葉成龍, 張 浩, 周小龍, 周顯輝, 郭 輝,*, 胡水金

1 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院,南京 210095 2 蘭州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,蘭州 730000

土壤是陸地生態(tài)系統(tǒng)最大的碳庫,土壤微生物呼吸是土壤碳庫向大氣輸出碳的主要途徑,也是大氣中CO2重要的源[1- 3]。因此,土壤微生物呼吸微小的波動都會顯著影響大氣中CO2的濃度,進而對全球氣候產(chǎn)生影響。氮素是植物和微生物合成蛋白質(zhì)、核酸和酶的重要元素,同時植物光合作用吸收同化碳的過程和微生物呼吸作用釋放碳的過程均需要氮素的參與。因此,生態(tài)系統(tǒng)中碳氮循環(huán)緊密相連,存在相互耦合的關(guān)系[4]。然而,由于化石燃料的燃燒和人工氮肥的大量使用,在過去的一個世紀全球大氣氮沉降量已經(jīng)增加了3—5倍,過量的氮輸入極大的影響了陸地生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)過程[5]。當(dāng)前,氮輸入對土壤微生物呼吸的影響已經(jīng)成為生態(tài)學(xué)研究的熱點問題。

在陸地生態(tài)系統(tǒng)中,氮輸入主要通過改變地上部和地下部的碳分配和土壤理化性質(zhì)來直接或間接地影響土壤微生物的呼吸作用。大量研究已經(jīng)表明氮輸入會抑制土壤微生物呼吸[6- 9],這主要是因為土壤氮的富集會導(dǎo)致土壤酸化和鋁的毒害增加,從而抑制酶的活性和微生物的繁殖[10]。Treseder[11]和Janssens等[12]通過整合分析手段也證實了氮輸入可以顯著降低土壤微生物生物量和微生物呼吸。然而,也有部分研究表明氮添加通過促進植物的生長和增加土壤碳的輸入,刺激土壤微生物呼吸[13- 15]。因此,氮輸入對土壤微生物呼吸的影響還存在不確定性,這可能與氮輸入的數(shù)量、生態(tài)系統(tǒng)的類型和氣候條件不同有關(guān)。

土壤呼吸溫度敏感性作為碳循環(huán)預(yù)測模型中重要的參數(shù)之一,在一定程度上決定著全球氣候變化與碳循環(huán)之間的反饋關(guān)系[16]。通常情況下,土壤呼吸的溫度敏感性用Q10來表示,即溫度每增加10℃土壤呼吸速率所增加的倍數(shù),Q10越大,表示土壤呼吸對溫度的響應(yīng)越敏感[17]。大量研究已經(jīng)表明,Q10受到土壤微生物群落、底物質(zhì)量和底物可利用性的直接影響及溫度和水分的間接影響[18- 20]。在當(dāng)前大氣氮沉降量增加的背景下,研究氮富集對Q10的影響,有助于更精確的評估在全球氮沉降量增加及氣候變暖條件下陸地生態(tài)系統(tǒng)的土壤微生物呼吸碳釋放量。然而,到目前為止有關(guān)Q10對氮添加響應(yīng)的研究仍很少見。

青藏高原是地球上海拔最高和面積最大的高原,其中高寒草原和高寒草甸約占青藏高原60%的面積,且青藏高原高寒草地生態(tài)系統(tǒng)的土壤碳含量十分豐富,約占我國土壤碳儲量的1/10[21]。據(jù)估算,青藏高原東緣的氮沉降量每年可達8.7—13.8kg N/hm2,并呈現(xiàn)逐年增加的趨勢[22]。作為一個對氣候變化響應(yīng)敏感的生態(tài)系統(tǒng),大氣氮沉降的增加將會通過改變青藏高原高寒草甸的土壤養(yǎng)分的可利用性及理化性質(zhì)來影響土壤碳的排放量,進而對氣候變化產(chǎn)生一定的影響。本文通過定位模擬氮沉降的試驗并結(jié)合室內(nèi)控制培養(yǎng)的方法,研究不同氮添加水平對高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)土壤微生物呼吸及Q10的影響,并分析土壤微生物呼吸和Q10與土壤微生物學(xué)性質(zhì)、理化性質(zhì)及有機碳化學(xué)結(jié)構(gòu)之間的相關(guān)關(guān)系,以期為研究全球氣候變化條件下高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的土壤碳動態(tài)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于甘肅省瑪曲縣境內(nèi)的蘭州大學(xué)高寒草甸與濕地生態(tài)系統(tǒng)定位研究站阿孜分站(33°40′N,101°52′E)。該站點位于青藏高原東緣,海拔3500m,該區(qū)域冬季持續(xù)時間較長,夏季短而寒冷,月均溫從1月的-10℃到7月的11.7℃(年平均氣溫為1.2℃),年平均降水量約為620mm,屬于濕潤寒冷的高原氣候。土壤類型為亞高山草甸土。植被屬于高寒草甸類,試驗樣地的植被以禾本科、莎草科、毛茛科及其他一些雜類草為主。

