陳志成, 陸海波, 劉世榮, 劉曉靜, 劉 暢, 萬賢崇,*

1 中國林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)新技術(shù)研究所, 北京 100091 2 中國林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護研究所, 國家林業(yè)局森林生態(tài)環(huán)境重點實驗室, 北京 100091 3 河南寶天曼國家級自然保護區(qū)管理局, 南陽 474350 4 中國林業(yè)科學(xué)研究院資源管護處, 北京 100091

氣候變化會改變局部地區(qū)的降雨格局,未來發(fā)生更頻繁、更長時間和更極端的干旱事件的可能性增大[1]。近年突然的和大范圍的森林死亡、衰敗被認為與頻繁發(fā)生的干旱事件相關(guān)[2- 3],而森林和林地植物死亡會導(dǎo)致快速地和大尺度地森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的改變[4],影響森林生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)品和服務(wù)[5]。即使干旱沒有導(dǎo)致森林死亡、衰敗,也往往會降低森林的生產(chǎn)力[6]。在干旱時陸生植物要維持從根到葉的水分運輸路徑的完整性,以維持光合作用和生長;特別是對于高大的樹木,因為其長距離的水分運輸路徑阻力和重力會造成較大的從根到冠層的木質(zhì)部張力梯度,本身存在木質(zhì)部栓塞的風(fēng)險[7- 8]。過度的干旱會加劇不可恢復(fù)的木質(zhì)部栓塞的發(fā)生,使樹木長距離水分運輸受限,因水力失衡而干化死亡[9]。在適應(yīng)環(huán)境變化的過程中,植物進化出了氣孔來調(diào)節(jié)自身的氣體交換,很多植物在干旱時易關(guān)閉氣孔而保水,但這樣做的代價是減少了大氣中CO2進入葉片的量,降低了光合碳固定,若干旱時間延長,植物非結(jié)構(gòu)性碳(NSC)收支失衡,會引發(fā)碳饑餓及其他一系列交互問題而死亡[9,10- 11]。樹木的生長依賴于膨壓驅(qū)動的細胞擴展及分裂,水分減少會減弱細胞膨壓甚至使膨壓消失,從而使樹木生長減弱或停止[12],Deslauriers等證明水分是決定木材形成的最主要的環(huán)境因素[13]。而樹木生長是森林生態(tài)系統(tǒng)功能和服務(wù)的基礎(chǔ),所以降雨減少是否會降低樹木生長,降低的程度是多少,是十分值得關(guān)注的問題。

植物在長期的適應(yīng)和進化過程中,也具備了一定的對逆境環(huán)境的抵抗能力[14],比如在干旱時減少葉面積,增加根和邊材面積,調(diào)整新生木質(zhì)部導(dǎo)管結(jié)構(gòu)以增加對栓塞的抵抗等,這些都有利于應(yīng)對未來更加嚴重的干旱[15]。但植物自身結(jié)構(gòu)、生理的適應(yīng)性變化速率能不能趕得上周圍環(huán)境的變化速率,這也是植物和森林能不能適應(yīng)全球氣候變化的關(guān)鍵問題。2013年4月在河南省西南部的寶天曼銳齒櫟(Quercusalienavar.acuteserrata)天然次生林內(nèi)建立了降雨減少(截雨)樣地(減少林內(nèi)穿透雨),研究降雨減少對銳齒櫟天然次生林生態(tài)系統(tǒng)的影響。本研究的目的是探討在森林原位降雨減少對銳齒櫟生理和生長的影響,包括明確降雨減少后銳齒櫟是否會遭受水力失衡和碳饑餓的危害。研究結(jié)果有助于加強理解森林生態(tài)系統(tǒng)對氣候變化的響應(yīng)及對未來森林管理決策提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

