任寅榜,呂茂奎,江 軍,謝錦升,2,*

1 福建師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院濕潤(rùn)亞熱帶山地生態(tài)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地,福州 350007 2 福建師范大學(xué)地理研究所,福州 350007

土壤可溶性有機(jī)碳(DOC)是土壤活性有機(jī)碳的重要組成部分,在整個(gè)土壤形成過程和生物地球化學(xué)循環(huán)中起著重要的作用,常作為評(píng)價(jià)土地利用方式對(duì)土壤有機(jī)碳影響的一個(gè)敏感指標(biāo)[1]。以往有關(guān)土壤DOC的研究主要集中在不同植被類型、土地利用方式、環(huán)境因子和土壤理化性質(zhì)等對(duì)其的影響方面[2- 7]。而林下植被作為森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,不僅能夠保持水土、改良土壤、促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)元素循環(huán),且對(duì)土壤DOC的影響也不容忽視。侵蝕退化土地在植被恢復(fù)過程中,林下植被的地表覆被使土壤結(jié)構(gòu)得到顯著改善,土壤的抗侵蝕性明顯加強(qiáng),并使土壤的理化性質(zhì)和微生物性質(zhì)發(fā)生了一定的變化,從而影響了土壤DOC的組分和含量[8]。

紅壤侵蝕區(qū)的生態(tài)恢復(fù)主要以馬尾松林為主,芒萁作為酸性紅壤區(qū)特有的林下植被,對(duì)侵蝕區(qū)植被的生態(tài)恢復(fù)發(fā)揮著重要的作用。去除與不去除林下植被芒萁的對(duì)比試驗(yàn)結(jié)果顯示,去除芒萁不僅改變了土壤微環(huán)境和土壤生物的食物網(wǎng)結(jié)構(gòu),而且降低了凋落物的分解速率[9],對(duì)土壤N、P、K等養(yǎng)分元素和pH值都有顯著的影響[10]。保留芒萁則增加了地表生物量,降低了地表裸露比例,地下生物量比重超過50%,細(xì)根生物量和根系分泌物顯著增加[11- 13],有利于土壤有機(jī)碳的積累。然而,侵蝕紅壤退化地植被恢復(fù)過程中林下植被對(duì)土壤DOC的作用目前尚未清楚。本文通過對(duì)比分析紅壤侵蝕區(qū)植被恢復(fù)過程中,林下有無芒萁覆蓋地土壤DOC含量及其與地下根系生物量、地上植被淋溶液DOC含量的關(guān)系,試圖闡明植被恢復(fù)過程中馬尾松林下植被芒萁對(duì)土壤DOC的影響及其機(jī)理,研究結(jié)果將對(duì)紅壤侵蝕區(qū)生態(tài)恢復(fù)與重建技術(shù)如植物種的選擇和林下植被管理具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于福建省西南部汀江上游的長(zhǎng)汀縣河田鎮(zhèn)(25°33′—25°48′N,116°18′—116°31′E),屬中亞熱帶典型季風(fēng)氣候區(qū),年均氣溫17.5—19.2℃,極端最高氣溫與最低氣溫分別為39.8℃和-7.8℃。年均降雨量和蒸發(fā)量分別為1730mm與1403mm。年均日照時(shí)數(shù)1924.6h,年均無霜期260d,≥10℃積溫為4100—4650℃[14]。河田鎮(zhèn)屬長(zhǎng)汀縣最大的河谷盆地,四周被低山高丘所環(huán)抱,中部地勢(shì)開闊,平均海拔400m左右,土壤主要為燕山運(yùn)動(dòng)早期形成的中粗?；◢弾r發(fā)育的紅壤,抗蝕抗沖性較差,地帶性植被(常綠闊葉林)破壞殆盡,現(xiàn)有植被主要以馬尾松(Pinusmassoniana)次生林和人工林為主,林下植被以芒萁(Dicranopterisdichotoma)為主。河田鎮(zhèn)是全國(guó)極強(qiáng)度水土流失區(qū)之一,許多地方表土層喪失殆盡,植被恢復(fù)困難,據(jù)2003年土壤侵蝕遙感資料顯示,河田鎮(zhèn)的水土流失面積為13586.83hm2,己經(jīng)占到全鎮(zhèn)總土地面積的46.68%[15]。

