王 艷,鐘全林,*,徐朝斌,張中瑞,程棟梁

1 福建師范大學地理科學學院, 福州 350007 2 濕潤亞熱帶山地生態(tài)國家重點實驗室培育基地/福建省植物生理生態(tài)重點實驗室, 福州 350007

人類活動使氮沉降逐年增加,氮輸入的增加不僅會引起地上生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生一系列的變化,對地下生物群落(主要是細根和土壤微生物)也有重要影響。細根是植物養(yǎng)分和水分的“源”[1],其形態(tài)特征的變化可以用來衡量植物養(yǎng)分及水分的吸收利用狀況,并指示植物對環(huán)境變化的適應策略。以往的研究大多將根系按直徑大小分為粗根和細根,但該方法忽略了不同級別細根的生理功能差異,掩蓋了根系結(jié)構(gòu)和功能之間的聯(lián)系[2],而Pregizter 等人提出的根序分級方法則避免了這些問題,能較好地揭示細根生理生態(tài)特征[2]。不同根序的細根形態(tài)對土壤氮磷養(yǎng)分的添加有不同的響應。施氮可顯著增加日本扁柏(Chamaecyparisobtusa)1—3級細根的比根長,并顯著降低其組織密度[3];馬尾松(pinusmassoniana)細根根長和根表面積隨磷肥施用量的增加有增加的趨勢,但生長一定時期后磷肥用量增加到一定程度就對細根根長和根表面積的作用不明顯[4]。日本落葉松(Larixkaempfer)表層土壤內(nèi)(0—10cm)一級根平均根長在氮磷配施后顯著降低,而其亞表層(10—20cm)三級根的組織密度則顯著增加,但日本落葉松各級根序細根比表面積和平均直徑對氮磷配施的響應則均不顯著[5]。

土壤微生物是地下生物群落的另一重要組成部分,對環(huán)境變化敏感,在物質(zhì)循環(huán)和養(yǎng)分流動中發(fā)揮著重要作用[6],氮磷添加對其也有重要影響。添加氮會提高土壤微生物總磷脂脂肪酸(PLFA)含量和土壤細菌、放線菌 PLFA 生物標記數(shù)量,但對真菌 PLFA 生物標記數(shù)量影響不明顯[7];高磷處理(30g m-2a-1)顯著增加細菌、真菌的豐度,低磷(5g m-2a-1)和中磷(15g m-2a-1)處理則使真菌/細菌降低[8];但Liu等對氮磷同時添加進行研究則發(fā)現(xiàn)：氮磷配施對土壤微生物沒有交互影響[9]。

細根和土壤微生物作為地下生物群落的主要組成部分,二者之間存在諸多聯(lián)系,細根可為土壤微生物提供碳源和根系分泌物等養(yǎng)分,而微生物的侵染又能提高細根養(yǎng)分吸收能力[10],而且二者均與土壤養(yǎng)分存在密切的關(guān)系并對土壤養(yǎng)分的變化十分敏感,然而關(guān)于細根、土壤微生物和土壤養(yǎng)分三者及其相互關(guān)系如何響應于氮磷配施的研究鮮有報道。因此,本文計劃以刨花楠為對象,通過模擬氮沉降,研究氮磷配施對不同根序的細根形態(tài)特征和土壤微生物的影響,并分析氮磷配施情況下細根和土壤微生物間的相互關(guān)系,研究結(jié)果為評估全球氮沉降等環(huán)境變化問題對我國亞熱帶地區(qū)森林植物地下生物群落及地下生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分流動的影響等提供理論依據(jù)。

