高1.3m處,從不同方位采集1—2個樣芯。同時,為保證樣本所含氣候信息的一致性,同一樹種的采樣點高差被控制在10m以內(nèi)。將取到的樣芯放入塑料吸管內(nèi),并編號。2個樹種共采集52棵樹,101個樣芯(表1)。

表1 樹木年輪采樣點概況

*分子數(shù)據(jù)代表株樹,分母數(shù)據(jù)代表芯數(shù)

樣品帶回實驗室,按照Stokes等闡述的基本方法對樣品進行預(yù)處理[19]。經(jīng)自然風(fēng)干、固定、打磨處理后,將樣品放在雙筒顯微鏡下初步定年,然后放于EPSON Scan(Expression 11000XL)掃描儀上進行掃描,掃描參數(shù)設(shè)置為圖像類型24-位全彩,分辨率3200dpi,掃描的年輪圖片用軟件CDendro and CooRecorder ver. 7.3[20]測量年輪寬度,該系統(tǒng)精度為0.001mm。最后利用COFECHA程序[21]交叉定年和對測量結(jié)果進行檢驗,并剔除與主序列相關(guān)性低的樣芯,最終剩余49棵樹,85個樣芯進入主序列。運用ARSTAN程序[22]采用67%的樣條函數(shù)進行擬合,去除樹木自身遺傳因子所產(chǎn)生的生長趨勢,最終建立了石卡雪山麗江云杉和高山松的標(biāo)準(zhǔn)化年表(STD)、差值年表(RES,圖2)和自回歸年表(ARS)。從年表統(tǒng)計特征值可知,麗江云杉和高山松差值年表的統(tǒng)計特征值普遍高于標(biāo)準(zhǔn)化年表(表2),因此,本研究利用差值年表與氣候因子進行響應(yīng)分析。

圖2 差值年表(實線)和樣本量(虛線)Fig.2 Residual tree-ring chronology (solid line) and sample size (dotted line)

1.3 氣象數(shù)據(jù)采集與處理

氣象數(shù)據(jù)選取距采樣點最近的香格里拉氣象站(99°42′E,27°50′N,海拔3276.7m,中國氣象科學(xué)數(shù)據(jù)共享服務(wù)網(wǎng)：http://cdc.cma.gov.cn)氣象數(shù)據(jù)資料。氣候變量選取香格里拉氣象站1960—2011年的月平均溫(Tmean)、月平均最高溫(Tmax)、月平均最低溫(Tmin)和月降水量(P),從上年7月至當(dāng)年10月,共計64個氣候變量。為了檢驗氣候數(shù)據(jù)的均一性,采用Mann-Kendall法[23]對氣象數(shù)據(jù)進行突變檢驗,結(jié)果顯示氣象數(shù)據(jù)通過置信度為0.05的顯著性水平,檢驗結(jié)果表明,氣象數(shù)據(jù)穩(wěn)定可靠,可以滿足氣候因子與年輪指數(shù)的響應(yīng)分析和冗余分析。

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用樹木年輪學(xué)的專業(yè)軟件DendroClim2002[24],運用響應(yīng)函數(shù)分析年輪指數(shù)與香格里拉氣象站1960—2011年的氣候數(shù)據(jù)(溫度和降水)的相關(guān)關(guān)系。響應(yīng)函數(shù)是一種相關(guān)性分析,通過主成分分析去除氣候因子的自相關(guān),再與年表做逐步回歸,并將各主成分量的回歸系數(shù)轉(zhuǎn)換成對應(yīng)原始氣候資料的回歸系數(shù),以回歸系數(shù)的大小和正負表示樹木生長對氣候因子的響應(yīng)程度和關(guān)系,常用于樹木徑向生長與氣候因子相關(guān)分析中[6]。樹木徑向生長與氣候因子的動態(tài)關(guān)系由DendroClim2002中的Evolutionary and Moving Response and Correlation模塊完成。采用冗余分析進一步檢測樹木徑向生長與氣候因子的關(guān)系。冗余分析是多變量環(huán)境梯度分析,通過年表與氣候變量的回歸和主成分分析來評價樹木徑向生長與氣候因子的關(guān)系[25]。冗余分析用軟件CANOCO 4.5完成[26]。繪圖用SigmaPlot 10.0完成。

2 結(jié)果

2.1 年表特征分析

由2個樹種的年表特征和公共區(qū)間統(tǒng)計特征分析(表2)可知,高山松差值年表的平均敏感度、第一特征向量百分比、信噪比和樣本總體代表性均高于麗江云杉差值年表,說明高山松差值年表包含更多的環(huán)境信息。2個樹種差值年表的樣本總體代表性均超過85%,說明2個年表都能較好地代表研究區(qū)內(nèi)麗江云杉和高山松徑向生長的基本特征,適合樹木年輪學(xué)研究。