1.2 樣地設(shè)置

采用“時(shí)空代換”法,在河田鎮(zhèn)選擇土壤母巖均為花崗巖的未進(jìn)行植被恢復(fù)的樣地(Y0)、2001年(Y10)和1981年進(jìn)行了植被恢復(fù)的樣地(Y30)(表1)組成植被恢復(fù)年限序列。Y10和Y30植被恢復(fù)前土壤的本底條件與Y0基本一致,均為A層土壤流失殆盡,B層出露。

選擇Y0,Y10,Y30的馬尾松林,在每個(gè)馬尾松林設(shè)置2種試驗(yàn)處理：即林下芒萁覆蓋地(馬尾松+芒萁)與林下裸露地(馬尾松)。在每個(gè)試驗(yàn)樣地分別設(shè)立3個(gè)20m×20m的標(biāo)準(zhǔn)樣方(共18個(gè)標(biāo)準(zhǔn)樣方),對(duì)芒萁覆蓋地和裸露地進(jìn)行本底和生物量調(diào)查。

表1 樣地基本概況

1.3 研究方法

1.3.1 土壤樣品采集及處理

2011年12月下旬,在每個(gè)標(biāo)準(zhǔn)樣方內(nèi),根據(jù)隨機(jī)、等量、多點(diǎn)混合的原則,用內(nèi)徑5cm的取土鉆按0—10,10—20,20—40,40—60,60—80,80—100cm分層取土,取樣在芒萁覆蓋區(qū)與裸露區(qū)分別進(jìn)行,遵循最鄰近原則,即選取了芒萁覆蓋區(qū)的取樣點(diǎn)后,就以其邊界的裸露區(qū)作為取樣點(diǎn)。為了使取樣更具代表性,所有土樣均由多點(diǎn)混合而成,每個(gè)土層的樣品由5個(gè)取樣點(diǎn)的土壤樣品合成1份混合土樣,每個(gè)處理取3個(gè)重復(fù)的混合土樣,每個(gè)恢復(fù)年限的試驗(yàn)地共36份混合土樣,總共108份混合土樣。取回的新鮮土壤樣品迅速冷藏,取部分土壤揀去石礫、植物根系與大于2mm的碎屑,然后在室內(nèi)通風(fēng)條件下風(fēng)干,風(fēng)干土樣再進(jìn)行研磨過0.149mm土壤篩,用于土壤理化性質(zhì)、總有機(jī)碳等的測(cè)定;剩下過2mm土壤篩的新鮮土壤樣品存于4℃冰箱中,用于土壤可溶性有機(jī)碳,微生物生物量碳的測(cè)定。

1.3.2 生物量測(cè)定

地上生物量測(cè)定：將標(biāo)準(zhǔn)樣地分成4個(gè)10m×10m的亞樣方,采用卷尺測(cè)量出每個(gè)亞樣方內(nèi)芒萁的高度,然后隨機(jī)選擇其中一個(gè)亞樣方,用割草刀齊地割取樣方內(nèi)所有芒萁枝葉,并將芒萁新鮮枝葉和枯枝葉分開,同時(shí)收集灑落地表的芒萁枯落物,用電子秤稱出芒萁枝葉與枯落物的鮮重,再從中選取部分樣品,同樣稱鮮重后置于自封袋中,帶回實(shí)驗(yàn)室在65℃烘箱中烘干,計(jì)算出含水率和芒萁地上部分生物量,另保留一部分樣品用于植物淋溶實(shí)驗(yàn)。馬尾松地上新鮮生物量采用馬尾松異速生長(zhǎng)方程(表2)[16],根據(jù)調(diào)查每個(gè)試驗(yàn)樣地所得的胸徑、樹高等數(shù)據(jù),計(jì)算出馬尾松葉、枝、干、皮的生物量[15];馬尾松枯落物通過收集每個(gè)亞樣方地表枯落物,同樣選取部分生物量帶回實(shí)驗(yàn)室處理,計(jì)算出生物量;同時(shí)用高枝剪在每個(gè)亞樣方收集馬尾松的鮮葉,與馬尾松枯落物一并用于植物淋溶實(shí)驗(yàn)。