刨花楠(Machiluspauhoi)為樟科潤楠屬,又名刨花樹、楠木等,是分布于我國亞熱帶的一種常綠闊葉喬木樹種,其生長速度快,外形美觀,既是珍貴用材樹種又是優(yōu)美的家庭觀賞樹。目前國內(nèi)對刨花楠的研究主要集中在對刨花楠地上部分的研究,例如,刨花楠葉片表型性狀[11]、生長特性[12]、葉片化學計量比特征[13]等方面,而有關(guān)氮磷配施對刨花楠地下生物群落影響的研究則未見相關(guān)報道,因此本文以1年生刨花楠幼苗為研究對象開展這方面的研究,以期解決以下幾個問題：(1)刨花楠幼苗不同根序的細根形態(tài)(比根長、比根面積、平均直徑和組織密度)是如何響應于氮磷配施？(2)在氮磷配施條件下,不同根序的細根形態(tài)與土壤微生物之間存在何種關(guān)系？研究結(jié)果可為探究最適合刨花楠幼苗階段生長的施肥模式,精準施肥提供理論依據(jù),并可為進一步探討亞熱帶常綠闊葉林地下生物群落(主要是細根和土壤微生物)對全球環(huán)境變化(如氮沉降等)的響應與適應機制等提供理論參考,對于研究常綠喬木樹種幼苗更新及維護其地下生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性等也具有重要現(xiàn)實意義。

1 材料與方法

1.1 實驗地概況

試驗地位于福建省南平市順昌縣(26°38′—27°121′N,117°29′—118°14′E),該區(qū)域?qū)儆趤啛釒Ъ撅L氣候,氣候溫暖,雨量充沛,陽光充足,四季分明,年平均氣溫為18.9℃,最冷月1月份平均氣溫7.9℃,最熱月7月份平均氣溫28.1℃。年平均降水量一般在1600—1900mm之間,降水多集中在2—9月,約占全年降水量的86.6%;全年平均無霜期為305d,年平均日照時數(shù)約1740.7h。

1.2 實驗設(shè)計

本實驗在福建省南平市順昌縣林技中心的高度約2.5m的大棚內(nèi)進行,大棚用50%透光率的遮陽網(wǎng)罩蓋,不封閉四周通風。來源于江西省遂川縣的180株1年生刨花楠實生苗作為實驗苗,實驗苗個體初始大小基本相同,平均地徑為(4.5±0.11)mm,平均樹高為(30±0.04)cm。于2014年7月1日將取自順昌縣造林地的常規(guī)山地紅壤土進行充分拌勻,并將其裝入實驗盆內(nèi),實驗盆是上、下底直徑分別為32cm和20cm,高30cm的PVC花盆,裝土高度為離上口徑2cm處(以便于水分管理),土壤初始養(yǎng)分全碳、全氮、全磷含量分別為(3.747±0.27)mg/g、(0.739±0.14)mg/g和(0.0407±0.06)mg/g。將所選取的苗木移栽到裝好土壤的實驗盆內(nèi),每盆栽植1株,待苗木移入盆內(nèi)1個月且生長相對穩(wěn)定后,測定其地徑、株高和冠幅等指標,并開始進行不同氮磷比模擬添加實驗。實驗按照N添加量固定而P添加量根據(jù)不同N∶P比確定,N添加量按100kg hm-2a-1純N計算,盆內(nèi)土壤施肥面積肥面積按直徑30cm計算。共設(shè)置5個處理水平,即對照(CK,不施肥)、NP1(按N∶P為8∶1的比例添加)、NP2(按N∶P為10∶1的比例添加)、NP3(按N∶P為12∶1的比例添加)、NP4(按N∶P為15∶1的比例添加),每個處理設(shè)置4個重復,每個重復有9盆,5個處理共180盆(即每個處理共36盆)。N肥用NH4NO3,P肥用P2O5,將所計算的NH4NO3與P2O5量均分成6等份,每隔2周施1次,共施了6次。根據(jù)不同處理的實驗盆總面積(即36個盆的施肥面積),用電子天平稱取每次各處理所需的NH4NO3與P2O5質(zhì)量,并將其完全溶于360mL蒸餾水中。每盆用移液槍吸取10mL(CK處理每盆僅添加10mL蒸餾水),沿盆內(nèi)側(cè)距盆內(nèi)沿1cm處均勻滴注1圈。全部實驗苗木均進行常規(guī)水分管理。

