王 艷,鐘全林,*,徐朝斌,張中瑞,程棟梁

1 福建師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院, 福州 350007 2 濕潤亞熱帶山地生態(tài)國家重點實驗室培育基地/福建省植物生理生態(tài)重點實驗室, 福州 350007

人類活動使氮沉降逐年增加,氮輸入的增加不僅會引起地上生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生一系列的變化,對地下生物群落(主要是細(xì)根和土壤微生物)也有重要影響。細(xì)根是植物養(yǎng)分和水分的“源”[1],其形態(tài)特征的變化可以用來衡量植物養(yǎng)分及水分的吸收利用狀況,并指示植物對環(huán)境變化的適應(yīng)策略。以往的研究大多將根系按直徑大小分為粗根和細(xì)根,但該方法忽略了不同級別細(xì)根的生理功能差異,掩蓋了根系結(jié)構(gòu)和功能之間的聯(lián)系[2],而Pregizter 等人提出的根序分級方法則避免了這些問題,能較好地揭示細(xì)根生理生態(tài)特征[2]。不同根序的細(xì)根形態(tài)對土壤氮磷養(yǎng)分的添加有不同的響應(yīng)。施氮可顯著增加日本扁柏(Chamaecyparisobtusa)1—3級細(xì)根的比根長,并顯著降低其組織密度[3];馬尾松(pinusmassoniana)細(xì)根根長和根表面積隨磷肥施用量的增加有增加的趨勢,但生長一定時期后磷肥用量增加到一定程度就對細(xì)根根長和根表面積的作用不明顯[4]。日本落葉松(Larixkaempfer)表層土壤內(nèi)(0—10cm)一級根平均根長在氮磷配施后顯著降低,而其亞表層(10—20cm)三級根的組織密度則顯著增加,但日本落葉松各級根序細(xì)根比表面積和平均直徑對氮磷配施的響應(yīng)則均不顯著[5]。

土壤微生物是地下生物群落的另一重要組成部分,對環(huán)境變化敏感,在物質(zhì)循環(huán)和養(yǎng)分流動中發(fā)揮著重要作用[6],氮磷添加對其也有重要影響。添加氮會提高土壤微生物總磷脂脂肪酸(PLFA)含量和土壤細(xì)菌、放線菌 PLFA 生物標(biāo)記數(shù)量,但對真菌 PLFA 生物標(biāo)記數(shù)量影響不明顯[7];高磷處理(30g m-2a-1)顯著增加細(xì)菌、真菌的豐度,低磷(5g m-2a-1)和中磷(15g m-2a-1)處理則使真菌/細(xì)菌降低[8];但Liu等對氮磷同時添加進(jìn)行研究則發(fā)現(xiàn)：氮磷配施對土壤微生物沒有交互影響[9]。

細(xì)根和土壤微生物作為地下生物群落的主要組成部分,二者之間存在諸多聯(lián)系,細(xì)根可為土壤微生物提供碳源和根系分泌物等養(yǎng)分,而微生物的侵染又能提高細(xì)根養(yǎng)分吸收能力[10],而且二者均與土壤養(yǎng)分存在密切的關(guān)系并對土壤養(yǎng)分的變化十分敏感,然而關(guān)于細(xì)根、土壤微生物和土壤養(yǎng)分三者及其相互關(guān)系如何響應(yīng)于氮磷配施的研究鮮有報道。因此,本文計劃以刨花楠為對象,通過模擬氮沉降,研究氮磷配施對不同根序的細(xì)根形態(tài)特征和土壤微生物的影響,并分析氮磷配施情況下細(xì)根和土壤微生物間的相互關(guān)系,研究結(jié)果為評估全球氮沉降等環(huán)境變化問題對我國亞熱帶地區(qū)森林植物地下生物群落及地下生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分流動的影響等提供理論依據(jù)。

