王 艷,鐘全林,*,徐朝斌,張中瑞,程棟梁

1 福建師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院, 福州 350007 2 濕潤(rùn)亞熱帶山地生態(tài)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地/福建省植物生理生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 福州 350007

人類(lèi)活動(dòng)使氮沉降逐年增加,氮輸入的增加不僅會(huì)引起地上生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生一系列的變化,對(duì)地下生物群落(主要是細(xì)根和土壤微生物)也有重要影響。細(xì)根是植物養(yǎng)分和水分的“源”[1],其形態(tài)特征的變化可以用來(lái)衡量植物養(yǎng)分及水分的吸收利用狀況,并指示植物對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)策略。以往的研究大多將根系按直徑大小分為粗根和細(xì)根,但該方法忽略了不同級(jí)別細(xì)根的生理功能差異,掩蓋了根系結(jié)構(gòu)和功能之間的聯(lián)系[2],而Pregizter 等人提出的根序分級(jí)方法則避免了這些問(wèn)題,能較好地揭示細(xì)根生理生態(tài)特征[2]。不同根序的細(xì)根形態(tài)對(duì)土壤氮磷養(yǎng)分的添加有不同的響應(yīng)。施氮可顯著增加日本扁柏(Chamaecyparisobtusa)1—3級(jí)細(xì)根的比根長(zhǎng),并顯著降低其組織密度[3];馬尾松(pinusmassoniana)細(xì)根根長(zhǎng)和根表面積隨磷肥施用量的增加有增加的趨勢(shì),但生長(zhǎng)一定時(shí)期后磷肥用量增加到一定程度就對(duì)細(xì)根根長(zhǎng)和根表面積的作用不明顯[4]。日本落葉松(Larixkaempfer)表層土壤內(nèi)(0—10cm)一級(jí)根平均根長(zhǎng)在氮磷配施后顯著降低,而其亞表層(10—20cm)三級(jí)根的組織密度則顯著增加,但日本落葉松各級(jí)根序細(xì)根比表面積和平均直徑對(duì)氮磷配施的響應(yīng)則均不顯著[5]。

土壤微生物是地下生物群落的另一重要組成部分,對(duì)環(huán)境變化敏感,在物質(zhì)循環(huán)和養(yǎng)分流動(dòng)中發(fā)揮著重要作用[6],氮磷添加對(duì)其也有重要影響。添加氮會(huì)提高土壤微生物總磷脂脂肪酸(PLFA)含量和土壤細(xì)菌、放線菌 PLFA 生物標(biāo)記數(shù)量,但對(duì)真菌 PLFA 生物標(biāo)記數(shù)量影響不明顯[7];高磷處理(30g m-2a-1)顯著增加細(xì)菌、真菌的豐度,低磷(5g m-2a-1)和中磷(15g m-2a-1)處理則使真菌/細(xì)菌降低[8];但Liu等對(duì)氮磷同時(shí)添加進(jìn)行研究則發(fā)現(xiàn)：氮磷配施對(duì)土壤微生物沒(méi)有交互影響[9]。

細(xì)根和土壤微生物作為地下生物群落的主要組成部分,二者之間存在諸多聯(lián)系,細(xì)根可為土壤微生物提供碳源和根系分泌物等養(yǎng)分,而微生物的侵染又能提高細(xì)根養(yǎng)分吸收能力[10],而且二者均與土壤養(yǎng)分存在密切的關(guān)系并對(duì)土壤養(yǎng)分的變化十分敏感,然而關(guān)于細(xì)根、土壤微生物和土壤養(yǎng)分三者及其相互關(guān)系如何響應(yīng)于氮磷配施的研究鮮有報(bào)道。因此,本文計(jì)劃以刨花楠為對(duì)象,通過(guò)模擬氮沉降,研究氮磷配施對(duì)不同根序的細(xì)根形態(tài)特征和土壤微生物的影響,并分析氮磷配施情況下細(xì)根和土壤微生物間的相互關(guān)系,研究結(jié)果為評(píng)估全球氮沉降等環(huán)境變化問(wèn)題對(duì)我國(guó)亞熱帶地區(qū)森林植物地下生物群落及地下生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分流動(dòng)的影響等提供理論依據(jù)。

