盧同平,王艷飛,王黎明,林永靜,武夢娟,張文翔,牛 潔，*

1 云南師范大學(xué)高原湖泊生態(tài)與全球變化實驗室,昆明 650500 2 云南師范大學(xué)高原地理過程與環(huán)境變化云南省重點實驗室,昆明 650098

生態(tài)化學(xué)計量學(xué)作為一門21世紀的新興交叉學(xué)科,充分利用生態(tài)系統(tǒng)演化的物理、化學(xué)、生物和地理等的復(fù)雜耦聯(lián)特性,從生態(tài)系統(tǒng)生物的碳(C)氮(N)磷(P)等養(yǎng)分元素的生物地球化學(xué)循環(huán)入手,以其對應(yīng)的化學(xué)計量比(C/N、C/P、N/P、C∶N∶P)對生物自身對碳的同化能力和養(yǎng)分元素的限制作用作為指示生態(tài)系統(tǒng)健康與否和物質(zhì)能力維持平衡的指標(biāo)[1- 4],是一種解釋生物地球化學(xué)循環(huán)和解決生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)能量平衡的全新思路和方法[5- 7]。生態(tài)化學(xué)計量學(xué)的應(yīng)用研究領(lǐng)域已相當(dāng)廣泛,從分子到整個生態(tài)系統(tǒng),在物種演替,群落和生態(tài)系統(tǒng)等[8- 9]方面的研究最為突出,且在我國的研究熱度也呈現(xiàn)迅速上升趨勢,在物種、區(qū)域及較大尺度等研究上取得了較為豐富的研究成果[10- 16]。

土壤-植被耦合系統(tǒng)的大尺度植被分異與小區(qū)域一致性是生態(tài)系統(tǒng)演替與對全球變化生態(tài)響應(yīng)的重要組成部分[5,15]。近年來我國應(yīng)用生態(tài)化學(xué)計量學(xué)研究土壤-植被系統(tǒng)的生物地球化學(xué)循環(huán)也有報道[17- 19],但主要集中在草地生態(tài)系統(tǒng)、濕地生態(tài)系統(tǒng)和北方人工林等,對我國熱帶地區(qū)尤其是熱帶雨林生態(tài)系統(tǒng)的研究鮮有報道[7]。本文以西雙版納熱帶雨林為研究對象,通過實地采樣分析并結(jié)合氣象數(shù)據(jù)溫度和降水,研究并探討了土壤-植被系統(tǒng)中的土壤和葉片C、N、P及其生態(tài)化學(xué)計量特征對地形海拔引起的水熱梯度和季節(jié)變化引起的干濕季交替的響應(yīng)規(guī)律,以期為熱帶雨林生態(tài)系統(tǒng)生物地球化學(xué)循環(huán)、生態(tài)化學(xué)計量特征的應(yīng)用研究拓展、熱帶雨林系統(tǒng)對全球氣候變化區(qū)域響應(yīng)及熱帶雨林的演替與保護提供基礎(chǔ)資料與科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于西雙版納(21°09′—22°36′N,99°58′—101°50′E,海拔485—2429m)景洪市、勐臘縣和勐?？h的熱帶雨林分布區(qū)。西雙版納的熱帶雨林主要分為山地雨林和季節(jié)雨林,其中山地雨林主要分布在景洪和勐海的較高海拔區(qū),季節(jié)雨林主要分布在景洪和勐臘海拔約500—1000m的溝谷和低丘[20- 21]。西雙版納位于亞洲熱帶北緣,受熱帶季風(fēng)控制,有明顯的干濕季交替,干季(11月到翌年4月)又有階段性的多霧少雨及干熱特點,濕季(5—10月)高溫多雨,集中了全年83%以上的降水量,年均降水量約為1373mm,年均氣溫為21.3℃[22]。土壤類型以磚紅壤為主,呈酸性。

1.2 樣品采集與測定

1.2.1 樣品采集

根據(jù)西雙版納干濕季及海拔梯度特征,于2015年11—12月與2016年8月對3個研究區(qū)域(勐臘、景洪、勐海)8個研究區(qū)中的17個樣帶85個樣點中的森林土壤和優(yōu)勢種葉片進行了系統(tǒng)的采集,共獲得樣品1286個。樣地設(shè)計與樣帶分布設(shè)置方法均嚴格按照科學(xué)方法進行,為了突出研究的地形海拔效應(yīng),將研究樣地設(shè)置為海拔梯度較為明顯的8個研究區(qū)(圖1),海拔梯度由高到低依次為勐海的勐宋、勐臘的象明、勐海的納板河、景洪原始森林、勐臘的尚勇、曼旦、補蚌-瑤區(qū)片區(qū)和勐侖保護區(qū),每個研究區(qū)以100m的緩沖帶設(shè)置采樣帶,每個樣帶不同植被類型的各群落選取5個平行樣點,每個樣點面積為5m×5m設(shè)置,共17個樣帶85個樣點。葉片樣品的采集與土壤同步進行。葉片采集新鮮、成熟葉片,表層土壤采用環(huán)刀法采集。