刨花楠(Machiluspauhoi)為樟科潤楠屬,又名刨花樹、楠木等,是分布于我國亞熱帶的一種常綠闊葉喬木樹種,其生長速度快,外形美觀,既是珍貴用材樹種又是優(yōu)美的家庭觀賞樹。目前國內(nèi)對刨花楠的研究主要集中在對刨花楠地上部分的研究,例如,刨花楠葉片表型性狀[11]、生長特性[12]、葉片化學(xué)計量比特征[13]等方面,而有關(guān)氮磷配施對刨花楠地下生物群落影響的研究則未見相關(guān)報道,因此本文以1年生刨花楠幼苗為研究對象開展這方面的研究,以期解決以下幾個問題：(1)刨花楠幼苗不同根序的細(xì)根形態(tài)(比根長、比根面積、平均直徑和組織密度)是如何響應(yīng)于氮磷配施？(2)在氮磷配施條件下,不同根序的細(xì)根形態(tài)與土壤微生物之間存在何種關(guān)系？研究結(jié)果可為探究最適合刨花楠幼苗階段生長的施肥模式,精準(zhǔn)施肥提供理論依據(jù),并可為進(jìn)一步探討亞熱帶常綠闊葉林地下生物群落(主要是細(xì)根和土壤微生物)對全球環(huán)境變化(如氮沉降等)的響應(yīng)與適應(yīng)機(jī)制等提供理論參考,對于研究常綠喬木樹種幼苗更新及維護(hù)其地下生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性等也具有重要現(xiàn)實意義。

1 材料與方法

1.1 實驗地概況

試驗地位于福建省南平市順昌縣(26°38′—27°121′N,117°29′—118°14′E),該區(qū)域?qū)儆趤啛釒Ъ撅L(fēng)氣候,氣候溫暖,雨量充沛,陽光充足,四季分明,年平均氣溫為18.9℃,最冷月1月份平均氣溫7.9℃,最熱月7月份平均氣溫28.1℃。年平均降水量一般在1600—1900mm之間,降水多集中在2—9月,約占全年降水量的86.6%;全年平均無霜期為305d,年平均日照時數(shù)約1740.7h。

1.2 實驗設(shè)計

本實驗在福建省南平市順昌縣林技中心的高度約2.5m的大棚內(nèi)進(jìn)行,大棚用50%透光率的遮陽網(wǎng)罩蓋,不封閉四周通風(fēng)。來源于江西省遂川縣的180株1年生刨花楠實生苗作為實驗苗,實驗苗個體初始大小基本相同,平均地徑為(4.5±0.11)mm,平均樹高為(30±0.04)cm。于2014年7月1日將取自順昌縣造林地的常規(guī)山地紅壤土進(jìn)行充分拌勻,并將其裝入實驗盆內(nèi),實驗盆是上、下底直徑分別為32cm和20cm,高30cm的PVC花盆,裝土高度為離上口徑2cm處(以便于水分管理),土壤初始養(yǎng)分全碳、全氮、全磷含量分別為(3.747±0.27)mg/g、(0.739±0.14)mg/g和(0.0407±0.06)mg/g。將所選取的苗木移栽到裝好土壤的實驗盆內(nèi),每盆栽植1株,待苗木移入盆內(nèi)1個月且生長相對穩(wěn)定后,測定其地徑、株高和冠幅等指標(biāo),并開始進(jìn)行不同氮磷比模擬添加實驗。實驗按照N添加量固定而P添加量根據(jù)不同N∶P比確定,N添加量按100kg hm-2a-1純N計算,盆內(nèi)土壤施肥面積肥面積按直徑30cm計算。共設(shè)置5個處理水平,即對照(CK,不施肥)、NP1(按N∶P為8∶1的比例添加)、NP2(按N∶P為10∶1的比例添加)、NP3(按N∶P為12∶1的比例添加)、NP4(按N∶P為15∶1的比例添加),每個處理設(shè)置4個重復(fù),每個重復(fù)有9盆,5個處理共180盆(即每個處理共36盆)。N肥用NH4NO3,P肥用P2O5,將所計算的NH4NO3與P2O5量均分成6等份,每隔2周施1次,共施了6次。根據(jù)不同處理的實驗盆總面積(即36個盆的施肥面積),用電子天平稱取每次各處理所需的NH4NO3與P2O5質(zhì)量,并將其完全溶于360mL蒸餾水中。每盆用移液槍吸取10mL(CK處理每盆僅添加10mL蒸餾水),沿盆內(nèi)側(cè)距盆內(nèi)沿1cm處均勻滴注1圈。全部實驗苗木均進(jìn)行常規(guī)水分管理。