刨花楠(Machiluspauhoi)為樟科潤(rùn)楠屬,又名刨花樹(shù)、楠木等,是分布于我國(guó)亞熱帶的一種常綠闊葉喬木樹(shù)種,其生長(zhǎng)速度快,外形美觀,既是珍貴用材樹(shù)種又是優(yōu)美的家庭觀賞樹(shù)。目前國(guó)內(nèi)對(duì)刨花楠的研究主要集中在對(duì)刨花楠地上部分的研究,例如,刨花楠葉片表型性狀[11]、生長(zhǎng)特性[12]、葉片化學(xué)計(jì)量比特征[13]等方面,而有關(guān)氮磷配施對(duì)刨花楠地下生物群落影響的研究則未見(jiàn)相關(guān)報(bào)道,因此本文以1年生刨花楠幼苗為研究對(duì)象開(kāi)展這方面的研究,以期解決以下幾個(gè)問(wèn)題：(1)刨花楠幼苗不同根序的細(xì)根形態(tài)(比根長(zhǎng)、比根面積、平均直徑和組織密度)是如何響應(yīng)于氮磷配施？(2)在氮磷配施條件下,不同根序的細(xì)根形態(tài)與土壤微生物之間存在何種關(guān)系？研究結(jié)果可為探究最適合刨花楠幼苗階段生長(zhǎng)的施肥模式,精準(zhǔn)施肥提供理論依據(jù),并可為進(jìn)一步探討亞熱帶常綠闊葉林地下生物群落(主要是細(xì)根和土壤微生物)對(duì)全球環(huán)境變化(如氮沉降等)的響應(yīng)與適應(yīng)機(jī)制等提供理論參考,對(duì)于研究常綠喬木樹(shù)種幼苗更新及維護(hù)其地下生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性等也具有重要現(xiàn)實(shí)意義。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于福建省南平市順昌縣(26°38′—27°121′N(xiāo),117°29′—118°14′E),該區(qū)域?qū)儆趤啛釒Ъ撅L(fēng)氣候,氣候溫暖,雨量充沛,陽(yáng)光充足,四季分明,年平均氣溫為18.9℃,最冷月1月份平均氣溫7.9℃,最熱月7月份平均氣溫28.1℃。年平均降水量一般在1600—1900mm之間,降水多集中在2—9月,約占全年降水量的86.6%;全年平均無(wú)霜期為305d,年平均日照時(shí)數(shù)約1740.7h。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

本實(shí)驗(yàn)在福建省南平市順昌縣林技中心的高度約2.5m的大棚內(nèi)進(jìn)行,大棚用50%透光率的遮陽(yáng)網(wǎng)罩蓋,不封閉四周通風(fēng)。來(lái)源于江西省遂川縣的180株1年生刨花楠實(shí)生苗作為實(shí)驗(yàn)苗,實(shí)驗(yàn)苗個(gè)體初始大小基本相同,平均地徑為(4.5±0.11)mm,平均樹(shù)高為(30±0.04)cm。于2014年7月1日將取自順昌縣造林地的常規(guī)山地紅壤土進(jìn)行充分拌勻,并將其裝入實(shí)驗(yàn)盆內(nèi),實(shí)驗(yàn)盆是上、下底直徑分別為32cm和20cm,高30cm的PVC花盆,裝土高度為離上口徑2cm處(以便于水分管理),土壤初始養(yǎng)分全碳、全氮、全磷含量分別為(3.747±0.27)mg/g、(0.739±0.14)mg/g和(0.0407±0.06)mg/g。將所選取的苗木移栽到裝好土壤的實(shí)驗(yàn)盆內(nèi),每盆栽植1株,待苗木移入盆內(nèi)1個(gè)月且生長(zhǎng)相對(duì)穩(wěn)定后,測(cè)定其地徑、株高和冠幅等指標(biāo),并開(kāi)始進(jìn)行不同氮磷比模擬添加實(shí)驗(yàn)。實(shí)驗(yàn)按照N添加量固定而P添加量根據(jù)不同N∶P比確定,N添加量按100kg hm-2a-1純N計(jì)算,盆內(nèi)土壤施肥面積肥面積按直徑30cm計(jì)算。共設(shè)置5個(gè)處理水平,即對(duì)照(CK,不施肥)、NP1(按N∶P為8∶1的比例添加)、NP2(按N∶P為10∶1的比例添加)、NP3(按N∶P為12∶1的比例添加)、NP4(按N∶P為15∶1的比例添加),每個(gè)處理設(shè)置4個(gè)重復(fù),每個(gè)重復(fù)有9盆,5個(gè)處理共180盆(即每個(gè)處理共36盆)。N肥用NH4NO3,P肥用P2O5,將所計(jì)算的NH4NO3與P2O5量均分成6等份,每隔2周施1次,共施了6次。根據(jù)不同處理的實(shí)驗(yàn)盆總面積(即36個(gè)盆的施肥面積),用電子天平稱(chēng)取每次各處理所需的NH4NO3與P2O5質(zhì)量,并將其完全溶于360mL蒸餾水中。每盆用移液槍吸取10mL(CK處理每盆僅添加10mL蒸餾水),沿盆內(nèi)側(cè)距盆內(nèi)沿1cm處均勻滴注1圈。全部實(shí)驗(yàn)苗木均進(jìn)行常規(guī)水分管理。