圖1 研究區(qū)樣帶分布及其海拔梯度示意圖Fig.1 Sketch map of the transect distribution and its elevation gradient in the study area

1.2.2 樣品實驗測定

對采集的葉片與土壤在實驗室內(nèi)進行烘干,并研磨至約75μm以用于相關(guān)元素分析。土壤有機碳(SOC)和葉片全碳(TC)采用vario TOC分析儀(德國產(chǎn))測定,土壤全氮(STN)和葉片全氮(TN)采用凱氏定氮法測定,土壤全磷(STP)和葉片全磷(TP)采用Smartchem200全自動化學(xué)分析儀(德國產(chǎn))測定。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

利用雙因素方差分析法(Two-way ANOVA)、Pearson相關(guān)性分析和線性及非線性回歸模型對實驗數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析,以探討不同海拔梯度上土壤和葉片的含水率、碳氮磷含量及其生態(tài)化學(xué)計量(C/N、C/P、N/P,其中比值均為摩爾比)變化特征及相關(guān)關(guān)系。本研究選擇干季的11月和12月份和雨季的8月份來進行研究,圖中數(shù)據(jù)為樣地各樣點的平均數(shù)據(jù)。所有樣品的實驗與數(shù)據(jù)分析均在云南省高原地理過程與環(huán)境變化重點實驗室完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 水熱梯度的空間變化特征

西雙版納2015年全年和2016年1—10月份月均降水和月均氣溫呈現(xiàn)相同的變化趨勢,基本呈雨熱同期,溫度的增減伴隨降水的增減(圖2)。具有明顯的干濕季交替現(xiàn)象,且主要體現(xiàn)在水汽含量很高的霧涼季到較高溫度但降水很少的干熱季,然后轉(zhuǎn)入降水和氣溫均有明顯升高的雨季。研究監(jiān)測發(fā)現(xiàn),干濕季土壤和植物葉片的含水率也存在有明顯的交替現(xiàn)象。說明生態(tài)系統(tǒng)空間環(huán)境的氣象條件直接影響土壤-植被系統(tǒng)的水分含量和循環(huán)過程。

圖2 西雙版納2015年和2016年氣溫和降水變化圖Fig.2 Temperature and precipitation changes in Xishuangbanna in 2015 and in 2016

水熱梯度的空間格局主要體現(xiàn)在氣象要素綜合作用下溫度和降水特征的空間差異性。研究區(qū)景洪、勐臘、勐海2015年和2016年月均氣溫與降水變化如圖3所示,針對采樣時間分析,2016年9月份、2015年11月和12月份由勐臘-景洪-勐海氣溫均呈景洪>勐臘>勐海的變化趨勢,且3個區(qū)域3個月份的月均氣溫表現(xiàn)為9月份>11月份>12份;降水則9月份表現(xiàn)為勐臘>景洪>勐海,11月份和12月份均與溫度變化相反,表現(xiàn)為景洪<勐臘<勐海,且降水在3個區(qū)域均是9月份>11月份>12月份,與氣溫變化類似。同時,雨季9月份降水低海拔區(qū)高于高海拔區(qū),干季11月份和12月份高海拔區(qū)高于低海拔區(qū),中海拔區(qū)最低,氣溫則干濕季類似,均為中海拔區(qū)高于低海拔區(qū),高海拔區(qū)最低。說明雨季降水和溫度均高于干季,雨季月均降水和氣溫正相關(guān),進入干季以后,月均降水和氣溫變化大體呈正相關(guān)關(guān)系,但也有個別月份存在反相關(guān)現(xiàn)象。而且干濕季氣溫和降水變化均受海拔影響(研究區(qū)域勐臘、景洪、勐海平均海拔分別為655、820、1549m)。

圖3 西雙版納不同研究區(qū)域2015年和2016年月均氣溫和月均降水變化圖Fig.3 The monthly average temperature and average precipitation in different regions of Xishuangbanna in 2015 and 2016

2.2 土壤C、N、P含量及生態(tài)化學(xué)計量的干濕度效應(yīng)