1.3 實驗觀測、取樣

于施肥處理后的第12周對實驗苗木進行調(diào)查。在對其株高、地徑和冠幅等生長特征指標進行調(diào)查后,采取全株收獲法對其生物量進行收獲,挑出直徑<2mm的細根,并按照Pregizter 等人提出的根序分級方法[4]進行細根根序分級,把最前端的根尖定義為1級根,1級根的母根定義為2級根,依此類推,確定前4級細根。用EPSON v370掃描儀分別對各根序細根進行掃描,并用WinRHIZO根系圖像分析軟件分析細根圖像,直接得到細根的根長、表面積、體積、平均直徑等指標;把不同根序的細根分別用信封包好,置于65℃恒溫烘箱中將其烘干至恒重,用電子天平稱干重,并按如下公式計算各級根序的比根長、比根面積和組織密度等細根形態(tài)指標。

比根長(SRL)=細根根長(m)/細根生物量(g)

比根面積(SRA)=細根根表面積(cm2)/細根生物量(g)

根組織密度(RTD)=細根生物量(g)/細根體積(cm3)

另外分別將各處理每個重復的各盆土壤倒出混合,在去除凋落物、雜草等雜質(zhì)后,取出400g土樣,并將其等分成2份,一份用于測量土壤理化性質(zhì),另一份用于測量土壤微生物。

1.4 測定方法

土壤全氮和全碳采用 CN 元素分析儀(Elementar Vario EL III,Elementar,德國) 測定,全磷含量采用硫酸-高氯酸消煮提取后,由連續(xù)流動分析儀測定。土壤微生物磷脂脂肪酸(PLFAs)的測定主要是參照Bossio 等人的方法[14],該法以甲酯化后的C19:0為內(nèi)標,通過氣相色譜儀(Agilent 6890 N,美國)進行測定,每種脂肪酸的濃度基于內(nèi)標C19:0的濃度來計算,單個脂肪酸種類用nmol/g干土來表示。

1.5 數(shù)據(jù)處理

運用SPSS 21.0軟件中的單因素方差分析方法分析細根功能性狀和土壤微生物各菌群磷脂脂肪酸量的差異,運用Canoco 5進行細根形態(tài)特征與根際土壤微生物的RDA分析,采用Origin9.0軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 氮磷配施對刨花楠細根主要形態(tài)特征的影響

1—2級根的SRL在4個施肥處理上均顯著高于對照(P<0.05),3級根的SRL除了在NP2處理上差異不顯著(P>0.05),在其余施肥處理上均顯著高于對照(P<0.05),而4級根的SRL則在NP2處理上顯著低于對照(P<0.05),在其余施肥處理上與對照差異不顯著(P>0.05)(圖1),總體上3—4級根的SRL的響應沒有呈現(xiàn)明顯的規(guī)律性。

圖1 不同處理對各級細根比根長、比根面積、組織密度和平均直徑的影響Fig.1 Effect of different treatments on SRL,SRA,RTD and average diameter of different order fine roots不同大寫字母表示同一處理不同根序間細根形態(tài)特征之間存在顯著差異(P<0.05);不同小寫字母表示同一根序不同處理之間存在顯著差異(P<0.05);CK、NP1、NP2、NP3、NP4分別表示氮磷配施的比例即N∶P分別為0、8∶1、10∶1、12∶1、15∶1

1—2級根的SRA在各施肥處理上均顯著高于對照(P<0.05),而3—4級根的SRA則表現(xiàn)為各施肥處理均顯著低于對照(P<0.05)(圖1)。隨著P添加量的減少(即N∶P的增加),3—4級根的SRA呈現(xiàn)先降低后增加的趨勢。其中,3級根的SRA以NP3處理為最小,4級根則以NP2處理為最小(圖1)。

1—2級根的RTD在4個施肥處理上顯著低于對照(P<0.05),而3—4級根的組織密度則顯著高于對照(P<0.05),并呈現(xiàn)出先增加后降低的趨勢(圖1)。