1.3 實(shí)驗(yàn)觀測(cè)、取樣

于施肥處理后的第12周對(duì)實(shí)驗(yàn)苗木進(jìn)行調(diào)查。在對(duì)其株高、地徑和冠幅等生長(zhǎng)特征指標(biāo)進(jìn)行調(diào)查后,采取全株收獲法對(duì)其生物量進(jìn)行收獲,挑出直徑<2mm的細(xì)根,并按照Pregizter 等人提出的根序分級(jí)方法[4]進(jìn)行細(xì)根根序分級(jí),把最前端的根尖定義為1級(jí)根,1級(jí)根的母根定義為2級(jí)根,依此類(lèi)推,確定前4級(jí)細(xì)根。用EPSON v370掃描儀分別對(duì)各根序細(xì)根進(jìn)行掃描,并用WinRHIZO根系圖像分析軟件分析細(xì)根圖像,直接得到細(xì)根的根長(zhǎng)、表面積、體積、平均直徑等指標(biāo);把不同根序的細(xì)根分別用信封包好,置于65℃恒溫烘箱中將其烘干至恒重,用電子天平稱(chēng)干重,并按如下公式計(jì)算各級(jí)根序的比根長(zhǎng)、比根面積和組織密度等細(xì)根形態(tài)指標(biāo)。

比根長(zhǎng)(SRL)=細(xì)根根長(zhǎng)(m)/細(xì)根生物量(g)

比根面積(SRA)=細(xì)根根表面積(cm2)/細(xì)根生物量(g)

根組織密度(RTD)=細(xì)根生物量(g)/細(xì)根體積(cm3)

另外分別將各處理每個(gè)重復(fù)的各盆土壤倒出混合,在去除凋落物、雜草等雜質(zhì)后,取出400g土樣,并將其等分成2份,一份用于測(cè)量土壤理化性質(zhì),另一份用于測(cè)量土壤微生物。

1.4 測(cè)定方法

土壤全氮和全碳采用 CN 元素分析儀(Elementar Vario EL III,Elementar,德國(guó)) 測(cè)定,全磷含量采用硫酸-高氯酸消煮提取后,由連續(xù)流動(dòng)分析儀測(cè)定。土壤微生物磷脂脂肪酸(PLFAs)的測(cè)定主要是參照Bossio 等人的方法[14],該法以甲酯化后的C19:0為內(nèi)標(biāo),通過(guò)氣相色譜儀(Agilent 6890 N,美國(guó))進(jìn)行測(cè)定,每種脂肪酸的濃度基于內(nèi)標(biāo)C19:0的濃度來(lái)計(jì)算,單個(gè)脂肪酸種類(lèi)用nmol/g干土來(lái)表示。

1.5 數(shù)據(jù)處理

運(yùn)用SPSS 21.0軟件中的單因素方差分析方法分析細(xì)根功能性狀和土壤微生物各菌群磷脂脂肪酸量的差異,運(yùn)用Canoco 5進(jìn)行細(xì)根形態(tài)特征與根際土壤微生物的RDA分析,采用Origin9.0軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 氮磷配施對(duì)刨花楠細(xì)根主要形態(tài)特征的影響