2.2 徑向生長與溫度和降水的響應(yīng)分析

石卡雪山麗江云杉差值年表與溫度和降水的響應(yīng)分析表明,溫度和降水顯著影響其徑向生長(P<0.05),其中與上年10月平均最低溫呈顯著負相關(guān),與上年11月平均最高溫以及當(dāng)年7月平均溫、平均最高溫和平均最低溫呈顯著正相關(guān);與上年8月降水量和當(dāng)年5月降水量呈顯著負相關(guān)(圖3a)。

石卡雪山高山松徑向生長僅與溫度達到顯著相關(guān),其中與上年10月平均溫和平均最高溫以及11月平均溫呈顯著正相關(guān),與當(dāng)年7月平均溫和平均最高溫呈顯著負相關(guān),而與降水未達到顯著相關(guān)水平(圖3b)。

2.3 徑向生長與氣候因子的動態(tài)關(guān)系

通過窗口為32年的滑動相關(guān)來分析麗江云杉和高山松徑向生長與氣候因子的動態(tài)關(guān)系。在滑動區(qū)間(1992—2011年)內(nèi),麗江云杉徑向生長與上年11月平均最高溫、當(dāng)年7月平均溫及上年8月降水相關(guān)性的穩(wěn)定性較好,分析的所有年份達到顯著相關(guān),與當(dāng)年5月降水、當(dāng)年7月平均最高溫和平均最低溫在部分年份達到顯著相關(guān),與上年10月平均最低溫相關(guān)性較差,僅在2010—2011年達到顯著相關(guān)(表3)。高山松徑向生長與上年10月平均溫、當(dāng)年7月平均溫和平均最高溫相關(guān)性的穩(wěn)定性較好,分析的所有年份達到顯著相關(guān),與上年10月平均最高溫在部分年份達到顯著相關(guān),和上年11月平均溫只在2011年達到顯著相關(guān)(表3)。

表2 樹輪年表及公共區(qū)間統(tǒng)計量

圖3 差值年表與逐月氣候因子的相關(guān)分析Fig.3 Correlation analyses of response function between the residual chronologies and the monthly climatic factorsP表示上一年, *表示達到0.05水平的顯著相關(guān)

樹種Treespecies氣候因子Climaticfactors顯著年份*Significantyear麗江云杉上年8月降水量1992—2011(-)P.likiangensis上年10月平均最低溫2010—2011(-)上年11月平均最高溫1992—2011(+)當(dāng)年5月降水量1992—1999(-),2001—2011(-)當(dāng)年7月平均溫1992—2011(+)當(dāng)年7月平均最高溫1992—1996(+),2011(+)當(dāng)年7月平均最低溫1994—1996(+),1999(+),2003—2011(+)高山松上年10月平均溫1992—2011(+)P.densata上年10月平均最高溫2001(+),2003—2004(+),2007(+),2009(+),2011(+)上年11月平均溫2011(+)當(dāng)年7月平均溫1992—2011(-)當(dāng)年7月平均最高溫1992—2011(-)

(-)表示相關(guān)關(guān)系為顯著負相關(guān);(+)表示相關(guān)關(guān)系為顯著正相關(guān);*表示達到0.05水平的顯著相關(guān)

2.4 徑向生長與氣候因子的冗余分析

圖4 差值年表與氣候因子的冗余分析 Fig.4 The redundancy analysis between two residual chronologies and the climatic factors只選取顯著相關(guān)(P<0.05)的氣候因子;氣候因子向量越長表示貢獻率越大,年表點與向量(本身或延長線)垂線越短表明二者相關(guān)性越高,二者方向相同表明具有正相關(guān)關(guān)系,相反則為負相關(guān)關(guān)系;P：降水量,precipitation;Tmean：平均溫,mean temperature;Tmax：平均最高溫,mean maximum temperature;數(shù)字(Number))：月份,month;(t-1)：前一年,the previous year;PL-RES：麗江云杉差值年表,residual chronology of Picea likiangensi;PD-RES：高山松差值年表,residual chronology of Pinus densata

麗江云杉和高山松差值年表與氣候因子冗余分析結(jié)果與響應(yīng)函數(shù)分析結(jié)果基本一致,進一步驗證了麗江云杉和高山松徑向生長與氣候因子的關(guān)系。在64個氣候變量中,有6個變量對石卡雪山麗江云杉和高山松徑向生長的影響達到顯著水平(P<0.05)。綜合向量長度以及年表點到向量垂線長度可知,當(dāng)年7月平均最高溫(正相關(guān))和上年8月降水(負相關(guān))與麗江云杉年表有著很強的相關(guān)性,上年11月平均溫和7月平均最高溫分別對麗江云杉起著一定的促進與抑制作用。高山松徑向生長主要受當(dāng)年7月平均最高溫(負相關(guān))和上年10月平均最高溫(正相關(guān))影響,其次上年11月與8月平均溫對其有著促進作用,上年8月降水和上年7月平均最高溫對其影響相對較弱(圖4)。

