馬曉慧, 張 巖， 唐 杰， 范聰慧

(北京林業(yè)大學 水土保持國家林業(yè)局重點實驗室，100083，北京)

黃土高原半干旱丘陵溝壑區(qū)受自然地理條件的限制以及人為活動的影響，植被稀疏，水土流失嚴重[1-2]。植被是影響黃土高原產(chǎn)流產(chǎn)沙的重要因素之一，植被恢復能夠提高土壤養(yǎng)分水平，改善土壤物理性質(zhì)，增加土壤抗蝕能力，是該區(qū)域重要的水土保持措施之一[3]。退耕還林政策實施以來，該區(qū)的植被在一定程度上得到恢復[4]，封山育林以及人工造林種草是該區(qū)植被恢復的主要方式。有研究認為，人工促進可以縮短演替進程，是半干旱黃土區(qū)最有效的生態(tài)修復模式[5]；也有研究認為在黃土高原半干旱地區(qū)，植被恢復應以自然恢復為主[1,6]。

自然恢復的植被群落相較于人工植被群落穩(wěn)定性更高，但是在黃土高原植被自然恢復速率緩慢，通常需要幾十年，甚至更長的時間[7]。了解自然恢復過程中植被群落的生態(tài)結(jié)構(gòu)及空間分布變化特征，對于合理構(gòu)建人工植被群落具有重要意義，這一問題引起許多學者的關(guān)注[8-10]。許多研究應用時空互替的方法，對撂荒地的物種組成、物種出現(xiàn)的頻率和蓋度進行統(tǒng)計分析，將群落類型分類，并劃分群落演替階段[11-13]。一些研究將短期封禁的草地作為研究對象，進行群落物種豐富度和物種多樣性的研究，結(jié)果表明，封禁時間越長，群落物種多樣性越大[14]。有研究認為，恢復初期群落的物種多樣性呈增大的趨勢，當植被恢復到穩(wěn)定狀態(tài)時，群落的物種多樣性減小[15-16]，或者物種多樣性指數(shù)在群落過渡階段達到最大而后減小[17]。有關(guān)群落空間分布特征的研究，主要集中在對單個種群空間分布的研究[18]。關(guān)于長時間封禁條件下，自然恢復草地群落的植被物種組成、生態(tài)結(jié)構(gòu)特征和空間分布特征變化的研究報道還很少。

筆者以陜西省吳起縣封禁治理區(qū)為研究對象，應用樣方法對封禁25～32年的梁峁坡植被進行調(diào)查，采用地統(tǒng)計方法，分析自然恢復條件下該區(qū)域植被物種組成、物種多樣性以及空間分布的動態(tài)變化特征，力求為該區(qū)域植被修復提供科學依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)陜西省吳起縣合溝流域?qū)冱S土高原丘陵溝壑區(qū)(E107°38′57″～108°32′49″ , N 36°33′33″～37°24′27″)，海拔1 350～1 525 m，年平均氣溫7.8 ℃，無霜期96～146 d。多年平均降水量462.1 mm(1961—2016年)，降水大多集中在5—10月。2009和2016年的降水量分別是449.8和455.1 mm。自然植被屬于暖溫帶森林草原，土壤為黃綿土[17]。研究區(qū)位于合溝流域東部溝緣線以上的梁峁坡，海拔范圍為1 370～1 525 m，坡向范圍為N163°～352°，坡度范圍為14°～46°，總面積8.89 hm2(圖1)。坡面植被蓋度約為40%，1985年封禁以前為農(nóng)地，截止2016年，一直處于自然恢復的狀態(tài)，無人工整地等措施。經(jīng)過32年的自然恢復，研究區(qū)的植被以草本為主，主要有白蓮蒿(Artemisiasacrorum)、苔草(Carextristachya)、茭蒿(Artemisialeucophylla) 、針茅(Stipacapillata) 、胡枝子(Lespedezabicolor) 、冷蒿(Artemisiafrigida) 和委陵菜(Potentillachinensis)等。