1.2 研究方法

1.2.1 試驗設(shè)計

于2010年開始圍欄保護試驗樣地,僅在冬季放牧。試驗設(shè)置4個氮素添加水平,分別為0,5,10和15g N m-2a-1,每個水平設(shè)置5個重復(fù),采用完全隨機區(qū)組設(shè)計,每個小區(qū)面積大小為10m×10m,小區(qū)之間間隔為1m,各小區(qū)的四角用木樁標(biāo)記。從2011年開始,每年的5月下旬開始施肥,所施肥料為硝酸銨,肥料均勻的撒在每個小區(qū)內(nèi)。

1.2.2 樣品采集

于2014年8月進行土壤樣品的采集,選取試驗地中的3個施氮水平,分別是0,5和15g N m-2a-1,編號分別為N 0,N 5和N 15,每個施肥處理采集4個重復(fù)。在每個試驗小區(qū)內(nèi),用直徑為2.5cm的土鉆隨機采取5鉆0—20cm深的土樣,然后把樣品混合裝入聚乙烯袋中,組成一個樣品,袋子貼上標(biāo)簽密封后立即帶回實驗室。土壤樣品首先過2mm的篩子處理,去除肉眼可見的植物殘體及砂石等雜物,然后將一部分土樣置于4℃冰箱冷藏用于微生物指標(biāo)的測定和室內(nèi)培養(yǎng)試驗,另一部分土壤樣品置于室外自然風(fēng)干并過100目篩,用于土壤理化性質(zhì)及有機碳化學(xué)組成的測定。

1.2.3 土壤基本理化性質(zhì)的測定

土壤pH采用酸度計測定(水土比2.5∶1);土壤有機碳和全氮采用元素分析儀(Elementar vario MACRO cube, Germany)測定;土壤速效磷的測定采用碳酸氫鈉浸提-鉬銻抗比色法;土壤全磷的測定采用高氯酸-濃硫酸消煮-鉬銻抗比色法。土壤銨態(tài)氮和硝態(tài)氮采用氯化鉀溶液浸提-自動注射流動分析儀(SEAL-AA3, Germany)測定。

1.2.4 土壤可溶性有機碳和土壤微生物生物量碳、氮的測定

稱取同一處理的新鮮土壤樣品各12.5g,其中一份土樣置于離心管中,加入2mol/L氯化鉀溶液,振蕩30min后浸提,然后用0.45μm濾膜過濾,采用Elementar公司的TOC分析儀測定濾液中土壤可溶性有機碳(Dissolved organic C, DOC)的濃度。另一份土壤樣品放置于含有氯仿的干燥器中,于25℃黑暗密閉條件下熏蒸48h,然后抽盡殘留的氯仿,向土樣中同樣加入2mol/L氯化鉀溶液浸提并測定熏蒸土樣的DOC濃度,最后通過熏蒸的DOC濃度減去未熏蒸的DOC濃度,除以校正系數(shù)0.33,得到土壤微生物生物量碳(Microbial biomass C, MBC)的含量[23]。在120℃條件下，采用堿性的過硫酸鉀氧化熏蒸和未熏蒸的浸提液,然后測定溶液中的氮含量,通過差減法得到的氮含量除以校正系數(shù)0.45,得到土壤微生物生物量氮(Microbial biomass N, MBN)的含量[24]。