表2 馬尾松異速生長(zhǎng)方程

Y：生物量 Biomass (kg);D：胸徑 Diameter at breast height (cm);H：樹高 Tree height (m)

地下生物量測(cè)定：芒萁覆蓋地區(qū)域,首先清理掉亞樣方被割光芒萁地上莖葉的地表殘留枯落物,然后挖取1m深的土壤剖面,以20cm×20cm的面積為標(biāo)準(zhǔn),按土層0—10,10—20,20—40,40—60,60—80,80—100cm分層切割出單位面積的土塊,裝入寫好標(biāo)簽的塑料袋中帶回實(shí)驗(yàn)室。將每個(gè)土塊浸泡于水中,待土塊溶解后用土壤篩洗出土塊里面的植物根系,并分別挑出每一土層芒萁、馬尾松的根系以及雜根,裝入信封中,置于65℃烘箱中烘干,得到根系干重,再根據(jù)土方面積,計(jì)算出芒萁與馬尾松地下細(xì)根生物量;林下裸露地區(qū)域,去除裸露地表面枯落物,然后以同樣方法得到馬尾松地下細(xì)根生物量。

1.3.3 芒萁和馬尾松葉片DOM的淋溶

葉片淋溶分別稱取相當(dāng)于10g干重的芒萁馬尾松混合鮮葉、芒萁馬尾松混合枯落物、馬尾松鮮葉和馬尾松枯落物樣品(混合葉片樣品按照芒萁和馬尾松不同恢復(fù)年限的葉片生物量比例取樣),裝入PVC管(內(nèi)徑58mm、高11cm、底部放置微孔濾膜和玻璃纖維)中,置于布氏漏斗之上,漏斗下方放置玻璃瓶收集淋溶液,然后用200mL去離子水勻速淋洗PVC管內(nèi)植物樣品,待淋溶完之后用0.45μm微孔濾膜過濾,同時(shí)用壓力為-0.09MPa的循環(huán)水真空泵進(jìn)行抽濾處理,抽出的濾液置于尿杯中。

1.3.4 分析方法

土壤有機(jī)碳含量采用土壤元素分析儀(Elementar Vario EL III,德國(guó))測(cè)定;濾出液的DOC樣品用總有機(jī)碳分析儀(島津TOC-VCPH,日本)測(cè)定淋溶液中DOC濃度;土壤可溶性有機(jī)碳的測(cè)定采用：準(zhǔn)確稱量10g過2mm土壤篩的新鮮土樣,放入容積為50mL的一次性離心管中,加入40mL去離子水,先手動(dòng)搖晃至水土充分混合,之后在往復(fù)震蕩機(jī)上震蕩30min,并在4000r離心機(jī)上離心10min,將上清液倒入裝有孔徑為0.45μm濾膜的過濾器中,同時(shí)用壓力為-0.09MPa的循環(huán)水真空泵進(jìn)行抽濾處理,抽出的濾液置于尿杯中,用總有機(jī)碳分析儀測(cè)定浸提液中DOC濃度;微生物生物量碳的測(cè)定采用氯仿熏蒸法,同樣采用總有機(jī)碳分析儀測(cè)定K2SO4浸提液的有機(jī)碳濃度,MBC換算系數(shù)為0.38[17]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 19.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,運(yùn)用最小顯著差數(shù)法﹙LSD﹚進(jìn)行同一恢復(fù)年限不同土層間基本理化性質(zhì)差異的顯著性檢驗(yàn),獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)方法進(jìn)行同一土層不同處理間的理化性質(zhì)差異的顯著性檢驗(yàn)(α=0.05)。運(yùn)用Pearson相關(guān)系數(shù)評(píng)價(jià)不同因子之間的相關(guān)關(guān)系,細(xì)根生物量和土壤DOC儲(chǔ)量的關(guān)系用Origin 9.0進(jìn)行擬合。相關(guān)圖表均用Origin 9.0軟件完成。圖表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤可溶性有機(jī)碳的分布特征及其占總有機(jī)碳的比例