研究地點在河南省西南部的寶天曼森林生態(tài)定位研究站,屬伏牛山南坡(111°47′—112°04′E,33°20′—33°36′N),大陸性季風(fēng)氣候。研究地海拔約1400m,成土母質(zhì)主要是花崗巖。年均氣溫15.1℃,年均降水量900mm,年蒸發(fā)量991.6mm,相對濕度68%,極端低溫-14.8℃,極端高溫41.2℃,年積溫4200—4900℃。植被區(qū)劃屬暖溫帶落葉闊葉林,銳齒櫟是寶天曼森林主要優(yōu)勢冠層樹種,伴生種有四照花(Dendrobenthamiajaponica)、三椏烏藥(Linderaobtusiloba)、水榆花楸(Sorbusalnifolia)等小喬木。研究地林分年齡約60a,樣地銳齒櫟密度為825株/hm2,生長季葉面積指數(shù)為5.4,銳齒櫟樹高為19—23m,2015年銳齒櫟平均胸徑為(25.2±7.4)cm。

1.2 截雨樣地設(shè)計

2013年4月在寶天曼銳齒櫟森林原位建立了3塊20m×20m的降雨減少(截雨)樣地和3塊20m×20m的對照樣地。截雨樣地攔截近地位置約50%的林內(nèi)穿透雨。每塊截雨樣地均由約160塊(0.5m×3m)透明減水膜組成,薄膜安裝在距地面約1.5—2.5m高的不銹鋼架上,裝置所截雨水由導(dǎo)水槽導(dǎo)出樣地之外。每塊樣地四周均設(shè)有約70cm深的防止樣地內(nèi)外土壤水分交換的隔水板。

1.3 測定指標(biāo)及方法

用Em50 Series數(shù)據(jù)采集系統(tǒng)(Decagon Devices, Inc., USA)測定樣地土壤水分動態(tài)(體積含水量),每塊樣地2個探頭,隨機布設(shè),采集頻率為30min。

用壓力室(model 1000; PMS Instruments Co., USA)測定截雨樣地和對照樣地銳齒櫟的枝條凌晨水勢和中午水勢,采樣高度約為15m,凌晨水勢測定時間為5：30—6：30,中午水勢測定時間為12：30—13：30。

用自然干燥法測定銳齒櫟的木質(zhì)部栓塞脆弱性曲線[16- 17]。為避免人為栓塞先用注入空氣法測定最大導(dǎo)管長度[18],銳齒櫟最大導(dǎo)管長度約為1.1m。雨后凌晨在生態(tài)站周圍采集銳齒櫟枝條用來測定栓塞脆弱性曲線,所采枝條長度2—4m,剪斷后馬上帶到生態(tài)站實驗室進行自然干燥取得系列水勢梯度。在每次測定栓塞之前黑暗平衡處理2小時,先在空氣中剪下兩個小枝測定水勢,然后選取距離已有切口超過1個最大導(dǎo)管長度的莖段,在水中剪下,用低壓液流系統(tǒng)測定栓塞(導(dǎo)水損失率,PLC)。脆弱性曲線用如下模型擬合,其中PLC是栓塞(%),為對應(yīng)的水勢(MPa),a、b為常數(shù)參數(shù)。栓塞88%所對應(yīng)的水勢值為P88。

PLC=100/(1+exp(a(-b)))

在雨后晴天9:00采集銳齒櫟枝條,然后在陽光下測定葉片水勢-氣孔導(dǎo)度關(guān)系曲線。先用Li- 6400XT光合儀測定氣孔導(dǎo)度,然后剪下葉片用壓力室測定葉片水勢。用每個葉片相對應(yīng)的氣孔導(dǎo)度和水勢繪制曲線,并用如下模型進行擬合：

Gs=a/(1+exp(-(-x0)/b))