西雙版納熱帶雨林生態(tài)系統(tǒng)組分化學(xué)計量特征如表1所示,干濕季背景下,隨海拔梯度的升高,土壤含水率均表現(xiàn)出顯著的變化特征,且達到極顯著相關(guān)水平(圖4、表2、表3)。在干季,土壤含水率隨概分界點,說明在季雨林干季土壤含水率變異性較小,且明顯低于山地雨林(圖4);在雨季,同樣以海拔1100m左右為拐點,土壤含水率隨海拔的升高呈顯著正線性升高特征(P<0.01),尤其以海拔1100m為分界表現(xiàn)出顯著增高,此段正是季雨林與山地雨林的大海拔的升高呈顯著減-增的二次單峰模式(P<0.01)(圖4)。說明海拔1100m左右是土壤水分含量梯度變化的閾值點。

表1西雙版納熱帶雨林干季與雨季土壤和葉片化學(xué)計量特征及其各樣地方差分析

Table1AnalysisofstoichiometryanditsvarianceofsamplesofsoilandleafindryseasonandrainyseasoninXishuangbannatropicalrainforest

干濕季W(wǎng)etanddryseason土壤SoilSOCSTNSTPC/NC/PN/P干季Dryseason62.41±30.622.30±1.930.57±0.2264.26±60.93313.41±168.7311.39±14.15方差A(yù)NOVA(P)<0.001<0.0010.287<0.001<0.001<0.001雨季Rainyseason61.59±32.822.51±1.920.54±0.241.77±20.81330.28±182.6111.55±9.2方差A(yù)NOVA(P)<0.001<0.05<0.05<0.05<0.01<0.01干濕季W(wǎng)etanddryseason葉片LeafTCTNTPC/NC/PN/P干季Dryseason419.24±31.4122.19±3.091.72±0.2122.53±3.98641.45±105.4929±5.31方差A(yù)NOVA(P)<0.001>0.05<0.01<0.01<0.001>0.05雨季Rainyseason373.17±53.4126.25±3.861.89±0.1717.3±5.35512.73±80.0530.95±5.08方差A(yù)NOVA(P)<0.001<0.001>0.05<0.001<0.001<0.05

SOC: 土壤有機碳 Soil organic carbon, STN: 土壤全氮 Soil total nitrogen, STP: 土壤全磷 Soil total phosphorus, TC: 全碳 Total carbon, TN: 全氮 Total nitrogen, TP: 全磷 Total phosphorus

圖4 干濕季土壤含水率與海拔的變化關(guān)系Fig.4 Relationship between soil moisture content and altitude in dry and wet season

土壤C、N、P及生態(tài)化學(xué)計量比與土壤水分密切相關(guān),并且干濕季間存在一定差異。研究發(fā)現(xiàn),SOC與STN、STP和C/N,STN與STP和C/P,STP與N/P顯著相關(guān)性均隨干濕季的不同而不同(表2、表3)。于土壤含水率關(guān)系上,SOC干濕季都與土壤含水率呈顯著相關(guān)關(guān)系(表1、表2),并在干季為線性相關(guān)(P<0.01),雨季為顯著二次正-負相關(guān)(P<0.05)(圖5);而STN和STP只在雨季與土壤水分存在相關(guān)關(guān)系,其中,STN與土壤水分的關(guān)系與SOC在雨季的類似,呈顯著二次正-負相關(guān)(P<0.01)(圖5),而STP則與變化趨勢相反,且相關(guān)性未達到顯著水平(P> 0.05)(圖5),二者在干季與土壤水分并未表現(xiàn)出明顯的相關(guān)關(guān)系。說明土壤含水率在干濕季均對SOC影響顯著,雨季土壤含水率對STN和STP的影響顯著與干季,且對STN的影響大于STP。

表2 干季土壤碳氮磷及其化學(xué)計量比與海拔和土壤含水率之間的相關(guān)性

** 相關(guān)性在0.01水平上顯著(雙尾),*相關(guān)性在0.05水平上顯著(雙尾)

表3 雨季土壤碳氮磷及其化學(xué)計量比與海拔和土壤含水率之間的相關(guān)性

圖5 干濕季土壤C、N、P與土壤含水率之間的關(guān)系Fig.5 Relationship between soil C, N, P and soil moisture in dry and wet season

土壤C、N、P化學(xué)計量特征中只有C/P在干濕季均與海拔存在極顯著相關(guān)關(guān)系(P<0.01),在干季與土壤含水率極顯著相關(guān)(P<0.01),其余化學(xué)計量比則與土壤海拔和土壤含水率相關(guān)性未達到顯著性水平(P> 0.05)(表2、表3)。說明土壤C/P在空間變異性上受SOC的影響大于STP,同時也反映了在西雙版納熱帶雨林小區(qū)域內(nèi)STP隨海拔的變異性不明顯,且在干季水分匱乏條件下,土壤含水率影響土壤P的礦化度和植物對P的吸收利用水平。