紅壤侵蝕區(qū)植被恢復(fù)過程中,林下芒萁覆蓋地土壤DOC含量在各個(gè)土層均大于裸露地,且在0—20cm土層極顯著大于裸露地(P<0.01),說明芒萁覆蓋增加了土壤DOC的含量。在不同植被恢復(fù)時(shí)期,土壤DOC含量均隨土層深度的增加而降低,Y30的下降率大于Y0和Y10(圖1)。土壤DOC儲(chǔ)量在林下芒萁覆蓋地的各個(gè)土層之間差異顯著(P<0.05),而在林下裸露地各個(gè)土層之間差異不顯著(P>0.05)。在Y0、Y10、Y30中,表層(0—20cm)土壤DOC儲(chǔ)量芒萁覆蓋地分別是裸露地的1.86倍、1.76倍和2.16倍,深層(20—100cm)土壤DOC儲(chǔ)量芒萁覆蓋地分別是裸露地的1.28倍、1.08倍和1.30倍,說明芒萁覆蓋對(duì)土壤表層DOC儲(chǔ)量的影響大于深層土壤(表3)。不同植被恢復(fù)時(shí)期各試驗(yàn)地土壤DOC占SOC的比例均在1%以下(圖2)。在垂直土層分布上,林下芒萁覆蓋地與裸露地土壤DOC占SOC的比例均隨土層深度的增加而升高。在所有土層,不同植被恢復(fù)時(shí)期林下裸露地DOC占SOC的比例均高于芒萁覆蓋地,在Y0、Y10、Y30中,林下裸露地土壤DOC占SOC的比例分別是林下芒萁覆蓋地的2.01倍、1.54倍和1.24倍。

2.2 芒萁地上生物量淋溶液DOC對(duì)土壤DOC的影響

林下芒萁覆蓋地(馬尾松+芒萁)鮮葉和枯落物葉片淋溶液DOC含量在不同植被恢復(fù)時(shí)期均顯著高于裸露地(馬尾松)(P<0.01)。不同植被恢復(fù)時(shí)期,芒萁覆蓋地枯落物淋溶液DOC含量高于鮮葉(P<0.01)(圖3),但馬尾松地上鮮葉生物量顯著大于枯落物,因此,芒萁覆蓋地和裸露地的鮮葉淋溶液DOC儲(chǔ)量顯著大于枯落物淋溶液DOC(P<0.01)(表4)。芒萁生長(zhǎng)過程中,枯落物不易分解,其枯落物生物量顯著大于鮮葉。在林下芒萁覆蓋作用下,枯落物生物量增加,鮮葉生物量增加不明顯;在Y0、Y10、Y30中,林下芒萁覆蓋地枯落物淋溶液DOC儲(chǔ)量分別是裸露地的6.23倍、8.76倍和13.29倍,而鮮葉淋溶液DOC儲(chǔ)量分別是裸露地的2.26倍、1.08倍和1.06倍(表4),說明芒萁覆蓋增加了地表生物量,提高了葉片淋溶液DOC儲(chǔ)量,且芒萁枯落物淋溶液對(duì)土壤DOC的影響更大。

圖1 土壤DOC濃度垂直變化特征Fig.1 Contents of soil dissolved organic carbon in the vertical section大寫字母表示不同處理間的相互比較,小寫字母表示不同土層間的相互比較,相同字母差異不顯著,不同字母則有顯著差異(P<0.05);Y0：未恢復(fù)地 Without vegetation restoration; Y10：10年植被恢復(fù)地 Vegetation restoration for 10 years; Y30：30年植被恢復(fù)地 Vegetation restoration for 30 years