1.2.5 土壤有機碳化學(xué)組成的測定

為了去除土壤中的順磁物質(zhì)并提高固體核磁共振測定的信號強度,稱取過100目篩的風(fēng)干土壤樣品5g于100mL塑料離心管中,加入50mL氫氟酸溶液(體積分數(shù)10%),在搖床上振蕩1h,以3000r/min的轉(zhuǎn)速離心10min,然后棄去上清液,殘余土樣繼續(xù)用氫氟酸溶液處理,重復(fù)以上過程5次。處理過后的殘余土樣用去離子水洗至pH值大于5,在40℃的烘箱中烘干,過100目篩待測[25]。處理過的樣品采用交叉極化-魔角旋轉(zhuǎn)技術(shù)測定有機碳的化學(xué)組成,光譜共振頻率為100.63MHz,魔角自旋頻率為5kHz,接觸時間為2ms,循環(huán)延遲時間為0.5s,采樣時間為10ms,固體核磁共振儀為布魯克公司的AVANCE III 400 MHz。根據(jù)文獻報道,土壤有機碳共劃分為4個碳功能團,分別為烷基碳、含氧烷基碳、芳香碳和羧基碳[26],樣品中各類型碳功能團的相對含量采用MestReNova軟件進行面積積分。本研究采用3個指數(shù)來指示有機碳的難降解性[19],分別為芳香度：芳香碳/含氧烷基碳;脂化度：烷基碳/含氧烷基碳;總指數(shù)：芳香碳+烷基碳/含氧烷基碳。

1.2.6 土壤培養(yǎng)試驗

稱取各處理的新鮮土壤樣品15g于500mL密封良好的培養(yǎng)瓶中,每個處理設(shè)置4個重復(fù),土壤含水量統(tǒng)一調(diào)為田間最大持水量的60%,分別置于5℃、15℃和25℃下的黑暗恒溫培養(yǎng)箱中進行培養(yǎng),為了保證土壤含水量的恒定,每隔兩天調(diào)節(jié)含水量一次,同時每天進行土壤通氣,保持培養(yǎng)瓶中氧氣充足。在培養(yǎng)的第1、3、7、13、19、26d進行土壤微生物呼吸速率的測定。本研究中,微生物呼吸速率的測定采用改進的堿液吸收法[27],即在培養(yǎng)瓶中放入含有5mL 0.1mol/L的氫氧化鈉溶液的小燒杯,密封培養(yǎng)24h后,取出小燒杯并加入2mL 1mol/L的氯化鋇溶液和酚酞指示劑,然后用0.05mol/L的HCl溶液滴定以確定CO2的釋放量。

采用下面的公式來計算土壤微生物呼吸速率對溫度變化的敏感程度[18]：

式中,T2和T1分別表示培養(yǎng)溫度為15℃和5℃或25℃和15℃,RT2和RT1分別表示15℃和5℃或25℃和15 ℃下的土壤呼吸速率。

1.2.7 數(shù)據(jù)處理

不同氮添加水平下的土壤理化和微生物學(xué)指標(biāo)、土壤微生物呼吸累積碳釋放量及呼吸溫度敏感性的差異采用單因素方差分析(one-way ANOVA),并用LSD法進行差異顯著性檢驗 (P<0.05)。不同培養(yǎng)時間和氮添加水平之間的土壤呼吸速率差異采用雙因素方差分析(two-way ANOVA)。微生物呼吸累積碳釋放量和呼吸溫度敏感性與土壤微生物學(xué)指標(biāo)及土壤有機碳化學(xué)組成之間的關(guān)系采用Pearson相關(guān)分析。所有統(tǒng)計分析均在R 3.1.2版本軟件中進行。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤基本理化性質(zhì)

由表1可知,氮添加僅顯著地增加了土壤硝態(tài)氮的含量(P<0.05),而對土壤pH、有機碳、全氮、銨態(tài)氮、速效磷和全磷均沒有顯著影響(P>0.05)。

表1 氮添加對土壤理化性質(zhì)的影響

N0代表每年施氮0g/m2;N 5代表每年施氮5g/m2;N 15代表每年施氮15g/m2;同列不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)

2.2 土壤DOC、DIN、MBC和MBN含量

由圖1可知,低氮水平下的土壤DOC和DIN含量與對照相比,均沒有顯著差異(P>0.05)。而在高氮水平下,土壤DOC和DIN的含量顯著高于對照和低氮處理(P<0.05)。氮添加對MBC沒有顯著影響(P>0.05),但顯著降低了MBN(P<0.05)。

圖1 氮添加對土壤可溶性有機碳、可溶性無機氮、微生物生物量碳和微生物生物量氮的影響Fig.1 Effects of nitrogen additions on dissolved organic C, dissolved inorganic N, microbial biomass C and NN0代表每年施氮0g/m2;N5代表每年施氮5g/m2;N15代表每年施氮15g/m2;不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)

2.3 土壤有機碳化學(xué)組成

由表2可知,高寒草甸土壤的有機碳以含氧烷基碳為主,其次為烷基碳,羧基碳和芳香碳的比例最低。氮添加顯著降低了含氧烷基碳的相對含量(P<0.05)。同時,氮添加增加了烷基碳、芳香碳和羧基碳的相對含量,但差異不顯著(P>0.05)。隨著施氮量的提高,土壤有機碳的芳香度、脂化度和總指數(shù)均呈現(xiàn)增加的趨勢。