2.3 葉片C、N、P含量及生態(tài)化學(xué)計量的干濕度效應(yīng)

研究分析發(fā)現(xiàn),葉片含水率在干濕季隨著海拔的升高而略有降低,呈負相關(guān)關(guān)系,但相關(guān)性并不顯著(P> 0.05)(表4、表5)。干濕季影響下,葉片TC與N/P、TP與C/N、C/N與N/P的顯著相關(guān)性均隨干濕季的交替而呈現(xiàn)(表4,表5)。葉片C、N、P也隨干濕季交替和葉片含水率的變化而變化,在干季,葉片TC與含水率未表現(xiàn)出明顯相關(guān)性,而TN和TP均隨葉片含水率的增大而升高,且含水率對TP的影響顯著于TN(P<0.01;P<0.05)(圖6,表4)。而雨季葉片TP同樣受含水率的極顯著影響(P<0.01)(表5),但呈二次正相關(guān)關(guān)系(圖6);同時,雨季的葉片TC和TN也受葉片含水率的影響,且前者與葉片含水率呈減-增的變化趨勢,后者相反,但谷值均在65%左右(圖7)。說明葉片TP無論是干季還是雨季,葉片含水率的增大均會促進其含量的升高,而葉片TN在干季會隨含水率的升高而增大,雨季則當(dāng)含水率升高到一定程度時會抑制TN含量的增加反而使其逐漸降低,呈單峰現(xiàn)象,干季時葉片含水率對葉片TC幾乎無顯著影響,但雨季時會發(fā)生與葉片TN相反的現(xiàn)象。

表4 干季葉片碳氮磷及其化學(xué)計量比與海拔和葉片含水率之間的相關(guān)性

表5 雨季葉片碳氮磷及其化學(xué)計量比與海拔和葉片含水率之間的相關(guān)性

圖6 干季葉片TN、TP與水分的變化關(guān)系Fig.6 Relationship between leaf TN, TP and leaf moisture content in dry season

圖7 雨季葉片TN、TP與水分的變化關(guān)系Fig.7 Relationship between leaf TN, TP and leaf moisture content in rainy season

葉片C、N、P化學(xué)計量比只有C/N在干季與葉片含水率呈現(xiàn)出極顯著負相關(guān)關(guān)系(P<0.01),其余計量比參數(shù)均與伴隨干濕季交替變化的葉片含水率未表現(xiàn)出顯著相關(guān)性(P<0.05),說明化學(xué)計量比除C/N外,對葉片含水率的指示作用不顯著。

3 討論

3.1 土壤與葉片C、N、P化學(xué)計量及含水率的耦聯(lián)性

已有研究發(fā)現(xiàn),植物葉片的N/P可以作為判斷環(huán)境因子,特別是土壤對植物生長過程中養(yǎng)分供應(yīng)能力的指標(biāo)[23- 25]。西雙版納熱帶雨林C、N、P及其生態(tài)化學(xué)計量特征在土壤和植物葉片之間存在顯著的相關(guān)關(guān)系(待發(fā)表),而且這種相關(guān)性在月份間存在差異,其主要原因是月份變化引起的溫度、降水和蒸散發(fā)等氣候、土壤及生物類的環(huán)境因子有關(guān)。而影響最為明顯的則為干濕交替伴隨的水熱狀況變化。就森林生態(tài)系統(tǒng)而言,土壤水熱狀況的動態(tài)變化特征對土壤的發(fā)育過程、元素遷移、物質(zhì)循環(huán)及其與林木生長關(guān)系的闡明具有重要意義[22,26]。西雙版納熱帶雨林土壤含水率在干季和雨季存在顯著差異,而且季節(jié)雨林和山地雨林有所不同,造成雨林類型間的分布差異是由海拔因素引起,因為水分含量發(fā)生轉(zhuǎn)折的1100m海拔處正是山地雨林與季節(jié)雨林的分界段。干季由于土壤蒸散發(fā)作用強,降水相對較少,使得土壤微生物作用減弱,凋落物分解減緩,SOC含量降低,C/N降低,致使STN受水分的影響未達顯著水平。而STN和STP雨季對含水率響應(yīng)顯著的原因是由于雨季植物生長期需要養(yǎng)分的含量增加,使得雨季土壤N、P含量降低,結(jié)果是與之對應(yīng)的葉片N、P含量增加[12,27]。雨季和干季葉片含水率與葉片TP總是呈正相關(guān),說明P已經(jīng)成為該群落的限制性元素,在干季由于葉片P的增加,加之落葉增多[28],元素重吸收作用增強,促進了葉片N吸收,這是植物自身調(diào)節(jié)以適應(yīng)逆境環(huán)境的基本機理[29];而雨季葉N增加則是植物為達到自身生命正常需要的水平而做出的正常反應(yīng),另外,干季霧涼季葉片含水率的很大部分來自于晨霧水分補給[30],高海拔區(qū)尤為明顯,此時的葉N增加也可能與高海拔區(qū)氮沉降高于低海拔區(qū)有關(guān)[31- 32],不過西雙版納熱帶雨林受氮沉降的影響程度如何,還鮮有報道,有待進一步研究。