1—2級(jí)根的SRL在4個(gè)施肥處理上均顯著高于對(duì)照(P<0.05),3級(jí)根的SRL除了在NP2處理上差異不顯著(P>0.05),在其余施肥處理上均顯著高于對(duì)照(P<0.05),而4級(jí)根的SRL則在NP2處理上顯著低于對(duì)照(P<0.05),在其余施肥處理上與對(duì)照差異不顯著(P>0.05)(圖1),總體上3—4級(jí)根的SRL的響應(yīng)沒(méi)有呈現(xiàn)明顯的規(guī)律性。

圖1 不同處理對(duì)各級(jí)細(xì)根比根長(zhǎng)、比根面積、組織密度和平均直徑的影響Fig.1 Effect of different treatments on SRL,SRA,RTD and average diameter of different order fine roots不同大寫(xiě)字母表示同一處理不同根序間細(xì)根形態(tài)特征之間存在顯著差異(P<0.05);不同小寫(xiě)字母表示同一根序不同處理之間存在顯著差異(P<0.05);CK、NP1、NP2、NP3、NP4分別表示氮磷配施的比例即N∶P分別為0、8∶1、10∶1、12∶1、15∶1

1—2級(jí)根的SRA在各施肥處理上均顯著高于對(duì)照(P<0.05),而3—4級(jí)根的SRA則表現(xiàn)為各施肥處理均顯著低于對(duì)照(P<0.05)(圖1)。隨著P添加量的減少(即N∶P的增加),3—4級(jí)根的SRA呈現(xiàn)先降低后增加的趨勢(shì)。其中,3級(jí)根的SRA以NP3處理為最小,4級(jí)根則以NP2處理為最小(圖1)。

1—2級(jí)根的RTD在4個(gè)施肥處理上顯著低于對(duì)照(P<0.05),而3—4級(jí)根的組織密度則顯著高于對(duì)照(P<0.05),并呈現(xiàn)出先增加后降低的趨勢(shì)(圖1)。

1—4級(jí)根的平均直徑在各施肥處理上均顯著低于對(duì)照(P<0.05),且1級(jí)根的平均直徑降幅最大(圖1)。此外,就同一處理而言2—4級(jí)細(xì)根的平均直徑顯著低于1級(jí)根(P<0.05)。

2.2 氮磷添加對(duì)根際土壤微生物的影響

與對(duì)照(CK)相比,適量的氮磷添加可促進(jìn)細(xì)菌、革蘭氏陽(yáng)性細(xì)菌(G+)和革蘭氏陰性細(xì)菌(G-)的生長(zhǎng),氮磷配施也不同程度地增加了土壤微生物總量、真菌、放線菌的磷脂脂肪酸含量,且細(xì)菌、放線菌、真菌和土壤微生物總量均呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢(shì),以NP2處理為最大,且其顯著高于其余處理(P<0.05)(圖2)。

圖2 不同處理對(duì)細(xì)菌、革蘭氏陽(yáng)性細(xì)菌、革蘭氏陰性細(xì)菌、真菌、放線菌和微生物總磷脂脂肪酸含量的影響Fig.2 Effect of different treatments on bateria,G+,G-,Fungi,actinomycetes and total PLFA contents不同小寫(xiě)字母表示不同處理之間存在顯著差異(P<0.05)

2.3 刨花楠細(xì)根主要形態(tài)指標(biāo)與其土壤微生物菌群間的RDA分析

圖3 細(xì)根4個(gè)形態(tài)指標(biāo)與土壤微生物菌群之間的RDA分析 Fig.3 The RDA analysis of morphological indexes of different order fine roots with siol microbial圖中1,2,3,4分別表示1,2,3和4級(jí)細(xì)根;SRL：比根長(zhǎng),Specific root length;SRA：比根面積,Specific root area;RTD： 組織密度,Root tissue density;AvgDiam：平均直徑,Root average diameter;TOtIMicr：微生物總量,Total Microbe;細(xì)菌：Bacteria;真菌：Fungi;Act：放線菌,Actinomycetes;G-：革蘭氏陰性細(xì)菌,Gram-negative bacteria;G+：革蘭氏陽(yáng)性細(xì)菌,Gram-positive bacteria