表2 氮添加對土壤有機碳官能團相對含量的影響

同列不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)

2.4 土壤呼吸速率、累積碳釋放量和Q10

在3種不同溫度培養(yǎng)的條件下,氮添加均顯著降低了土壤微生物呼吸速率(P<0.05,圖2)。因此,土壤累積碳釋放量也隨著施氮量的增加而顯著降低(P<0.05,圖2)。在5℃和15℃培養(yǎng)的條件下,Q10隨著施氮量的增加有增加的趨勢,但各處理間的差異不顯著(P>0.05,圖3)。在15℃和25℃培養(yǎng)的條件下,低氮水平下的Q10與對照相比,有增加的趨勢,但差異不顯著(P>0.05),而在高氮水平下,Q10顯著高于對照和低氮處理(P<0.05,圖3)。

圖2 氮添加對土壤呼吸速率和累積碳釋放量的影響Fig.2 Effects of nitrogen additions on soil respiration rate and cumulative C efflux不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)

圖3 氮添加對土壤呼吸溫度敏感性的影響Fig.3 Effects of nitrogen additions on the temperature sensitivity of soil respiration不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)

2.5 土壤累積碳釋放量和Q10與土壤理化性質(zhì)及微生物學(xué)性質(zhì)的相關(guān)性分析

由表3可知,3個溫度培養(yǎng)條件下的土壤累積碳釋放量均與土壤有機碳的芳香度、脂化度和總指數(shù)顯著負相關(guān)(P<0.05),25℃培養(yǎng)條件下的土壤累積碳釋放量還與DIN顯著負相關(guān)(P<0.05)。在5℃和15℃培養(yǎng)條件下,Q10與土壤理化性質(zhì)及微生物學(xué)性質(zhì)均沒有顯著相關(guān)性。然而,在15℃和25℃培養(yǎng)條件下,Q10與土壤有機碳的芳香度、脂化度和總指數(shù)均顯著正相關(guān)(P<0.05)。

3 討論

3.1 氮添加對土壤微生物呼吸的影響

在本研究中,氮添加顯著降低了青藏高原高寒草甸土壤微生物的呼吸,與在熱帶、亞熱帶和溫帶森林生態(tài)系統(tǒng)及溫帶草原生態(tài)系統(tǒng)研究得到的結(jié)果一致[7,28- 30]。然而,也有研究表明氮添加可以促進亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)的土壤微生物呼吸[15,31]。因此,探究氮添加對土壤微生物呼吸的影響機理必須考慮試驗樣地實際的土壤環(huán)境狀況。通常情況下,土壤底物資源的可利用性以及土壤的物理化學(xué)性質(zhì)是影響土壤微生物呼吸的主要因素[32- 33]。高寒草甸作為一個獨特的生態(tài)系統(tǒng),氮添加導(dǎo)致的土壤微生物呼吸的降低可能由于以下幾個方面的原因。首先,氮輸入通過增加土壤氮素的可利用性影響土壤的微生物呼吸[34]。由表1可知,對照處理中土壤可利用氮的含量很低,這說明高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)屬于一個氮限制的生態(tài)系統(tǒng)。理論上,氮添加會通過增加微生物的氮獲取能力直接促進微生物呼吸或通過促進植物根生物量的增加為微生物的呼吸提供更多的底物[35]。相反,本研究發(fā)現(xiàn)氮添加抑制了土壤微生物的呼吸。同時,線性相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)土壤微生物的呼吸與土壤的底物可利用性沒有相關(guān)性(表3)。此外,還有的研究表明氮添加導(dǎo)致微生物呼吸的降低可能是因為微生物的碳利用效率提高,使更多的碳分配到微生物的生物量,從而降低呼吸釋放的碳[36],但是我們發(fā)現(xiàn)氮添加并沒有顯著地增加微生物的生物量(圖1)。因此,本研究中土壤養(yǎng)分資源的可利用性不是影響微生物呼吸的關(guān)鍵因素。其次,氮添加會導(dǎo)致土壤酸化,促進有害金屬的溶解,從而抑制土壤的微生物的活性[10- 11]。Chen等[9]在內(nèi)蒙古草原生態(tài)系統(tǒng)已經(jīng)證實氮添加導(dǎo)致的土壤酸化是抑制土壤微生物呼吸的最主要的因素。在高寒草甸生態(tài)系統(tǒng),我們同樣發(fā)現(xiàn)氮添加降低了土壤pH值,雖然處理間的差異不顯著,但是本研究的土壤pH值下降很可能是引起微生物呼吸下降的一個不可忽視的因素。第三,由于土壤微生物呼吸釋放的碳來源于土壤有機碳,土壤有機碳化學(xué)組成很可能是影響微生物呼吸速率的因素之一。通過固體核磁共振分析方法,本研究發(fā)現(xiàn)氮添加降低了易分解碳的相對含量而增加了難分解碳的相對含量,表明氮添加使容易被微生物利用的碳含量降低[37- 39]。同時,線性相關(guān)分析表明土壤微生物呼吸與土壤有機碳的芳香度、脂化度和總指數(shù)均顯著負相關(guān),證明氮添加導(dǎo)致的土壤難分解碳的含量增加是引起微生物呼吸下降的重要因素。