3.2 土壤-植物C、N、P化學(xué)計量對氣候變化的響應(yīng)

全球變化研究顯示,低緯度區(qū)域未來降水可能增加,氣溫則全球冬季增溫明顯[33]。土壤含水率的多少主要取決于區(qū)域降水量的多寡,同時還與土壤養(yǎng)分動態(tài)及植物光合生理過程等密切相關(guān)[15]。對西雙版納熱帶雨林而言,從采樣點對應(yīng)月份的降水、溫度及海拔的分布來看,勐臘和景洪是季雨林的主要分布地區(qū),而勐海是山地雨林的分布區(qū)[21],而就近年來云南干旱、雨澇等極端天氣災(zāi)害頻發(fā)來看,未來受全球變化的影響可能主要有兩種,其一,雨季降水增多前提下,多雨高溫造成季雨林植物葉片N含量降低,使得對C的同化能力減弱,可能會影響光合作用過程對CO2的吸收作用,但對葉片C/N的影響不明確,因為降水造成N含量降低和氮沉降引起葉片N含量增加的最終結(jié)果不清楚。此外，多雨高溫還有可能加速凋落物的分解,進而加快森林生態(tài)系統(tǒng)土壤-葉片-凋落葉元素循環(huán)速率,縮短循環(huán)周期。其二,從海拔角度分析,研究區(qū)平均海拔勐臘<景洪<勐海,也就是說,在3個區(qū)域之間,隨海拔升高,年均溫基本呈降低趨勢,而在勐臘和景洪的海拔相對高差較小(約350m),因此溫度差異并不顯著,勐海則最高海拔達1725m,是山地雨林的主要分布區(qū),與景洪海拔相對高差近1000m。降水則隨海拔升高呈先降低再升高的趨勢,且降低幅度要比溫度變化的關(guān)系顯著。在以山地雨林分布的勐海地區(qū),干季氣溫升高,加之西雙版納獨特的霧涼季晨霧輸送水分條件,會促使葉片P含量增加,N/P減小,對山地雨林植物生態(tài)系統(tǒng)P的限制作用可能有減弱的影響,但進一步深入具體的結(jié)果仍需實驗驗證說明。

因此,以土壤-植物系統(tǒng)在氣候變化背景下的元素生物地球化學(xué)循環(huán)為研究重點,將會對熱帶雨林的演替和群落結(jié)構(gòu)功能的生態(tài)系統(tǒng)平衡具有重要意義,對全球變化生態(tài)系統(tǒng)響應(yīng)起到指示作用。

4 結(jié)論

海拔及干濕季共同影響西雙版納熱帶雨林C、N、P及其化學(xué)計量特征。干濕季土壤含水率對SOC的影響均達到顯著水平,而雨季土壤含水率對STN和STP的影響要顯著于干季。葉片TP無論是干季還是雨季,葉片含水率的增大均會促進其含量的升高,而葉片TN在干季會隨含水率的升高而增大,雨季則含水率與TN含量呈現(xiàn)增-減的二次相關(guān)模式,與 TC則與TN模式相反。而土壤C/P與海拔和干季土壤含水率的極顯著相關(guān)性及干季葉片C/N與葉片含水率的顯著相關(guān)關(guān)系說明,干季水分匱乏條件下,土壤含水率影響土壤P的礦化度和植物對P的吸收利用水平,而且葉片C/N對植物反饋水分含量具有明顯指示作用。

應(yīng)對全球變化,雨季降水增多,多雨高溫將削弱季雨林葉片C的同化能力,受氮沉降的影響,對C/N的影響尚無法確定;季雨林土壤-植物系統(tǒng)的元素循環(huán)周期將會被縮短。升溫但未達到干旱水平前提下,干季有可能會減弱山地雨林植物生態(tài)系統(tǒng)P的限制作用。

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