1—4級根的平均直徑在各施肥處理上均顯著低于對照(P<0.05),且1級根的平均直徑降幅最大(圖1)。此外,就同一處理而言2—4級細根的平均直徑顯著低于1級根(P<0.05)。

2.2 氮磷添加對根際土壤微生物的影響

與對照(CK)相比,適量的氮磷添加可促進細菌、革蘭氏陽性細菌(G+)和革蘭氏陰性細菌(G-)的生長,氮磷配施也不同程度地增加了土壤微生物總量、真菌、放線菌的磷脂脂肪酸含量,且細菌、放線菌、真菌和土壤微生物總量均呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢,以NP2處理為最大,且其顯著高于其余處理(P<0.05)(圖2)。

圖2 不同處理對細菌、革蘭氏陽性細菌、革蘭氏陰性細菌、真菌、放線菌和微生物總磷脂脂肪酸含量的影響Fig.2 Effect of different treatments on bateria,G+,G-,Fungi,actinomycetes and total PLFA contents不同小寫字母表示不同處理之間存在顯著差異(P<0.05)

2.3 刨花楠細根主要形態(tài)指標與其土壤微生物菌群間的RDA分析

圖3 細根4個形態(tài)指標與土壤微生物菌群之間的RDA分析 Fig.3 The RDA analysis of morphological indexes of different order fine roots with siol microbial圖中1,2,3,4分別表示1,2,3和4級細根;SRL：比根長,Specific root length;SRA：比根面積,Specific root area;RTD： 組織密度,Root tissue density;AvgDiam：平均直徑,Root average diameter;TOtIMicr：微生物總量,Total Microbe;細菌：Bacteria;真菌：Fungi;Act：放線菌,Actinomycetes;G-：革蘭氏陰性細菌,Gram-negative bacteria;G+：革蘭氏陽性細菌,Gram-positive bacteria

將不同根序的細根的SRA、SRL、RTD和平均直徑(AvgDiam)等形態(tài)指標與微生物總量(Total Microbe)、細菌(Bacteria)、真菌(Fungi)、放線菌(Actinomycetes)、革蘭氏陰性細菌(G-)、革蘭氏陽性細菌(G+)等土壤微生物指標進行RDA分析(Redundancy Analysis,冗余分析)。RDA分析能夠最大程度地精簡變量并能有效評價一個(組)變量與另一個(組)變量之間的關(guān)系,相較于其他分析而言較簡便高效。

結(jié)果顯示,第一排序軸解釋了細根形態(tài)指標變化的44.35%,第二排序軸解釋了21.64%(圖3)。圖中指示各細根形態(tài)因子的箭頭與指示微生物菌群指標的箭頭之間夾角的余弦值代表它們之間的相關(guān)性,經(jīng)過RDA分析中的Monte Carlo 置換檢驗可以看出1—2級根的SRL與細菌和微生物總量呈顯著正相關(guān),而4級根的SRL則與細菌和微生物總量呈顯著負相關(guān);1—2級根的SRA與真菌、放線菌和G-呈顯著正相關(guān),而4級根的SRA則與真菌、放線菌和G-均呈顯著負相關(guān);3級根的SRL和SRA與細菌、真菌等微生物各菌群相關(guān)關(guān)系均不顯著(圖3)。G+與3級根的RTD之間,以及真菌、放線菌和G-與4級根的RTD之間都呈顯著正相關(guān),但均與1—2級根的RTD無顯著相關(guān)關(guān)系。微生物各菌群與各級根的平均直徑之間的相關(guān)性均不顯著,此外除了3級根的RTD,微生物各菌群與3級細根的其他形態(tài)指標也均無顯著相關(guān)關(guān)系。