1.3 實驗觀測、取樣

于施肥處理后的第12周對實驗苗木進(jìn)行調(diào)查。在對其株高、地徑和冠幅等生長特征指標(biāo)進(jìn)行調(diào)查后,采取全株收獲法對其生物量進(jìn)行收獲,挑出直徑<2mm的細(xì)根,并按照Pregizter 等人提出的根序分級方法[4]進(jìn)行細(xì)根根序分級,把最前端的根尖定義為1級根,1級根的母根定義為2級根,依此類推,確定前4級細(xì)根。用EPSON v370掃描儀分別對各根序細(xì)根進(jìn)行掃描,并用WinRHIZO根系圖像分析軟件分析細(xì)根圖像,直接得到細(xì)根的根長、表面積、體積、平均直徑等指標(biāo);把不同根序的細(xì)根分別用信封包好,置于65℃恒溫烘箱中將其烘干至恒重,用電子天平稱干重,并按如下公式計算各級根序的比根長、比根面積和組織密度等細(xì)根形態(tài)指標(biāo)。

比根長(SRL)=細(xì)根根長(m)/細(xì)根生物量(g)

比根面積(SRA)=細(xì)根根表面積(cm2)/細(xì)根生物量(g)

根組織密度(RTD)=細(xì)根生物量(g)/細(xì)根體積(cm3)

另外分別將各處理每個重復(fù)的各盆土壤倒出混合,在去除凋落物、雜草等雜質(zhì)后,取出400g土樣,并將其等分成2份,一份用于測量土壤理化性質(zhì),另一份用于測量土壤微生物。

1.4 測定方法

土壤全氮和全碳采用 CN 元素分析儀(Elementar Vario EL III,Elementar,德國) 測定,全磷含量采用硫酸-高氯酸消煮提取后,由連續(xù)流動分析儀測定。土壤微生物磷脂脂肪酸(PLFAs)的測定主要是參照Bossio 等人的方法[14],該法以甲酯化后的C19:0為內(nèi)標(biāo),通過氣相色譜儀(Agilent 6890 N,美國)進(jìn)行測定,每種脂肪酸的濃度基于內(nèi)標(biāo)C19:0的濃度來計算,單個脂肪酸種類用nmol/g干土來表示。

1.5 數(shù)據(jù)處理

運用SPSS 21.0軟件中的單因素方差分析方法分析細(xì)根功能性狀和土壤微生物各菌群磷脂脂肪酸量的差異,運用Canoco 5進(jìn)行細(xì)根形態(tài)特征與根際土壤微生物的RDA分析,采用Origin9.0軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 氮磷配施對刨花楠細(xì)根主要形態(tài)特征的影響

1—2級根的SRL在4個施肥處理上均顯著高于對照(P<0.05),3級根的SRL除了在NP2處理上差異不顯著(P>0.05),在其余施肥處理上均顯著高于對照(P<0.05),而4級根的SRL則在NP2處理上顯著低于對照(P<0.05),在其余施肥處理上與對照差異不顯著(P>0.05)(圖1),總體上3—4級根的SRL的響應(yīng)沒有呈現(xiàn)明顯的規(guī)律性。

圖1 不同處理對各級細(xì)根比根長、比根面積、組織密度和平均直徑的影響Fig.1 Effect of different treatments on SRL,SRA,RTD and average diameter of different order fine roots不同大寫字母表示同一處理不同根序間細(xì)根形態(tài)特征之間存在顯著差異(P<0.05);不同小寫字母表示同一根序不同處理之間存在顯著差異(P<0.05);CK、NP1、NP2、NP3、NP4分別表示氮磷配施的比例即N∶P分別為0、8∶1、10∶1、12∶1、15∶1

1—2級根的SRA在各施肥處理上均顯著高于對照(P<0.05),而3—4級根的SRA則表現(xiàn)為各施肥處理均顯著低于對照(P<0.05)(圖1)。隨著P添加量的減少(即N∶P的增加),3—4級根的SRA呈現(xiàn)先降低后增加的趨勢。其中,3級根的SRA以NP3處理為最小,4級根則以NP2處理為最小(圖1)。

1—2級根的RTD在4個施肥處理上顯著低于對照(P<0.05),而3—4級根的組織密度則顯著高于對照(P<0.05),并呈現(xiàn)出先增加后降低的趨勢(圖1)。