土層Soillayer/cmY0/(g/m2)Y10/(g/m2)Y30/(g/m2)芒萁覆蓋地Understorycover裸露地Understorybare芒萁覆蓋地Understorycover裸露地Understorybare芒萁覆蓋地Understorycover裸露地Understorybare 0—201.90±0.04Aa1.02±0.06Ba2.38±0.06Aa1.35±0.10Ba4.35±0.21Aa2.05±0.18Ba20—401.45±0.24Ab0.94±0.03Ba1.44±0.13Ab1.03±0.09Bb2.15±0.12Ab1.49±0.22Bb40—601.36±0.13Ab1.09±0.16Ba1.06±0.07Ac1.08±0.06Ab1.80±0.03Ac1.32±0.04Bb60—801.22±0.14Ab0.94±0.04Ba0.95±0.02Ac0.95±0.01Ab1.50±0.09Ad1.28±0.00Bb80—1000.93±0.03Ac0.90±0.01Aa0.93±0.02Ac0.99±0.04Ab1.33±0.06Ad1.13±0.11Ab

Y0：未恢復(fù)地 Without vegetation restoration; Y10：10年植被恢復(fù)地 Vegetation restoration for 10 years; Y30：30年植被恢復(fù)地 Vegetation restoration for 30 years; 大寫字母表示不同處理間的相互比較,小寫字母表示不同土層間的相互比較,相同字母差異不顯著,不同字母則有顯著差異(P<0.05)

圖2 土壤DOC占SOC的比例Fig.2 Soil dissolved organic carbon accounts for organic carbon ratioDOC：可溶性有機(jī)碳 Dissolved organic carbon; SOC：土壤有機(jī)碳 Soil organic carbon

圖3 葉片淋溶液DOC濃度變化特征Fig.3 Contents of leaf leachates dissolved organic carbon大寫字母表示不同處理間的相互比較,小寫字母表示不同恢復(fù)年限間的相互比較,相同字母差異不顯著,不同字母則有顯著差異(P<0.05)

植被恢復(fù)年限Recoveryperiod/a鮮葉淋溶液DOC/(mg/m2)Freshleafleachatesdissolvedorganiccarbon枯落物淋溶液DOC/(mg/m2)Litterleachatesdissolvedorganiccarbon芒萁覆蓋地Understorycover裸露地Understorybare芒萁覆蓋地Understorycover裸露地UnderstorybareY02.84±0.11Ac1.26±0.12Bc1.52±0.07Ac0.24±0.02BbY1098.01±7.70Ab90.74±7.62Ab4.97±0.19Ab0.56±0.03BaY30163.06±21.33Aa153.72±21.11Aa6.63±0.36Aa0.49±0.07Ba

大寫字母表示不同處理間的相互比較,小寫字母表示不同恢復(fù)年限間的相互比較,相同字母差異不顯著,不同字母則有顯著差異(P<0.05)

2.3 芒萁地下細(xì)根生物量對(duì)土壤DOC的影響

林下芒萁覆蓋地和裸露地土壤細(xì)根生物量在不同植被恢復(fù)時(shí)期均隨土層深度增加而減少(圖4)。在Y0、Y10、Y30中,林下芒萁覆蓋地表層細(xì)根生物量分別是深層的7.56倍、3.45倍和3.59倍,而林下裸露地表層細(xì)根生物量分別是深層的5.78倍、4.55倍和5.72倍,說明在植被恢復(fù)初期芒萁覆蓋增加了土壤表層的細(xì)根生物量,隨植被恢復(fù)時(shí)間的增長(zhǎng),芒萁根系向土壤深層延伸,增加深層土壤根系生物量。t檢驗(yàn)表明,芒萁覆蓋地的細(xì)根生物量顯著高于裸露地(P<0.01),且深層土壤細(xì)根生物量也具有顯著差異性(P<0.05)。說明芒萁覆蓋極大增加了土壤各土層的細(xì)根生物量,細(xì)根提供更多底物參與土壤物質(zhì)與養(yǎng)分循環(huán),從而影響土壤各土層DOC的周轉(zhuǎn)與積累。

圖4 細(xì)根生物量垂直變化特征Fig.4 Characteristics of fine root biomass in the vertical section大寫字母表示不同處理間的相互比較,小寫字母表示不同土層間的相互比較,相同字母差異不顯著,不同字母則有顯著差異(P<0.05)

圖5 細(xì)根生物量與土壤DOC的相關(guān)性分析Fig.5 Correlation between fine root biomass and soil dissolved organic carbon