3 討論

3.1 氮磷配施對細根形態(tài)的影響

根系不同的形態(tài)指標反映其不同的生理生態(tài)功能。SRL是單位細根生物量的根長,表征單位細根生物量的養(yǎng)分吸收利用效率[15],其值越大說明投入相同成本細根養(yǎng)分吸收利用效率越高[16];SRA是單位細根生物量的表面積,其值越大表明投入相同而具有更大的吸收表面積[17]。根系形態(tài)一定程度上可以指示土壤養(yǎng)分的狀態(tài),并通過調(diào)整其形態(tài)特征來適應土壤養(yǎng)分有效性的變化。本研究發(fā)現(xiàn)4種施肥處理均使1—2級細根的SRL和SRA都顯著高于對照(P<0.05),而3—4級根的SRL則沒有呈現(xiàn)明顯的規(guī)律性,說明氮磷配施有利于提高1—2級細根的養(yǎng)分吸收效率,這可能跟細根解剖結(jié)構(gòu)和生理功能有關(guān),1—2級細根皮層組織發(fā)達,代謝較快,其主要功能是吸收養(yǎng)分和水分[18],因而受土壤養(yǎng)分有效性影響大,土壤氮磷有效性增加使1—2級細根將吸收的養(yǎng)分大部分用于細根的伸長和表面積的構(gòu)建以獲取更多的養(yǎng)分[19],而3—4級根維管束直徑增加,皮層組織退化甚至消失,代謝慢,其主要功能可能是運輸和儲存養(yǎng)分[18],因而受土壤養(yǎng)分變化的影響相對較小。這與Liu等人的研究結(jié)果一致,低級根(1—2級)比高級根(3—5級)對施肥的響應更敏感[20]。此外,1級根與2級根的SRL和SRA分別在NP2、NP3處理條件下達到最大,表明氮磷配施比例在10∶1至12∶1的范圍內(nèi)更利于細根對養(yǎng)分的吸收。

RTD被視為一個反應根功能狀況的特征,因為它和根的生理活性具有緊密的聯(lián)系[21]。在沒有施肥的條件下細根的RTD隨根序的增加而增加[18],而本研究中隨氮磷比的增加,1—2級細根的RTD相對于對照都有不同程度的降低(低于CK),而3—4級細根則呈增加的趨勢(高于CK),說明1—2級細根養(yǎng)分吸收能力在加強,以滿足植物在氮磷添加后快速生長時對養(yǎng)分的需求。4種施肥處理下低級根(1、2級根)的RTD和高級根(3、4級根)的比根面積總體上降低,而高級根(3、4級根)的RTD和低級根(1、2級根)的SRA總體上增加,一定程度上體現(xiàn)低級根與高級根之間響應于氮磷配施的一種權(quán)衡關(guān)系。另外,1—2級根的RTD以NP2處理為最小,說明可能NP2處理的刨花楠細根對養(yǎng)分的吸收能力最強。3—4級細根的RTD隨氮磷比的增加呈先增加后降低的趨勢,并以NP3處理為最大,表明可能NP3處理更利于細根木質(zhì)部的構(gòu)建。

直徑大小影響植物吸收和運輸?shù)墓δ?也影響細根表面積[22]。在沒有施肥的條件下,林木細根的平均直徑均隨著根序級別的增加而遞增[18,23]。但在施肥之后不同根序細根的響應不同,施P肥及施N+P肥對日本落葉松各級根序細根的平均直徑影響均不顯著[7],施氮肥可顯著降低了1—4級根的平均直徑[20],本文研究結(jié)果也表明4種氮磷配施處理均使1—4級細根平均直徑顯著降低,其中1級根降幅最大,1級根在根系中生理活動最為活躍旺盛,其根尖細胞分裂速度快[24],而施肥之后可能加速1級細根擴散,數(shù)量增多,進而使其直徑大幅度減小[25]。此外,施肥可能改變了細根的養(yǎng)分獲取策略,有研究發(fā)現(xiàn)細根直徑越小其生產(chǎn)周轉(zhuǎn)就越快[26],4種氮磷配施處理均使1—4級根平均直徑顯著降低說明其生產(chǎn)周轉(zhuǎn)速率在加快,并通過歸還大量養(yǎng)分促進土壤養(yǎng)分循環(huán)以利于植物生長[27]。