1—4級根的平均直徑在各施肥處理上均顯著低于對照(P<0.05),且1級根的平均直徑降幅最大(圖1)。此外,就同一處理而言2—4級細(xì)根的平均直徑顯著低于1級根(P<0.05)。

2.2 氮磷添加對根際土壤微生物的影響

與對照(CK)相比,適量的氮磷添加可促進(jìn)細(xì)菌、革蘭氏陽性細(xì)菌(G+)和革蘭氏陰性細(xì)菌(G-)的生長,氮磷配施也不同程度地增加了土壤微生物總量、真菌、放線菌的磷脂脂肪酸含量,且細(xì)菌、放線菌、真菌和土壤微生物總量均呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢,以NP2處理為最大,且其顯著高于其余處理(P<0.05)(圖2)。

圖2 不同處理對細(xì)菌、革蘭氏陽性細(xì)菌、革蘭氏陰性細(xì)菌、真菌、放線菌和微生物總磷脂脂肪酸含量的影響Fig.2 Effect of different treatments on bateria,G+,G-,Fungi,actinomycetes and total PLFA contents不同小寫字母表示不同處理之間存在顯著差異(P<0.05)

2.3 刨花楠細(xì)根主要形態(tài)指標(biāo)與其土壤微生物菌群間的RDA分析

圖3 細(xì)根4個形態(tài)指標(biāo)與土壤微生物菌群之間的RDA分析 Fig.3 The RDA analysis of morphological indexes of different order fine roots with siol microbial圖中1,2,3,4分別表示1,2,3和4級細(xì)根;SRL：比根長,Specific root length;SRA：比根面積,Specific root area;RTD： 組織密度,Root tissue density;AvgDiam：平均直徑,Root average diameter;TOtIMicr：微生物總量,Total Microbe;細(xì)菌：Bacteria;真菌：Fungi;Act：放線菌,Actinomycetes;G-：革蘭氏陰性細(xì)菌,Gram-negative bacteria;G+：革蘭氏陽性細(xì)菌,Gram-positive bacteria

將不同根序的細(xì)根的SRA、SRL、RTD和平均直徑(AvgDiam)等形態(tài)指標(biāo)與微生物總量(Total Microbe)、細(xì)菌(Bacteria)、真菌(Fungi)、放線菌(Actinomycetes)、革蘭氏陰性細(xì)菌(G-)、革蘭氏陽性細(xì)菌(G+)等土壤微生物指標(biāo)進(jìn)行RDA分析(Redundancy Analysis,冗余分析)。RDA分析能夠最大程度地精簡變量并能有效評價一個(組)變量與另一個(組)變量之間的關(guān)系,相較于其他分析而言較簡便高效。

結(jié)果顯示,第一排序軸解釋了細(xì)根形態(tài)指標(biāo)變化的44.35%,第二排序軸解釋了21.64%(圖3)。圖中指示各細(xì)根形態(tài)因子的箭頭與指示微生物菌群指標(biāo)的箭頭之間夾角的余弦值代表它們之間的相關(guān)性,經(jīng)過RDA分析中的Monte Carlo 置換檢驗可以看出1—2級根的SRL與細(xì)菌和微生物總量呈顯著正相關(guān),而4級根的SRL則與細(xì)菌和微生物總量呈顯著負(fù)相關(guān);1—2級根的SRA與真菌、放線菌和G-呈顯著正相關(guān),而4級根的SRA則與真菌、放線菌和G-均呈顯著負(fù)相關(guān);3級根的SRL和SRA與細(xì)菌、真菌等微生物各菌群相關(guān)關(guān)系均不顯著(圖3)。G+與3級根的RTD之間,以及真菌、放線菌和G-與4級根的RTD之間都呈顯著正相關(guān),但均與1—2級根的RTD無顯著相關(guān)關(guān)系。微生物各菌群與各級根的平均直徑之間的相關(guān)性均不顯著,此外除了3級根的RTD,微生物各菌群與3級細(xì)根的其他形態(tài)指標(biāo)也均無顯著相關(guān)關(guān)系。