2.4 細(xì)根生物量及葉片淋溶液DOC與土壤DOC的關(guān)系

皮爾遜相關(guān)分析發(fā)現(xiàn),林下芒萁覆蓋地土壤DOC儲(chǔ)量與細(xì)根生物量的垂直變化呈顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)(圖5),且隨植被恢復(fù)年限的增加相關(guān)性顯著增加;而林下裸露地在Y0中,土壤DOC與細(xì)根生物量無顯著的相關(guān)性,Y10和Y30的相關(guān)性均小于芒萁覆蓋地;說明林下芒萁根系的垂直分布對(duì)土壤DOC儲(chǔ)量有顯著的影響,且在植被恢復(fù)初期的貢獻(xiàn)率更大。不同植被恢復(fù)時(shí)期,芒萁覆蓋地鮮葉和枯落物淋溶液DOC與0—20、80—100cm土層的土壤DOC均呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)(表5);林下裸露地土壤DOC與鮮葉淋溶液DOC呈顯著正相關(guān)(P<0.01),與枯落物淋溶液DOC無顯著相關(guān)性;說明林下芒萁覆蓋地相對(duì)于裸露地枯落物淋溶液對(duì)土壤DOC儲(chǔ)量的影響大于鮮葉;且在深層土壤,地下細(xì)根生物量相對(duì)于裸露地差異不明顯,土壤DOC的來源可能是葉片淋溶液DOC在遷移過程中,受到該層礦物質(zhì)的大量吸附得以儲(chǔ)存。

2.5 芒萁對(duì)土壤微生物生物量碳和微生物熵的影響

不同植被恢復(fù)時(shí)期,林下芒萁覆蓋地土壤微生物生物量碳(MBC)含量在不同土層均顯著大于裸露地(P<0.05)。隨植被恢復(fù)年限的延長(zhǎng),表層土壤MBC含量增加幅度顯著大于深層(P<0.05),說明林下芒萁對(duì)土壤表層MBC含量的影響大于深層(圖6)。各試驗(yàn)地,林下芒萁覆蓋地土壤微生物熵均高于裸露地,說明相對(duì)于林下裸露地,芒萁覆蓋為土壤微生物提供了豐富的碳源,促進(jìn)了微生物的生長(zhǎng)和繁殖。土壤微生物熵隨土層深度的增加而降低,且Y0下降幅度大于Y10和Y30。林下芒萁覆蓋地與裸露地土壤微生物熵隨植被恢復(fù)年限的延長(zhǎng)而增加,且覆蓋地與裸露地差異性逐漸縮小(圖7)。

表5 葉片淋溶液DOC與土壤DOC的相關(guān)性分析

**表示極顯著相關(guān)(P<0.01)

圖6 土壤MBC濃度垂直變化特征Fig.6 Contents of soil microbial biomass carbon in the vertical section大寫字母表示不同處理間的相互比較,小寫字母表示不同土層間的相互比較,相同字母差異不顯著,不同字母則有顯著差異(P<0.05)

圖7 土壤微生物熵垂直變化特征Fig.7 The change of soil microbial quotient in the vertical sectionMBC：微生物生物量碳 Microbial biomass carbon; SOC：土壤有機(jī)碳 Soil organic carbon