3.2 氮磷添加對土壤微生物的影響

氮磷配施處理后,隨著氮磷比的增加,微生物總量、細菌、真菌、放線菌、革蘭氏陰性細菌、革蘭氏陽性細菌磷脂脂肪酸含量均呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢,并均在NP2處理上達到最大。說明NP1、NP2處理的氮磷添加一定程度上緩解養(yǎng)分限制促進微生物各菌群的生長,并在NP2處理即氮磷比為10:1的時候最適合土壤微生物的生長,隨著NP3、NP4處理的氮磷比的增加,磷相對受限,使磷成為土壤微生物的限制因子,因此各微生物菌群磷脂脂肪酸含量有所降低。

3.3 氮磷配施條件下刨花楠細根形態(tài)特征與其土壤微生物的相互關(guān)系

SRL和SRA是反映細根養(yǎng)分吸收效率的重要指標,真菌、細菌等微生物菌群與1—2級細根的SRL和SRA呈正相關(guān),而與4級根的SRL和SRA則呈負相關(guān),說明微生物對1—2級細根的養(yǎng)分吸收效率有積極影響,而與4級細根的養(yǎng)分吸收效率之間存在負反饋,這可能是由于1—2級細根具有較厚的皮層組織和細胞通道,菌絲侵染率較高[28],而微生物菌絲則可以延申到根周圍營養(yǎng)匱乏區(qū)之外擴大細根的吸收表面積和空間范圍[29],但是4級根沒有皮層組織和通道細胞無法為微生物提供良好場所不利于菌絲侵染,其養(yǎng)分吸收能力減弱,同時這也說明隨著根序的增加細根的吸收能力逐漸減弱[28]。

革蘭氏陽性細菌、真菌等微生物菌群分別與3級和4級細根的RTD呈正相關(guān),而與1—2級根的RTD無顯著相關(guān)性。這可能是因為細根的RTD主要與木質(zhì)部特征有關(guān)[30],3—4級細根的RTD增大,其維管束發(fā)達,纖維素和木質(zhì)素含量高,這意味著其碳含量也高[31],且其生產(chǎn)周轉(zhuǎn)慢養(yǎng)分消耗小,能使微生物菌群有較多的碳源等養(yǎng)分,因此其與微生物之間存在正相關(guān)。除了3級根的RTD外,微生物各菌群與3級細根的其他形態(tài)指標無顯著相關(guān)性,這可能是由于3級根處于由初生生長到次生生長的過渡階段屬于過度根[28],其皮層組織、通道細胞等內(nèi)部結(jié)構(gòu)也處于一個過渡階段,較少甚至沒有菌絲侵染,因而微生物對3級根的多數(shù)形態(tài)指標的影響相對較小甚至沒有顯著影響。各根序細根平均直徑與微生物各菌群均無顯著相關(guān)性,說明微生物并不影響刨花楠細根的徑向生長。

4 結(jié)論

氮磷配施對不同根序的細根形態(tài)結(jié)構(gòu)、功能及其與土壤微生物的關(guān)系具有不同的影響,4種氮磷配施處理均顯著增加了刨花楠1—2級細根的SRL和SRA,降低了3—4級根的SRA和1—2級細根的RTD,而使3—4級根的RTD顯著增加(P<0.05)。此外,氮磷配施也使刨花楠1—4級細根的平均直徑顯著降低(P<0.05)。4個氮磷配施梯度中以NP2處理最能提高細根的養(yǎng)分吸收效率。在氮磷配施的條件下,真菌等微生物菌群對1—2級細根的SRL和SRA有積極影響,而與4級根的SRL和SRA之間存在負反饋;G+和真菌等微生物菌群與3—4級細根的RTD之間呈正相關(guān),而與1—2級根的RTD無顯著相關(guān)關(guān)系。除了3級根的RTD外,微生物與3級根的其他形態(tài)指標不存在顯著相關(guān)關(guān)系,且與各級細根的平均直徑也均無顯著相關(guān)關(guān)系。

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