3 討論

3.1 2個樹種徑向生長對氣候響應(yīng)的趨同

石卡雪山麗江云杉和高山松徑向生長更多的與上年氣候因子呈顯著相關(guān),這在生理學(xué)上被稱為“滯后效應(yīng)”[27],說明上年氣候因子對該區(qū)域樹木徑向生長的重要作用,在相鄰的小中甸[28]、普達措國家公園[16]也有溫度對樹木生長滯后效應(yīng)的報道。上年11月的高溫(平均溫、平均最高溫)對麗江云杉和高山松徑向生長具有顯著促進作用。11月的香格里拉溫度較低(圖1),樹木已基本停止生長,但仍有較弱的生理活動,此時溫度升高能夠促進光合作用,有利于營養(yǎng)物質(zhì)積累,為下一年的樹木生長創(chuàng)造有利條件[29- 30]。

3.2 2個樹種徑向生長對溫度響應(yīng)的差異

當(dāng)年7月的溫度是影響2個樹種徑向生長的主要氣候因子,但作用卻相反,這與麗江云杉和高山松的生境差異有關(guān)。7月正值生長盛期,高溫提高了樹木的光合作用速率,制造大量營養(yǎng)物質(zhì),從而滿足樹木生長的需要[31]。但同時需要消耗大量水分,以滿足植物光合作用的正常運行,若此時水分供應(yīng)不足,高溫反而會抑制樹木的生長[32]。麗江云杉具有很強的耐蔭能力,生長在陰坡、半陰坡,其土壤蒸騰蒸發(fā)較弱,水分散失小,水分能夠滿足麗江云杉進行光合作用。在相鄰的川西色達、馬爾康等地區(qū),7月溫度對川西云杉(Piceabalfourian)的促進作用也有報道[33- 34]。而高山松喜陽,生長在陽坡、半陽坡,光照充足而導(dǎo)致蒸發(fā)較強,高溫會進一步加劇水分缺失,從而限制高山松的生長[35]。

另外,上年10月溫度升高對2個樹種徑向生長的作用也相反, 麗江云杉表現(xiàn)為夜間光合產(chǎn)物的消耗不利于來年的生長,而高山松則表現(xiàn)為白天營養(yǎng)物質(zhì)的積累促進來年生長。麗江云杉在生長季末期(10月)主要受夜間溫度(最低溫)影響,夜晚溫度偏高,則呼吸作用加劇,消耗累積光合產(chǎn)物,從而限制了來年樹木的生長[36]。高山松則主要受白天溫度(最高溫)影響,白天溫度越高,光合作用越強,形成的營養(yǎng)物質(zhì)更多[37],且生長季末期的高溫在一定程度上延長了生長季[29],有利于營養(yǎng)物質(zhì)的積累,促進來年樹木的生長。

3.3 2個樹種徑向生長對降水響應(yīng)的差異

麗江云杉與上年8月和當(dāng)年5月降水呈顯著負相關(guān),而高山松與各月降水均未達到顯著相關(guān)水平,這主要與麗江云杉和高山松的根系特性有關(guān)。8月降水較多,且經(jīng)過前期降水的積累(圖1),土壤含水量過于飽和,會造成樹木根部的無氧呼吸,消耗過多的光合產(chǎn)物,進而不利于樹木來年生長[38- 39]。而5月溫度快速上升(圖1),冰雪大量融化,若這一時期降水增加,容易導(dǎo)致林中積水,對樹木根系產(chǎn)生不利影響而抑制樹木的生長[39]。麗江云杉為淺根性樹種,對土壤含水率變化更為敏感,因此表現(xiàn)出與降水的顯著相關(guān)關(guān)系。而高山松的根系較深,受到的影響相對較小,且其主要生長在陽坡、半陽坡,土壤水分蒸發(fā)量較大,減小了土壤含水量飽和對其生長的抑制作用。

3.4 冗余分析

麗江云杉和高山松年表與氣候因子之間的冗余分析與傳統(tǒng)的響應(yīng)函數(shù)分析結(jié)果基本一致,上年11月、10月、當(dāng)年7月溫度以及上年8月降水是影響該地區(qū)樹木生長的主要氣候因子,進一步證明了該方法能夠有效量化樹木徑向生長與氣候因子的關(guān)系。冗余分析與響應(yīng)函數(shù)分析之間也存在一定差異,比如響應(yīng)函數(shù)分析還檢測到當(dāng)年5月降水對麗江云杉徑向生長的影響,而冗余分析檢測到的是上年7月和8月溫度對樹木生長的影響,這種與響應(yīng)函數(shù)方法的差異在前人研究中同樣有所發(fā)現(xiàn)[40],兩者的綜合應(yīng)用可以更好的揭示影響樹木生長的主要氣候因子。

綜上,石卡雪山2個樹種徑向生長對氣候響應(yīng)存在差異,麗江云杉受溫度和降水共同作用,高山松僅與溫度表現(xiàn)出顯著相關(guān)性,這與其生長環(huán)境和生物學(xué)習(xí)性差異有關(guān)。另外,氣候因子對樹木生長的滯后效應(yīng)在該區(qū)域表現(xiàn)明顯。本研究的結(jié)果有助于闡明影響石卡雪山針葉樹種徑向生長的主要氣候因子,為其他地區(qū)不同樹種徑向生長對氣候響應(yīng)差異的研究提供參考。

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