3 討論

紅壤侵蝕區(qū)植被恢復(fù)過程中林下芒萁覆蓋地和裸露地土壤DOC的儲(chǔ)量在空間和時(shí)間分布上差異顯著,芒萁覆蓋地土壤DOC儲(chǔ)量高于裸露地,且隨植被恢復(fù)年限的延長(zhǎng)差異更顯著。土壤DOC主要來源于地上植被葉片淋溶液DOC、新近凋落物、根系周轉(zhuǎn)和分泌物以及微生物代謝[7]。土壤未分解層(Oi)輸出的DOC量是分解層(Oa)和半分解層(Oe)之和的1.5倍[18],因此新近凋落物的添加引起土壤可溶性有機(jī)質(zhì)的顯著增加[19]。林下芒萁生長(zhǎng)區(qū)域相比于裸露地立地條件好,地表溫度下降,土壤水分蒸發(fā)減少,容重下降,含水率增加,地表植被覆蓋率增加,凋落物生物量輸入更為豐富。土壤中約80%的DOC來源于葉片淋溶液,特別是新近凋落物層[20- 21],穿透雨使易溶解物質(zhì)迅速淋溶到土壤中,使土壤DOC含量顯著增加[22]。穿透雨DOC濃度受樹冠層結(jié)構(gòu)和組成的影響,林冠結(jié)構(gòu)越復(fù)雜,穿透雨中DOC濃度則越高[23]。在林下芒萁覆蓋地,芒萁生物量厚實(shí),增加了地表植物覆蓋度,從而使芒萁覆蓋地葉片淋溶液DOC含量大于裸露地。有研究發(fā)現(xiàn)芒萁淋溶液DOC濃度和結(jié)構(gòu)顯著高于多數(shù)喬木植物葉片淋溶液,林下芒萁葉片會(huì)釋放更多的DOC[20,24]。穿透雨淋溶過程中,鮮葉和枯落物淋溶液DOC含量對(duì)土壤DOC儲(chǔ)量的貢獻(xiàn)也不同,葉片在凋落前有顯著地氮磷養(yǎng)分回收,鮮葉在轉(zhuǎn)向凋落物過程中,DOC流失較快,因此鮮葉的DOC含量大于枯落物[25]。但芒萁覆蓋區(qū),地上凋落物生物量顯著大于芒萁鮮葉,因此芒萁枯落物淋溶液DOC含量對(duì)土壤DOC儲(chǔ)量的貢獻(xiàn)更大。當(dāng)穿透雨通過土壤腐殖質(zhì)層后,滲透水中DOC濃度提高,但滲透水由腐殖質(zhì)層向礦質(zhì)土層滲透時(shí),DOC濃度降低,這主要與微生物的降解作用、土壤鐵鋁氧化物或氫氧化物、粘土礦物的吸附作用以及多價(jià)陽離子與DOC絡(luò)合生成難溶沉淀物有關(guān)[26],其中土壤鐵鋁氧化物或氫氧化物、粘土礦物的吸附作用被認(rèn)為是最主要的[27]。林下芒萁覆蓋地0—20cm土層DOC儲(chǔ)量顯著大于20—100cm各個(gè)土層,主要是因?yàn)闈B透液DOC在遷移過程中,受到礦物質(zhì)的大量吸附得以保留于土壤表層。隨著植被恢復(fù)年限的增加,芒萁覆蓋地深層土壤DOC的儲(chǔ)量逐漸增強(qiáng),且被土壤吸附后能夠較長(zhǎng)時(shí)間的儲(chǔ)存?？梢?林下芒萁對(duì)土壤DOC的積累起著重要作用。

植物光合作用能夠?qū)⒐夂袭a(chǎn)物的5%—25%通過根系分泌過程傳輸?shù)酵寥拉h(huán)境中,而其中的50%—75%是以可溶性有機(jī)物的形式存在;植物根系分泌包括氨基酸、有機(jī)酸以及糖等有機(jī)物質(zhì),這些有機(jī)物構(gòu)成了土壤DOC的主要成分[28]。此外,植物的細(xì)根通過死亡與周轉(zhuǎn),改善土壤理化性質(zhì),影響土壤微環(huán)境和生物過程,因此地下的根系生物量是土壤DOC的重要來源。林下芒萁覆蓋區(qū)域,密布成網(wǎng)的芒萁根系使土壤容重下降,芒萁根系碳的利用效率增強(qiáng),進(jìn)而促進(jìn)侵蝕區(qū)馬尾松林植被根系的大面積延伸,地下生物量顯著增加,生物量的枯死物與分泌物是土壤DOC另一個(gè)重要的來源。相對(duì)于裸露地,芒萁覆蓋區(qū)域地下根系生物量對(duì)土壤DOC的貢獻(xiàn)更加明顯。根系垂直分布直接影響土壤各層次DOC數(shù)量[29],林下芒萁根系在土壤表層的分布大于深層,土壤表層DOC含量也顯著大于深層,且芒萁覆蓋地土壤DOC儲(chǔ)量的垂直下降幅度大于裸露區(qū)。隨著植被恢復(fù)年限的增長(zhǎng),馬尾松林分郁密度增加,林下喜陽性植物芒萁生物量減少。30年植被恢復(fù)樣地各個(gè)土層的DOC儲(chǔ)量最高,而芒萁地下生物量低于10年植被恢復(fù)樣地,說明在植被恢復(fù)初期芒萁根系能夠提供更多底物參與土壤物質(zhì)與養(yǎng)分循環(huán),對(duì)土壤DOC的儲(chǔ)量貢獻(xiàn)更大。