3 討論

3.1 氮磷配施對細(xì)根形態(tài)的影響

根系不同的形態(tài)指標(biāo)反映其不同的生理生態(tài)功能。SRL是單位細(xì)根生物量的根長,表征單位細(xì)根生物量的養(yǎng)分吸收利用效率[15],其值越大說明投入相同成本細(xì)根養(yǎng)分吸收利用效率越高[16];SRA是單位細(xì)根生物量的表面積,其值越大表明投入相同而具有更大的吸收表面積[17]。根系形態(tài)一定程度上可以指示土壤養(yǎng)分的狀態(tài),并通過調(diào)整其形態(tài)特征來適應(yīng)土壤養(yǎng)分有效性的變化。本研究發(fā)現(xiàn)4種施肥處理均使1—2級細(xì)根的SRL和SRA都顯著高于對照(P<0.05),而3—4級根的SRL則沒有呈現(xiàn)明顯的規(guī)律性,說明氮磷配施有利于提高1—2級細(xì)根的養(yǎng)分吸收效率,這可能跟細(xì)根解剖結(jié)構(gòu)和生理功能有關(guān),1—2級細(xì)根皮層組織發(fā)達(dá),代謝較快,其主要功能是吸收養(yǎng)分和水分[18],因而受土壤養(yǎng)分有效性影響大,土壤氮磷有效性增加使1—2級細(xì)根將吸收的養(yǎng)分大部分用于細(xì)根的伸長和表面積的構(gòu)建以獲取更多的養(yǎng)分[19],而3—4級根維管束直徑增加,皮層組織退化甚至消失,代謝慢,其主要功能可能是運輸和儲存養(yǎng)分[18],因而受土壤養(yǎng)分變化的影響相對較小。這與Liu等人的研究結(jié)果一致,低級根(1—2級)比高級根(3—5級)對施肥的響應(yīng)更敏感[20]。此外,1級根與2級根的SRL和SRA分別在NP2、NP3處理條件下達(dá)到最大,表明氮磷配施比例在10∶1至12∶1的范圍內(nèi)更利于細(xì)根對養(yǎng)分的吸收。

RTD被視為一個反應(yīng)根功能狀況的特征,因為它和根的生理活性具有緊密的聯(lián)系[21]。在沒有施肥的條件下細(xì)根的RTD隨根序的增加而增加[18],而本研究中隨氮磷比的增加,1—2級細(xì)根的RTD相對于對照都有不同程度的降低(低于CK),而3—4級細(xì)根則呈增加的趨勢(高于CK),說明1—2級細(xì)根養(yǎng)分吸收能力在加強(qiáng),以滿足植物在氮磷添加后快速生長時對養(yǎng)分的需求。4種施肥處理下低級根(1、2級根)的RTD和高級根(3、4級根)的比根面積總體上降低,而高級根(3、4級根)的RTD和低級根(1、2級根)的SRA總體上增加,一定程度上體現(xiàn)低級根與高級根之間響應(yīng)于氮磷配施的一種權(quán)衡關(guān)系。另外,1—2級根的RTD以NP2處理為最小,說明可能NP2處理的刨花楠細(xì)根對養(yǎng)分的吸收能力最強(qiáng)。3—4級細(xì)根的RTD隨氮磷比的增加呈先增加后降低的趨勢,并以NP3處理為最大,表明可能NP3處理更利于細(xì)根木質(zhì)部的構(gòu)建。

直徑大小影響植物吸收和運輸?shù)墓δ?也影響細(xì)根表面積[22]。在沒有施肥的條件下,林木細(xì)根的平均直徑均隨著根序級別的增加而遞增[18,23]。但在施肥之后不同根序細(xì)根的響應(yīng)不同,施P肥及施N+P肥對日本落葉松各級根序細(xì)根的平均直徑影響均不顯著[7],施氮肥可顯著降低了1—4級根的平均直徑[20],本文研究結(jié)果也表明4種氮磷配施處理均使1—4級細(xì)根平均直徑顯著降低,其中1級根降幅最大,1級根在根系中生理活動最為活躍旺盛,其根尖細(xì)胞分裂速度快[24],而施肥之后可能加速1級細(xì)根擴(kuò)散,數(shù)量增多,進(jìn)而使其直徑大幅度減小[25]。此外,施肥可能改變了細(xì)根的養(yǎng)分獲取策略,有研究發(fā)現(xiàn)細(xì)根直徑越小其生產(chǎn)周轉(zhuǎn)就越快[26],4種氮磷配施處理均使1—4級根平均直徑顯著降低說明其生產(chǎn)周轉(zhuǎn)速率在加快,并通過歸還大量養(yǎng)分促進(jìn)土壤養(yǎng)分循環(huán)以利于植物生長[27]。