圖1 研究區(qū)采樣分布點Fig.1 Distribution of sampling points in study area

2 材料與方法

2.1 樣地調(diào)查

于2009年7月24—25日和2016年7月17—20日，分別調(diào)查31個草本樣方，每個樣方1 m×0.5 m，樣方間距為30 m左右。樣地調(diào)查統(tǒng)計每個樣方內(nèi)草本植物的物種數(shù)和各物種株數(shù)(表1)，用盒尺測定各物種的高度，目測估計每個樣方的蓋度，并用鐮刀采割樣方內(nèi)所有的物種，稱其鮮質(zhì)量，室內(nèi)烘干(60 ℃，烘至恒質(zhì)量)，稱重得到地上生物量(下文生物量均指草本植物干質(zhì)量數(shù)據(jù))。使用GPS測定海拔與經(jīng)緯度，羅盤測定坡度和坡向。筆者將坡向劃分為半陰坡(67.5°N～112.5°N]和(292.5°N～337.5°N)、半陽坡(112.5°N～157.5°]和(247.5°N～292.5°N]、陽坡(157.5°N～247.5°N)，研究區(qū)無陰坡。根據(jù)高程，將梁峁坡劃分為坡上[1 447.5 m，1 525 m]和坡下[1 370 m，1 447.5 m)2部分。

2.2 物種多樣性指數(shù)的計算

2.2.1 草本重要值和優(yōu)勢度[19]

物種重要值=(相對密度+相對頻度+相對蓋度)/3。

(1)

優(yōu)勢度=(相對密度+相對頻度+相對蓋度+
相對高度)/4。

(2)

2.2.2 選取Margalef指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou指數(shù)衡量物種多樣性[20-21]

Margalef豐富度指數(shù)Ma=(S-1)/lnN。

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)

(4)

Pielou均勻度指數(shù)

(5)

式中：S為樣方內(nèi)的物種數(shù)；Pi=Ni/N，Ni為樣方內(nèi)第i個物種的個體數(shù)，∑Ni=N。

表1 樣地信息Tab.1 Basic condition of the sampling sites

注：將相對密度大于0.1的物種作為建群種。Notes: Take species which relative density is more than the 0.1 as dominant one.

2.3 地統(tǒng)計分析

Moran氏I指數(shù)是表征空間自相關(guān)性的指標，能夠反映空間鄰接或鄰近的區(qū)域單元相似性程度[22]。其計算公式如下

(6)

式中：N為空間距離h的單元數(shù)；Zi為空間要素在i區(qū)域的觀測值；Zi+h為空間要素在i+h區(qū)域的觀測值；I(h)表示空間距離為h的樣方空間相關(guān)值。

Moran氏I指數(shù)的值域為[-1,1]，I值接近1時，表明空間要素屬性相似度高；I值接近0時，表明空間要素屬性呈隨機分布或不存在空間自相關(guān)；I<0時，表明空間要素屬性呈負相關(guān)，越接近-1，說明空間要素屬性相差程度越大。

使用SPSS18.0進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計和相關(guān)分析，使用GS+9.0進行地統(tǒng)計分析，計算Moran氏I指數(shù)。

3 結(jié)果與分析

3.1 2009—2016年坡面植被特征變化

2009年樣方調(diào)查中，共計29種植物，分屬于13科22屬；2016年樣方調(diào)查共計37種植物，分屬于15科32屬。從不同立地類型上看，2009—2016年物種數(shù)在半陰坡坡下減小，在半陽坡坡下無變化，在其他4種立地類型上均增大(圖2)。研究區(qū)內(nèi)菊科(Composiate)、豆科(Leguminosae)和禾本科(Poaceae)植物的分布比例較大，說明這3科植物在陜北棄耕地植被自然恢復過程中占據(jù)重要地位。在6個立地類型內(nèi)，2009年3大科植物種數(shù)占總物種數(shù)比例的平均值為77.3%，2016年為70.0%(圖3)。2年的物種組成表現(xiàn)為少數(shù)種屬于多數(shù)科，多數(shù)種屬于少數(shù)科，符合西北荒漠區(qū)植物區(qū)系特征[17]。

EU：半陰坡坡上Upper-semi-shady slope； EL：半陰坡坡下Lower-semi-shady slope；WU：半陽坡坡上Upper-semi-sunny slope； WL：半陽坡坡下Lower-semi-sunny slope； SU：陽坡坡上Upper-sunny slope；SL：陽坡坡下Lower-sunny slope；1:2009；2:2016。下同。The same below.圖2 不同立地類型物種數(shù)Fig.2 Number of species in different site type

圖3 不同科物種在不同立地類型的分布Fig.3 Distribution of species of different family in different site type

植物的生長型分為喬木、灌木、半灌木、多年生草本和1年生或2年生草本[10]。研究區(qū)2009年多年生草本植物共計22種，占調(diào)查總數(shù)的75.8%；其次是1年生或2年生草本植物共3種，半灌木3種，灌木1種。2016年多年生草本植物共計25種，占調(diào)查物種總數(shù)的67.5%，1年生或2年生草本植物共8種，半灌木共3種，灌木1種。兩次調(diào)查中均無喬木出現(xiàn)。各立地類型的植被生活型與整個坡面分布一致，都以多年生草本植物為主。