表3土壤累積碳釋放量及呼吸溫度敏感性與土壤理化和微生物學(xué)性質(zhì)之間的相關(guān)性

Table3Pearsoncorrelationbetweencumulativecarboneffluxandtemperaturesensitivityofrespirationwithsoilphysicochemicalandmicrobialproperties

項目Items累積碳釋放量(5℃)CumulativeCefflux累積碳釋放量(15℃)CumulativeCefflux累積碳釋放量(25℃)CumulativeCefflux呼吸溫度敏感性(15/5℃)Temperaturesensitivityofrespiration呼吸溫度敏感性(25/15℃)Temperaturesensitivityofrespiration可溶性有機碳DissolvedorganicC-0.32-0.32-0.540.310.50可溶性無機氮DissolvedinorganicN-0.53-0.53-0.81*0.550.48微生物生物量碳MicrobialbiomassC0.010.010.12-0.11-0.38微生物生物量氮MicrobialbiomassN0.470.470.52-0.54-0.55芳香度Aromaticity-0.82*-0.83*-0.98*0.440.78*脂化度Aliphaticity-0.78*-0.76*-0.89*0.340.63*總指數(shù)Combinedindex-0.81*-0.83*-0.95*0.400.71*

*P<0.05

3.2 氮添加對土壤微生物呼吸Q10的影響

目前,土壤微生物呼吸Q10對氮添加的響應(yīng)在不同的生態(tài)系統(tǒng)研究得到的結(jié)果存在不確定性。姜繼韶等[40]和Wang等[41]在農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)發(fā)現(xiàn)氮添加降低了微生物呼吸的Q10值,林力濤等[42]在草地生態(tài)系統(tǒng)發(fā)現(xiàn)施氮增強了微生物呼吸的Q10值,而周政達等[43]在森林生態(tài)系統(tǒng)發(fā)現(xiàn)中氮水平增加了微生物呼吸Q10,但是高氮水平降低了Q10。在高寒草甸生態(tài)系統(tǒng),我們發(fā)現(xiàn)氮添加促進了微生物呼吸Q10的升高(圖3)。土壤微生物呼吸釋放的CO2主要來自于底物的分解,因此底物的數(shù)量和質(zhì)量會顯著影響土壤微生物呼吸的Q10[17]。盡管本研究發(fā)現(xiàn)氮添加增加了土壤中DOC和DIN的含量,但是相關(guān)分析結(jié)果表明微生物呼吸Q10與底物的數(shù)量并沒有顯著的相關(guān)性。依據(jù)熱力學(xué)原理,底物的質(zhì)量越低(難分解的有機物含量越高),具有的活化能越高,對溫度的敏感性也越大[16,19]。我們進一步通過固態(tài)核磁共振分析發(fā)現(xiàn)氮添加增加了土壤難分解有機碳的含量,且相關(guān)分析表明微生物呼吸Q10(15℃和25℃)與有機碳的難分解性顯著正相關(guān)(表3)。因此,本研究可以證實有機碳的化學(xué)組成是影響高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)微生物呼吸Q10的關(guān)鍵因素。此外,我們還發(fā)現(xiàn)在較低的培養(yǎng)溫度(5℃和15℃)下,氮添加對微生物呼吸Q10的影響不顯著,這很可能是因為低溫條件下的微生物呼吸作用主要受到溫度的控制,而底物的質(zhì)量成為次要因素[44]。

4 結(jié)論

綜上可知,雖然氮添加抑制了土壤微生物的呼吸速率和累積碳的釋放量,但是增加了土壤微生物呼吸的溫度敏感性,這預(yù)示著在未來全球溫度持續(xù)升高的情況下,土壤氮輸入將會增加預(yù)測青藏高原高寒草甸地區(qū)土壤碳排放的不確定性。

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