3.2 氮磷添加對土壤微生物的影響

氮磷配施處理后,隨著氮磷比的增加,微生物總量、細(xì)菌、真菌、放線菌、革蘭氏陰性細(xì)菌、革蘭氏陽性細(xì)菌磷脂脂肪酸含量均呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢,并均在NP2處理上達(dá)到最大。說明NP1、NP2處理的氮磷添加一定程度上緩解養(yǎng)分限制促進(jìn)微生物各菌群的生長,并在NP2處理即氮磷比為10:1的時候最適合土壤微生物的生長,隨著NP3、NP4處理的氮磷比的增加,磷相對受限,使磷成為土壤微生物的限制因子,因此各微生物菌群磷脂脂肪酸含量有所降低。

3.3 氮磷配施條件下刨花楠細(xì)根形態(tài)特征與其土壤微生物的相互關(guān)系

SRL和SRA是反映細(xì)根養(yǎng)分吸收效率的重要指標(biāo),真菌、細(xì)菌等微生物菌群與1—2級細(xì)根的SRL和SRA呈正相關(guān),而與4級根的SRL和SRA則呈負(fù)相關(guān),說明微生物對1—2級細(xì)根的養(yǎng)分吸收效率有積極影響,而與4級細(xì)根的養(yǎng)分吸收效率之間存在負(fù)反饋,這可能是由于1—2級細(xì)根具有較厚的皮層組織和細(xì)胞通道,菌絲侵染率較高[28],而微生物菌絲則可以延申到根周圍營養(yǎng)匱乏區(qū)之外擴(kuò)大細(xì)根的吸收表面積和空間范圍[29],但是4級根沒有皮層組織和通道細(xì)胞無法為微生物提供良好場所不利于菌絲侵染,其養(yǎng)分吸收能力減弱,同時這也說明隨著根序的增加細(xì)根的吸收能力逐漸減弱[28]。

革蘭氏陽性細(xì)菌、真菌等微生物菌群分別與3級和4級細(xì)根的RTD呈正相關(guān),而與1—2級根的RTD無顯著相關(guān)性。這可能是因為細(xì)根的RTD主要與木質(zhì)部特征有關(guān)[30],3—4級細(xì)根的RTD增大,其維管束發(fā)達(dá),纖維素和木質(zhì)素含量高,這意味著其碳含量也高[31],且其生產(chǎn)周轉(zhuǎn)慢養(yǎng)分消耗小,能使微生物菌群有較多的碳源等養(yǎng)分,因此其與微生物之間存在正相關(guān)。除了3級根的RTD外,微生物各菌群與3級細(xì)根的其他形態(tài)指標(biāo)無顯著相關(guān)性,這可能是由于3級根處于由初生生長到次生生長的過渡階段屬于過度根[28],其皮層組織、通道細(xì)胞等內(nèi)部結(jié)構(gòu)也處于一個過渡階段,較少甚至沒有菌絲侵染,因而微生物對3級根的多數(shù)形態(tài)指標(biāo)的影響相對較小甚至沒有顯著影響。各根序細(xì)根平均直徑與微生物各菌群均無顯著相關(guān)性,說明微生物并不影響刨花楠細(xì)根的徑向生長。

4 結(jié)論

氮磷配施對不同根序的細(xì)根形態(tài)結(jié)構(gòu)、功能及其與土壤微生物的關(guān)系具有不同的影響,4種氮磷配施處理均顯著增加了刨花楠1—2級細(xì)根的SRL和SRA,降低了3—4級根的SRA和1—2級細(xì)根的RTD,而使3—4級根的RTD顯著增加(P<0.05)。此外,氮磷配施也使刨花楠1—4級細(xì)根的平均直徑顯著降低(P<0.05)。4個氮磷配施梯度中以NP2處理最能提高細(xì)根的養(yǎng)分吸收效率。在氮磷配施的條件下,真菌等微生物菌群對1—2級細(xì)根的SRL和SRA有積極影響,而與4級根的SRL和SRA之間存在負(fù)反饋;G+和真菌等微生物菌群與3—4級細(xì)根的RTD之間呈正相關(guān),而與1—2級根的RTD無顯著相關(guān)關(guān)系。除了3級根的RTD外,微生物與3級根的其他形態(tài)指標(biāo)不存在顯著相關(guān)關(guān)系,且與各級細(xì)根的平均直徑也均無顯著相關(guān)關(guān)系。

參考文獻(xiàn)(References):

[1] Pinno B D, Wilson S D. Fine root response to soil resource heterogeneity differs between grassland and forest. Plant Ecology, 2013, 214(6): 821- 829.