將不同根序的細(xì)根的SRA、SRL、RTD和平均直徑(AvgDiam)等形態(tài)指標(biāo)與微生物總量(Total Microbe)、細(xì)菌(Bacteria)、真菌(Fungi)、放線菌(Actinomycetes)、革蘭氏陰性細(xì)菌(G-)、革蘭氏陽(yáng)性細(xì)菌(G+)等土壤微生物指標(biāo)進(jìn)行RDA分析(Redundancy Analysis,冗余分析)。RDA分析能夠最大程度地精簡(jiǎn)變量并能有效評(píng)價(jià)一個(gè)(組)變量與另一個(gè)(組)變量之間的關(guān)系,相較于其他分析而言較簡(jiǎn)便高效。

結(jié)果顯示,第一排序軸解釋了細(xì)根形態(tài)指標(biāo)變化的44.35%,第二排序軸解釋了21.64%(圖3)。圖中指示各細(xì)根形態(tài)因子的箭頭與指示微生物菌群指標(biāo)的箭頭之間夾角的余弦值代表它們之間的相關(guān)性,經(jīng)過(guò)RDA分析中的Monte Carlo 置換檢驗(yàn)可以看出1—2級(jí)根的SRL與細(xì)菌和微生物總量呈顯著正相關(guān),而4級(jí)根的SRL則與細(xì)菌和微生物總量呈顯著負(fù)相關(guān);1—2級(jí)根的SRA與真菌、放線菌和G-呈顯著正相關(guān),而4級(jí)根的SRA則與真菌、放線菌和G-均呈顯著負(fù)相關(guān);3級(jí)根的SRL和SRA與細(xì)菌、真菌等微生物各菌群相關(guān)關(guān)系均不顯著(圖3)。G+與3級(jí)根的RTD之間,以及真菌、放線菌和G-與4級(jí)根的RTD之間都呈顯著正相關(guān),但均與1—2級(jí)根的RTD無(wú)顯著相關(guān)關(guān)系。微生物各菌群與各級(jí)根的平均直徑之間的相關(guān)性均不顯著,此外除了3級(jí)根的RTD,微生物各菌群與3級(jí)細(xì)根的其他形態(tài)指標(biāo)也均無(wú)顯著相關(guān)關(guān)系。

3 討論

3.1 氮磷配施對(duì)細(xì)根形態(tài)的影響

根系不同的形態(tài)指標(biāo)反映其不同的生理生態(tài)功能。SRL是單位細(xì)根生物量的根長(zhǎng),表征單位細(xì)根生物量的養(yǎng)分吸收利用效率[15],其值越大說(shuō)明投入相同成本細(xì)根養(yǎng)分吸收利用效率越高[16];SRA是單位細(xì)根生物量的表面積,其值越大表明投入相同而具有更大的吸收表面積[17]。根系形態(tài)一定程度上可以指示土壤養(yǎng)分的狀態(tài),并通過(guò)調(diào)整其形態(tài)特征來(lái)適應(yīng)土壤養(yǎng)分有效性的變化。本研究發(fā)現(xiàn)4種施肥處理均使1—2級(jí)細(xì)根的SRL和SRA都顯著高于對(duì)照(P<0.05),而3—4級(jí)根的SRL則沒(méi)有呈現(xiàn)明顯的規(guī)律性,說(shuō)明氮磷配施有利于提高1—2級(jí)細(xì)根的養(yǎng)分吸收效率,這可能跟細(xì)根解剖結(jié)構(gòu)和生理功能有關(guān),1—2級(jí)細(xì)根皮層組織發(fā)達(dá),代謝較快,其主要功能是吸收養(yǎng)分和水分[18],因而受土壤養(yǎng)分有效性影響大,土壤氮磷有效性增加使1—2級(jí)細(xì)根將吸收的養(yǎng)分大部分用于細(xì)根的伸長(zhǎng)和表面積的構(gòu)建以獲取更多的養(yǎng)分[19],而3—4級(jí)根維管束直徑增加,皮層組織退化甚至消失,代謝慢,其主要功能可能是運(yùn)輸和儲(chǔ)存養(yǎng)分[18],因而受土壤養(yǎng)分變化的影響相對(duì)較小。這與Liu等人的研究結(jié)果一致,低級(jí)根(1—2級(jí))比高級(jí)根(3—5級(jí))對(duì)施肥的響應(yīng)更敏感[20]。此外,1級(jí)根與2級(jí)根的SRL和SRA分別在NP2、NP3處理?xiàng)l件下達(dá)到最大,表明氮磷配施比例在10∶1至12∶1的范圍內(nèi)更利于細(xì)根對(duì)養(yǎng)分的吸收。