式中,Gs為氣孔導(dǎo)度,為水勢,a、b、x0為常數(shù)參數(shù)。求得氣孔關(guān)閉95%時的水勢作為氣孔關(guān)閉的水勢值。

在生長季采集截雨樣地和對照樣地銳齒櫟的枝條,枝條上的所有葉片都用葉面積儀(Li- 3000C; Li-Cor Inc., USA)測定葉面積,枝條末端的邊材面積與枝條總?cè)~面積的比值為Huber值,并選取成熟展開葉片計算葉片大小平均值。葉片單葉葉面積與烘干后的干重的比值為比葉面積。剪下小的莖段,制作半薄切片,用Axio Imager A1光學(xué)顯微鏡(Carl Zeiss Inc., Oberkochen, Germany)觀察導(dǎo)管并拍照,只測定2013年后生長的年輪內(nèi)的導(dǎo)管,截雨樣地與對照樣地的銳齒櫟均選取20個以上的觀察視野統(tǒng)計導(dǎo)管直徑和導(dǎo)管密度。另外剪下小的莖段,去皮去髓,用稱重法測定體積,烘干后稱重,計算木材密度。

用指甲油印跡法測定葉片的氣孔密度和氣孔長度。

在2014年6月和8月測定凌晨水勢的同時采集葉片和枝條,枝條分為韌皮部和木質(zhì)部,殺青烘干,研磨過100目篩,用蒽酮-硫酸法[19]測定可溶性糖和淀粉濃度,二者之和為總非結(jié)構(gòu)性碳(NSC)濃度。

在2014年9月連續(xù)多日降雨后濕潤時的晴天和2015年6月較為干旱時的晴天,用AP4氣孔計測定截雨樣地和對照樣地銳齒櫟的氣孔導(dǎo)度日變化。

2014年冬季對截雨樣地和對照樣地所有的銳齒櫟樹木安裝了生長環(huán)監(jiān)測其胸徑生長,測定了2016年生長季之后每一棵銳齒櫟樹木的胸徑增量,并計算相對于2015年初的胸徑橫截面積增量。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

用SPSS 17.0軟件進行統(tǒng)計分析。各指標(biāo)均用獨立樣本t檢驗分析截雨樣地與對照樣地的差異顯著性,當(dāng)P<0.05時認為差異顯著。文中數(shù)據(jù)均為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差,每個指標(biāo)至少6個重復(fù)。為去掉樹齡對胸徑生長的影響,胸徑增量分析是以2015年初(春季之前)的胸徑作為初始胸徑,與2016年末(兩個生長季之后)的胸徑橫截面積增量做散點圖,對截雨樣地和對照樣地分別做線性和非線性擬合,比較擬合關(guān)系是否存在顯著差異。采用Sigmaplot 12.5軟件作圖。

2 結(jié)果和分析

2.1 降雨減少對銳齒櫟水力結(jié)構(gòu)的影響

圖1 2014年至2015年對照樣地和截雨樣地土壤水分動態(tài) Fig.1 Soil humidity dynamics of control and rainfall-intercepted plots from 2014 to 2015

由圖1可知,兩個樣地土壤水分的波動都較大,且大部分時間截雨樣地的土壤水分明顯低于對照樣地。隨著樣地不同測定時間水分環(huán)境的變化,兩個樣地銳齒櫟凌晨和中午枝條水勢均出現(xiàn)了較大波動,除2014年8月凌晨水勢外,其他時間點對照樣地的凌晨水勢和中午水勢均顯著大于截雨樣地,但兩個樣地間的水勢差異并不大,中午水勢平均只相差(0.21±0.031)Mpa(圖2)。截雨后,監(jiān)測到的銳齒櫟最低中午枝條水勢為(-1.36±0.11)MPa。