[2] Pregitzer K S, Deforest J L, Burton A J, Allen M F, Ruess R W, Hendrick R L. Fine root architecture of nine North American trees. Ecological Monographs, 2002, 72(2): 293- 309.

[3] Makita N, HiranoY, Sugimoto T, Tanikawa T, Ishii H. Intraspecific variation in fine root respiration and morphology in response to in situ soil nitrogen fertility in a 100-year-oldChamaecyparisobtusaforest. Oecologia, 2015, 179(4): 959- 967.

[4] 周瑋. 磷肥對馬尾松苗木生長動態(tài)的影響. 湖北農(nóng)業(yè)科學(xué), 2014, 53(17): 4092- 4095.

[5] 于立忠. 施肥對日本落葉松細(xì)根形態(tài)特征及養(yǎng)分含量的影響[D]. 哈爾濱: 東北林業(yè)大學(xué), 2006.

[6] Xu Z W, Yu G R, Zhang X Y, Ge J P, He N P, Wang Q F, Wang D. The variations in soil microbial communities,enzyme activities and their relationships with soil organic matter decomposition along the northern slope of Changbai Mountain. Applied Soil Ecology, 2015, 86: 19- 29.

[7] 施瑤, 王忠強(qiáng), 張心昱, 孫曉敏, 劉希玉, 何念鵬, 庾強(qiáng). 氮磷添加對內(nèi)蒙古溫帶典型草原土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的影響. 生態(tài)學(xué)報, 2014, 34(17): 4943- 4949.

[8] Huang J S, Hu B, Qi K B, Chen W J, Pang X Y, Bao W K, Tian G L. Effects of phosphorus addition on soil microbial biomass and community composition in a subalpine spruce plantation. European Journal of Soil Biology, 2016, 72: 35- 41.

[9] Liu L, Zhang T, Gilliam F S, Gundersen P, Zhang W, Chen H, Mo J M. Interactive effects of nitrogen and phosphorus on soil microbial communities in a tropical forest. PLoS One, 2013, 8(4): e61188.

[10] Liu Q Y, Qiao N, Xu X L, Xin X P, Han J Y, Tian Y Q, Ouyang H, Kuzyakov Y. Nitrogen acquisition by plants and microorganisms in a temperate grassland. Scientific Reports, 2016, 6: 22642.

[11] 徐朝斌, 鐘全林, 程棟梁, 胡松竹, 胡波, 伍伯妍, 孫曉媚, 張佩生. 江西4刨花楠種源苗木葉片表型性狀與生物量分配的比較. 安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報, 2012, 39(6): 920- 924.

[12] 胡波, 鐘全林, 程棟梁, 蘇永堃, 徐朝斌. 刨花楠樹高與胸徑異速生長的關(guān)系. 沈陽大學(xué)學(xué)報: 自然科學(xué)版, 2012, 24(3): 9- 14.

[13] 張蕾蕾, 鐘全林, 程棟梁, 張中瑞, 費玲, 徐朝斌, 賀利中, 王衛(wèi)軍. 刨花楠葉片碳氮磷化學(xué)計量比與個體大小的關(guān)系. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2015, 26(7): 1928- 1934.

[14] Bossio D A, Scow K M. Impacts of carbon and flooding on soil microbial communities: phospholipid fatty acid profiles and substrate utilization patterns. Microbial Ecology, 1998, 35(3/4): 265- 278.

[15] Ostonen I, Püttsepp ü, Biel C, Alberton O, Bakker M R, L?hmus K, Majdi H, Metcalfe D, Olsthoorn A F M, Pronk A, Vanguelova E, Weih M, Brunner I. Specific root length as an indicator of environmental change. Plant Biosystems-An International Journal Dealing with all Aspects of Plant Biology, 2007, 141(3): 426- 442.