土壤活性有機(jī)碳的分配比例比活性有機(jī)碳總量更能反映土壤有機(jī)碳的狀況[30],土壤可溶性有機(jī)碳占土壤總有機(jī)碳的比率亦是反映土壤碳穩(wěn)定性的指標(biāo)[31]。研究發(fā)現(xiàn)含量較高的土壤有機(jī)碳會(huì)減少膠體的吸附位點(diǎn),從而阻礙土壤DOC的進(jìn)一步吸附[32],在去除土壤部分有機(jī)碳后,土壤DOC的吸附量會(huì)增加[33]。林下芒萁覆蓋地土壤DOC的分配比率小,表明土壤有機(jī)碳活性低、穩(wěn)定性好。土壤的鐵鋁氧化物和粘土礦物能夠有效的吸附土壤DOC,是保存土壤有機(jī)碳的重要機(jī)制,研究表明土壤黏粒含量與土壤DOC吸附能力呈顯著正相關(guān)關(guān)系[34]。不同土地利用類型下,不同層次土壤溶解性有機(jī)碳的分配比例從上到下均表現(xiàn)出上升趨勢(shì),與溶解性有機(jī)碳隨滲透水遷移分不開[35]。這與我們的研究結(jié)果一致,這可能與深層礦質(zhì)土壤對(duì)DOC吸附能力較強(qiáng),滲透水DOC隨土壤水分遷移而被深層土壤固持。因此,土壤DOC隨土層深度的增加,DOC的分配比率呈現(xiàn)出上升趨勢(shì)。

土壤微生物是維持土壤質(zhì)量的重要組成部分,直接參與土壤有機(jī)質(zhì)分解和養(yǎng)分循環(huán),能夠快速反應(yīng)生態(tài)系統(tǒng)過程的變化[36]。植被恢復(fù)過程中,植物可以有效的改變土壤物理性狀,植物根系分泌物和枯落物殘?bào)w增加土壤碳源,影響土壤物質(zhì)循環(huán),促進(jìn)土壤養(yǎng)分積累,為微生物生長(zhǎng)提供充足的物質(zhì)來源,從而促進(jìn)了微生物的繁殖[37]。林下芒萁覆蓋地地上葉片生物量和地下生物量相對(duì)于單一的馬尾松林下裸露地,植物多樣性增加,同時(shí)增加了不同形態(tài)學(xué)特征(密度、結(jié)構(gòu))、不同化學(xué)特征(質(zhì)量、數(shù)量)下資源輸入的變異度,芒萁覆蓋地地上葉片淋溶液DOC、凋落物殘?bào)w、地上細(xì)根生物量分泌物促進(jìn)了土壤DOC的積累,為土壤中不同種類的微生物生長(zhǎng)繁殖提供不同的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),微生物碳源利用率增加,促進(jìn)了微生物對(duì)DOC的同化,因此林下芒萁覆蓋地微生物熵高于林下裸露地。隨著植被恢復(fù)年限的延長(zhǎng),林下芒萁生物量減少,但土壤微生物熵增大,林下芒萁覆蓋地和裸露地微生物熵的差異性縮小,這可能是植被恢復(fù)前期芒萁生物量所積累的DOC為植被恢復(fù)后期的微生物提供了更多養(yǎng)分來源。同時(shí),MBC含量的增加也是侵蝕紅壤恢復(fù)過程中土壤DOC儲(chǔ)量增加的重要影響因素之一。

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