銳齒櫟作為環(huán)孔材,是長導(dǎo)管木本植物,最大導(dǎo)管長度超過了1m,準(zhǔn)確測定其木質(zhì)部栓塞脆弱性只能采用離體枝條自然干燥法。通過模型擬合,銳齒櫟的木質(zhì)部栓塞脆弱性曲線呈典型的“S”型,P50(栓塞50%時的水勢)為-1.84MPa,P88(栓塞88%時的水勢)為-3.19MPa (圖3)。銳齒櫟葉片氣孔導(dǎo)度也隨著水勢的降低而降低;通過模型擬合,銳齒櫟葉片氣孔導(dǎo)度關(guān)閉的水勢值為-2.5MPa (圖4)。

圖2 對照樣地和截雨樣地銳齒櫟的凌晨水勢和中午水勢Fig.2 Predawn water potential and midday water potential of Quercus aliena in control and rainfall-intercepted plots*表示兩個樣地間水勢差異顯著(P<0.05);平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤

由表1可知,降雨減少使銳齒櫟的導(dǎo)管密度和氣孔密度顯著增大,而導(dǎo)管直徑和氣孔長度顯著變小。木材密度和Huber值沒有發(fā)生顯著變化。

圖3 銳齒櫟的木質(zhì)部栓塞脆弱性曲線Fig.3 Curve of xylem vulnerability to cavitation of Quercus aliena

圖4 銳齒櫟葉片水勢-氣孔導(dǎo)度關(guān)系曲線 Fig.4 Leaf water potential plotted against stomatal conductance of Quercus aliena

處理Treatment導(dǎo)管密度Vesseldensity/(個/mm2)導(dǎo)管直徑Vesseldiameter/μm氣孔密度Stomataldensity/(個/mm2)氣孔長度Stomatallength/μm木材密度Wooddensity/(g/cm2)Huber值Hubervalue/(mm2/cm2)對照Control153.1±7.3b41.5±0.6a956.9±19.8b21.3±0.11a0.516±0.01a0.0115±0.002a截雨Rainfallreduction198.4±14.7a37.4±0.5b1029.2±27.8a19.0±0.13b0.502±0.01a0.0121±0.001a

同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示處理間差異顯著 (P<0.05); 平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤

2.2 降雨減少對銳齒櫟非結(jié)構(gòu)性碳 (NSC)和氣孔導(dǎo)度的影響

由圖5可知,除2014年6月截雨樣地銳齒櫟葉片淀粉濃度顯著低于對照外,其他測定中的葉片、韌皮部、木質(zhì)部的可溶性糖、淀粉和總NSC濃度在兩個樣地間均無顯著差異。由圖6,在較干旱時期(2015年6月中旬),截雨樣地銳齒櫟葉片氣孔導(dǎo)度日變化呈雙峰曲線,中午氣孔導(dǎo)度顯著低于對照;而雨后濕潤時(2014年9月下旬)呈單峰曲線,且濕潤時截雨樣地銳齒櫟氣孔導(dǎo)度中午峰值顯著高于對照,在8點和16點時也顯著高于對照。

圖5 對照樣地和截雨樣地2014年6月和8月銳齒櫟葉片、韌皮部和木質(zhì)部的非結(jié)構(gòu)性碳Fig.5 The nonstructural carbohydrate of the leaf, phloem and xylem of Quercus aliena in June and August 2014 in control and rainfall-intercepted plots不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05);平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤

圖6 對照樣地和截雨樣地銳齒櫟在干旱和濕潤兩種情況下的氣孔導(dǎo)度日變化Fig.6 Diurnal variation of stomatal conductance of Quercus aliena under drought and moist in control and rainfall-intercepted plots*表示兩個樣地間差異顯著(P<0.05);平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤

2.3 降雨減少對銳齒櫟生長的影響

由圖7可知,在4次不同時間點的比葉面積測定中,對照樣地和截雨樣地之間都沒有顯著差異。且兩個樣地間銳齒櫟胸徑的生長也沒有統(tǒng)計上的顯著差異(圖8)。

3 討論

寶天曼銳齒櫟天然次生林林內(nèi)穿透雨減少50%后,銳齒櫟枝條水勢顯著降低,但最低水勢為(-1.36±0.11)MPa,明顯高于P88(-3.19MPa)和氣孔關(guān)閉時的水勢(-2.5MPa),表明銳齒櫟既不會出現(xiàn)嚴重的木質(zhì)部栓塞阻礙體內(nèi)長距離水分運輸,也不會完全關(guān)閉氣孔限制碳固定。但木質(zhì)部導(dǎo)管和葉片氣孔出現(xiàn)了變密變小的適應(yīng)性變化,葉片和枝條的NSC濃度也無顯著變化。即降雨減少后銳齒櫟沒有遭受水力失衡和碳饑餓的危害。這不同于目前進行干旱導(dǎo)致樹木水力失衡和碳饑餓研究的“model”系統(tǒng)-美國新墨西哥州的Pinusedulis和Juniperusmonosperma森林生態(tài)系統(tǒng),在干旱的2000—2007年中,97%的P.edulis因碳饑餓死亡,而只有0.4%的J.monosperma死亡[9,20- 21]。干旱時氣孔關(guān)閉是植物保水的一個重要策略,但代價是限制了氣體交換,降低了碳固定;降雨減少處理降低了氣孔易于關(guān)閉的P.edulis的總NSC和淀粉含量[21],長期干旱使其碳饑餓而發(fā)生嚴重死亡[20- 21]。而寶天曼較為濕潤,年均降雨量為900mm,遠高于美國P.edulis-J.monosperma森林生態(tài)系統(tǒng)所在地年均約400mm的降雨量。且P.edulis、J.monosperma均為針葉樹,而銳齒櫟為落葉闊葉樹,寶天曼地區(qū)雨熱同期,生長季即雨季,銳齒櫟生長時較難出現(xiàn)嚴重的或長期的干旱,而春、冬季較為干旱時落葉,對水分的需求低。這些可能都是降雨減少后寶天曼銳齒櫟沒有出現(xiàn)衰敗現(xiàn)象的原因。

環(huán)境變化后植物會進行一定程度的適應(yīng)性調(diào)整,維持植物體內(nèi)水分供應(yīng)、水分需求和新陳代謝的內(nèi)穩(wěn)態(tài)平衡,這種平衡對處于干旱環(huán)境下植物的死活會起到重要作用[22]。植物為了使蒸騰低于臨界蒸騰,在長時間尺度上(幾年甚至幾十年)通過調(diào)整自身的結(jié)構(gòu)特征,盡量多的吸水、保水和減少水分喪失;在短時間內(nèi)(幾天內(nèi))植物會改變冠層尺度的氣孔導(dǎo)度,來適應(yīng)環(huán)境變化[7,16]。降雨減少后,銳齒櫟葉片氣孔變小,而密度變大;小而密的氣孔可以使植物更快的響應(yīng)光強和水分等環(huán)境因子的變化[23],獲取更大的氣孔導(dǎo)度和光合速率,進而擁有較高的水分利用效率[24]。這也符合植物在長期的適應(yīng)和進化過程中形成的補償性作用[25- 26]。在較干旱時段,降雨減少處理的銳齒櫟氣孔中午出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象,但在雨后的濕潤期,降雨減少處理的銳齒櫟中午氣孔導(dǎo)度峰值顯著高于對照,即在水分充足時,降雨減少處理的銳齒櫟會進行補償性的光合作用,增強碳固定,以此來適應(yīng)長期的環(huán)境變化。先前的研究也發(fā)現(xiàn)木本植物必須利用周期性的降水來獲取碳,從而維持生存[27]。這可能也是降雨減少后銳齒櫟NSC和生長與對照沒有顯著差異的原因之一。Hagen-Poiseuille方程表明枝條導(dǎo)水率與導(dǎo)管直徑的四次方成正比[28],而與導(dǎo)管數(shù)量是累加關(guān)系,即導(dǎo)水率主要由導(dǎo)管直徑?jīng)Q定,大的導(dǎo)管具有傳輸水分的高效性;而木質(zhì)部導(dǎo)管直徑與栓塞脆弱性正相關(guān),即同一樹種內(nèi)小徑導(dǎo)管比大徑導(dǎo)管更不易發(fā)生栓塞[29- 30];而降雨減少后銳齒櫟木質(zhì)部導(dǎo)管變小變密,表明了銳齒櫟水分輸導(dǎo)系統(tǒng)由運輸水分的高效性向安全性轉(zhuǎn)變,有利于適應(yīng)降雨減少后環(huán)境的變化。