[16] Fitter A H, Stickland T R, Harvey M L, Wilson G W. Architectural analysis of plant root systems 1. Architectural correlates of exploitation efficiency. New Phytologist, 1991, 118(3): 375- 382.

[17] Bauhus J, Khanna P K, Menden N. Aboveground and belowground interactions in mixed plantations ofEucalyptusglobulusandAcaciamearnsii. Canadian Journal of Forest Research, 2000, 30(12): 1886- 1894.

[18] 何琳琳, 吳鵬飛, 張云鵬, 陳智裕, 馬祥慶. 杉木人工林細(xì)根不同根序形態(tài)和碳氮含量的比較. 森林與環(huán)境學(xué)報, 2015, 35(2): 112- 117.

[19] 黃復(fù)興, 范川, 李曉清, 李賢偉, 張煒, 舒翔, 徐玲玲, 王杰. 施肥對盆栽香樟幼苗細(xì)根生長的影響. 西北林學(xué)院學(xué)報, 2013, 28(5): 103- 108, 114- 114.

[20] Liu Y, Li P, Wang G L, Liu G B, Li Z B. Above- and below-ground biomass distribution and morphological characteristics respond to nitrogen addition inPinustabuliformis. New Zealand Journal of Forestry Science, 2016, 46: 25.

[21] Ostonen I, L?hmus K, Helmisaari H S, Truu J, Meel S. Fine root morphological adaptations in scots pine, Norway spruce and silver birch along a latitudinal gradient in boreal forests. Tree Physiology, 2007, 27(11): 1627- 1634.

[22] 丁國泉. 連續(xù)兩年施肥對日本落葉松細(xì)根形態(tài)和養(yǎng)分含量影響研究[D]. 哈爾濱: 東北林業(yè)大學(xué), 2009.

[23] 張騰飛, 李賢偉, 范川, 魏鵬, 劉運科, 蘇宇, 楊正菊. 香樟人工林土壤表層細(xì)根形態(tài)特征、生物量及碳氮含量變化. 西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報: 自然科學(xué)版, 2014, 42(10): 103- 110.

[24] 范川, 黃復(fù)興, 李曉清, 李賢偉, 舒翔, 李平. 施肥對盆栽香樟幼苗不同根序細(xì)根養(yǎng)分的影響. 廣西植物, 2015, 35(4): 507- 514.

[25] Noguchi K, Nagakura J, Kaneko S. Biomass and morphology of fine roots of sugi (Cryptomeriajaponica) after 3 years of nitrogen fertilization. Frontiers in Plant Science, 2013, 4: 347.

[26] King J S, Albaugh T J, Allen H L, Buford M, Strain B R, Dougherty P. Below-ground carbon input to soil is controlled by nutrient availability and fine root dynamics in loblolly pine. New Phytologist, 2002, 154(2): 389- 398.

[27] 王瑞麗, 程瑞梅, 肖文發(fā), 封曉輝, 劉澤彬, 王曉榮. 森林細(xì)根生產(chǎn)和周轉(zhuǎn)的影響因素. 世界林業(yè)研究, 2012, 25(1): 19- 24.

[28] 衛(wèi)星, 劉穎, 陳海波. 黃波羅不同根序的解剖結(jié)構(gòu)及其功能異質(zhì)性. 植物生態(tài)學(xué)報, 2008, 32(6): 1238- 1247.

[29] 苗原, 吳會芳, 馬承恩, 孔德良. 菌根真菌與吸收根功能性狀的關(guān)系: 研究進(jìn)展與評述. 植物生態(tài)學(xué)報, 2013, 37(11): 1035- 1042.

[30] 王文娜, 王燕, 王韶仲, 王政權(quán), 谷加存. 氮有效性增加對細(xì)根解剖、形態(tài)特征和菌根侵染的影響. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2016, 27(4): 1294- 1302.

[31] 許旸, 谷加存, 董雪云, 劉穎, 王政權(quán). 海南島4個熱帶闊葉樹種前5級細(xì)根的形態(tài)、解剖結(jié)構(gòu)和組織碳氮含量. 植物生態(tài)學(xué)報, 2011, 35(9): 955- 964.