RTD被視為一個(gè)反應(yīng)根功能狀況的特征,因?yàn)樗透纳砘钚跃哂芯o密的聯(lián)系[21]。在沒(méi)有施肥的條件下細(xì)根的RTD隨根序的增加而增加[18],而本研究中隨氮磷比的增加,1—2級(jí)細(xì)根的RTD相對(duì)于對(duì)照都有不同程度的降低(低于CK),而3—4級(jí)細(xì)根則呈增加的趨勢(shì)(高于CK),說(shuō)明1—2級(jí)細(xì)根養(yǎng)分吸收能力在加強(qiáng),以滿足植物在氮磷添加后快速生長(zhǎng)時(shí)對(duì)養(yǎng)分的需求。4種施肥處理下低級(jí)根(1、2級(jí)根)的RTD和高級(jí)根(3、4級(jí)根)的比根面積總體上降低,而高級(jí)根(3、4級(jí)根)的RTD和低級(jí)根(1、2級(jí)根)的SRA總體上增加,一定程度上體現(xiàn)低級(jí)根與高級(jí)根之間響應(yīng)于氮磷配施的一種權(quán)衡關(guān)系。另外,1—2級(jí)根的RTD以NP2處理為最小,說(shuō)明可能NP2處理的刨花楠細(xì)根對(duì)養(yǎng)分的吸收能力最強(qiáng)。3—4級(jí)細(xì)根的RTD隨氮磷比的增加呈先增加后降低的趨勢(shì),并以NP3處理為最大,表明可能NP3處理更利于細(xì)根木質(zhì)部的構(gòu)建。

直徑大小影響植物吸收和運(yùn)輸?shù)墓δ?也影響細(xì)根表面積[22]。在沒(méi)有施肥的條件下,林木細(xì)根的平均直徑均隨著根序級(jí)別的增加而遞增[18,23]。但在施肥之后不同根序細(xì)根的響應(yīng)不同,施P肥及施N+P肥對(duì)日本落葉松各級(jí)根序細(xì)根的平均直徑影響均不顯著[7],施氮肥可顯著降低了1—4級(jí)根的平均直徑[20],本文研究結(jié)果也表明4種氮磷配施處理均使1—4級(jí)細(xì)根平均直徑顯著降低,其中1級(jí)根降幅最大,1級(jí)根在根系中生理活動(dòng)最為活躍旺盛,其根尖細(xì)胞分裂速度快[24],而施肥之后可能加速1級(jí)細(xì)根擴(kuò)散,數(shù)量增多,進(jìn)而使其直徑大幅度減小[25]。此外,施肥可能改變了細(xì)根的養(yǎng)分獲取策略,有研究發(fā)現(xiàn)細(xì)根直徑越小其生產(chǎn)周轉(zhuǎn)就越快[26],4種氮磷配施處理均使1—4級(jí)根平均直徑顯著降低說(shuō)明其生產(chǎn)周轉(zhuǎn)速率在加快,并通過(guò)歸還大量養(yǎng)分促進(jìn)土壤養(yǎng)分循環(huán)以利于植物生長(zhǎng)[27]。

3.2 氮磷添加對(duì)土壤微生物的影響

氮磷配施處理后,隨著氮磷比的增加,微生物總量、細(xì)菌、真菌、放線菌、革蘭氏陰性細(xì)菌、革蘭氏陽(yáng)性細(xì)菌磷脂脂肪酸含量均呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢(shì),并均在NP2處理上達(dá)到最大。說(shuō)明NP1、NP2處理的氮磷添加一定程度上緩解養(yǎng)分限制促進(jìn)微生物各菌群的生長(zhǎng),并在NP2處理即氮磷比為10:1的時(shí)候最適合土壤微生物的生長(zhǎng),隨著NP3、NP4處理的氮磷比的增加,磷相對(duì)受限,使磷成為土壤微生物的限制因子,因此各微生物菌群磷脂脂肪酸含量有所降低。