圖7 對照樣地和截雨樣地銳齒櫟比葉面積 Fig.7 Specific leaf area of Quercus aliena in control and rainfall-intercepted plots

圖8 對照樣地和截雨樣地銳齒櫟初始胸徑和樹干截面積增量散點圖Fig.8 Initial diameter at breast height (DBH) of Quercus aliena plotted against trunk cross-sectional area increment in control and rainfall-intercepted plots

在干旱時植物的葉面積常常會下降[31],而降雨減少后銳齒櫟的單葉葉面積沒有顯著變化(未列出數(shù)據(jù));Huber值是枝條末端邊材面積與枝條總?cè)~面積的比值,降雨減少后銳齒櫟Huber值、胸徑生長(可認為邊材生長)均無顯著變化,即可認為降雨減少后銳齒櫟的總?cè)~面積也沒有受到顯著影響。而葉面積是最重要的光合作用器官,葉面積的維持是保證光合固碳的必要條件。降雨減少后,銳齒櫟葉面積、比葉面積、木材密度和樹干胸徑生長均無顯著降低,表明銳齒櫟的生長并沒有降低,這個結(jié)果有些出乎意料。因為生長源于細胞分裂,膨壓是細胞分裂的驅(qū)動力,而膨壓對水分非常敏感,所以水分降低往往會限制植物生長[12- 13,32],但是本研究中銳齒櫟生長沒有降低。植物生長主要與水和碳相關(guān)[13],降雨減少后銳齒櫟生長并沒有降低的原因可能有以下幾個：1),驅(qū)動細胞分裂的膨壓對干旱的敏感性高于光合[12,32],在出現(xiàn)干旱時,往往光合還未降低而生長已經(jīng)停止,這樣的結(jié)果就是光合產(chǎn)物(NSC)出現(xiàn)積累,而寶天曼生長季降雨頻繁,很難出現(xiàn)長時間干旱,短期干旱積累的NSC在濕潤時會被用于生長,從而在一定較長的時間尺度上維持了生長;2),類似于前面提到的降雨減少后銳齒櫟自身的結(jié)構(gòu)調(diào)整和補償性的氣孔調(diào)節(jié),彌補了降雨減少對銳齒櫟的負作用,在環(huán)境濕潤時加強氣體交換進行固碳,保證了生長所需的NSC,維持了生長;3),減少50%的林內(nèi)穿透雨可能還不足以達到使銳齒櫟生長降低的閾值,寶天曼濕潤的環(huán)境保證了剩余的水分仍可維持銳齒櫟生長;4),降雨減少的時間還太短(本研究截止到降雨減少后的3a),銳齒櫟生長的降低還沒有顯現(xiàn)出來,可能隨著森林原位模擬降雨減少試驗的進一步進行,銳齒櫟會出現(xiàn)生長降低。

4 結(jié)論

寶天曼銳齒櫟林在減少50%林內(nèi)穿透雨3a內(nèi),銳齒櫟樹木沒有遭受水力失衡或碳饑餓的危害,生長也沒有受到顯著影響。但是水力輸導(dǎo)系統(tǒng)發(fā)生了適應(yīng)性調(diào)節(jié),利于銳齒櫟在濕潤環(huán)境下進行補償性氣體交換,以維持碳素儲備和生長。

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