3.3 氮磷配施條件下刨花楠細(xì)根形態(tài)特征與其土壤微生物的相互關(guān)系

SRL和SRA是反映細(xì)根養(yǎng)分吸收效率的重要指標(biāo),真菌、細(xì)菌等微生物菌群與1—2級(jí)細(xì)根的SRL和SRA呈正相關(guān),而與4級(jí)根的SRL和SRA則呈負(fù)相關(guān),說(shuō)明微生物對(duì)1—2級(jí)細(xì)根的養(yǎng)分吸收效率有積極影響,而與4級(jí)細(xì)根的養(yǎng)分吸收效率之間存在負(fù)反饋,這可能是由于1—2級(jí)細(xì)根具有較厚的皮層組織和細(xì)胞通道,菌絲侵染率較高[28],而微生物菌絲則可以延申到根周?chē)鸂I(yíng)養(yǎng)匱乏區(qū)之外擴(kuò)大細(xì)根的吸收表面積和空間范圍[29],但是4級(jí)根沒(méi)有皮層組織和通道細(xì)胞無(wú)法為微生物提供良好場(chǎng)所不利于菌絲侵染,其養(yǎng)分吸收能力減弱,同時(shí)這也說(shuō)明隨著根序的增加細(xì)根的吸收能力逐漸減弱[28]。

革蘭氏陽(yáng)性細(xì)菌、真菌等微生物菌群分別與3級(jí)和4級(jí)細(xì)根的RTD呈正相關(guān),而與1—2級(jí)根的RTD無(wú)顯著相關(guān)性。這可能是因?yàn)榧?xì)根的RTD主要與木質(zhì)部特征有關(guān)[30],3—4級(jí)細(xì)根的RTD增大,其維管束發(fā)達(dá),纖維素和木質(zhì)素含量高,這意味著其碳含量也高[31],且其生產(chǎn)周轉(zhuǎn)慢養(yǎng)分消耗小,能使微生物菌群有較多的碳源等養(yǎng)分,因此其與微生物之間存在正相關(guān)。除了3級(jí)根的RTD外,微生物各菌群與3級(jí)細(xì)根的其他形態(tài)指標(biāo)無(wú)顯著相關(guān)性,這可能是由于3級(jí)根處于由初生生長(zhǎng)到次生生長(zhǎng)的過(guò)渡階段屬于過(guò)度根[28],其皮層組織、通道細(xì)胞等內(nèi)部結(jié)構(gòu)也處于一個(gè)過(guò)渡階段,較少甚至沒(méi)有菌絲侵染,因而微生物對(duì)3級(jí)根的多數(shù)形態(tài)指標(biāo)的影響相對(duì)較小甚至沒(méi)有顯著影響。各根序細(xì)根平均直徑與微生物各菌群均無(wú)顯著相關(guān)性,說(shuō)明微生物并不影響刨花楠細(xì)根的徑向生長(zhǎng)。

4 結(jié)論

氮磷配施對(duì)不同根序的細(xì)根形態(tài)結(jié)構(gòu)、功能及其與土壤微生物的關(guān)系具有不同的影響,4種氮磷配施處理均顯著增加了刨花楠1—2級(jí)細(xì)根的SRL和SRA,降低了3—4級(jí)根的SRA和1—2級(jí)細(xì)根的RTD,而使3—4級(jí)根的RTD顯著增加(P<0.05)。此外,氮磷配施也使刨花楠1—4級(jí)細(xì)根的平均直徑顯著降低(P<0.05)。4個(gè)氮磷配施梯度中以NP2處理最能提高細(xì)根的養(yǎng)分吸收效率。在氮磷配施的條件下,真菌等微生物菌群對(duì)1—2級(jí)細(xì)根的SRL和SRA有積極影響,而與4級(jí)根的SRL和SRA之間存在負(fù)反饋;G+和真菌等微生物菌群與3—4級(jí)細(xì)根的RTD之間呈正相關(guān),而與1—2級(jí)根的RTD無(wú)顯著相關(guān)關(guān)系。除了3級(jí)根的RTD外,微生物與3級(jí)根的其他形態(tài)指標(biāo)不存在顯著相關(guān)關(guān)系,且與各級(jí)細(xì)根的平均直徑也均無(wú)顯著相關(guān)關(guān)系。

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