SH：灌木Shrub；SU：半灌木Subshrub；PE：多年生草本Perennial herb；AN：1年生或2年生草本Annual or biennial herb圖4 不同立地類型植物生長型分布圖Fig.4 Distribution of plant growth types in different site type

與2009年相比，2016年新出現(xiàn)物種共計16種。其中：多年生草本11種，即苔草(Carextristachya)、蓬子菜(Galiumverum)、洽草(Koelerialitvinowii)、山苦荬(Ixerisdenticulata)、亞麻(Linumusitatissimum)、刺兒菜(Cirsiumsetosum)、藍花棘豆(Oxytropiscoerulea)、長芒草(Stipabungeana)、細葉韭(Alliumtenuissimum)、沙打旺(Astragalusadsurgens)和鐵線蓮(Clematisflorida)；1年生或2年生草本5種，即臭蒿(Artemisiaannua)、草木犀(Melilotusofficinalis)、苦苣(Sonchusoleraceus)、獐牙菜(Swertiabimaculata)和虎尾草(Chlorisvirgata)。消失了8種草本植物，其中：多年生草本7種，即莎草(Cyperusrotundus)、紫菀(Astertataricus)、沙參(Adenophorastricta)、老牛筋(Arenariajuncea)、鴉蔥(Scorzoneraruprechtiana)、老鸛草(Geraniumwilfordii)和早熟禾(Poaannua)；1年生或2年生草本1種，即豬毛菜(Salsolacollina)。

2個年份調(diào)查的樣方內(nèi)，重要值與優(yōu)勢度排名前5的草本植物的基本情況見表2。從調(diào)查結(jié)果看，2009年該梁峁坡的建群種和優(yōu)勢種主要集中在菊科蒿屬(Artemisia)、禾本科隱子草屬(CleistogenesKeng)和豆科胡枝子屬(Lespedeza)；而2016年時，該梁峁坡的建群種和優(yōu)勢種集中在菊科蒿屬、豆科胡枝子屬、莎草科薹草屬(Carex)和禾本科隱子草屬，可能是由于蒿類植物改良了土壤環(huán)境，為中生或耐旱中生的植物創(chuàng)造了生長條件。2009年頻度最高的物種為胡枝子，2016年頻度最高的草本植物為白蓮蒿，分布于所有樣方內(nèi)。除了建群種和優(yōu)勢種有變動以外，一些半灌木的重要值和優(yōu)勢度也明顯增大，如唇形科百里香的重要值和優(yōu)勢度由0.017和0.016增大到0.053和0.042，菊科茵陳蒿(Artemisiacapillaries)重要值和優(yōu)勢度由0.015和0.023增大到0.045和0.040。

3.2 2009—2016年群落生物量變化

生物量是衡量植物生長發(fā)育的重要指標。2009年調(diào)查樣方生物量的平均值為98.57 g/m2，變異系數(shù)為36.4%；2016年調(diào)查樣方生物量的平均值為141.27 g/m2，變異系數(shù)為33.4%，2年的生物量呈顯著性差異(P<0.01)。從不同立地類型上看，2年生物量的增加值表現(xiàn)為半陽坡坡下(109.81 g/m2)>半陰坡坡下(103.51 g/m2)>陽坡坡下(55.11 g/m2)>半陰坡坡上(26.55 g/m2)>半陽坡坡上(9.56 g/m2)>陽坡坡上(2.46 g/m2)(圖5)?？傮w來看，2009—2016年整個坡面的生物量都明顯增加，尤其是坡下部的生物量增加顯著，生境條件較差的陽坡坡下，其生物量也增加到陽坡坡上和半陽坡坡上的水平。說明生境差異對生物量的影響減弱，群落更加穩(wěn)定。

3.3 2009—2016年物種多樣性變化

物種多樣性的恢復是退化生態(tài)系統(tǒng)恢復與重建的重要內(nèi)容與標志。物種多樣性指數(shù)可以定量表征群落和生態(tài)系統(tǒng)的特征，反映植物群落穩(wěn)定性。2009年Margalef指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou指數(shù)的平均值分別為1.361、1.510和0.764，變異系數(shù)分別為30.1%、24.7%和14.7%；2016年其平均值分別為1.831、1.716和0.841，變異系數(shù)分別為36.4%、24.4%和11.2%。如圖6所示，與2009年相比，2016年半陰坡坡上Margalef指數(shù)增加幅度最大(1.053)，而半陽坡坡下略有減小(-0.033)；其他立地類型的Margalef指數(shù)都有增加，表現(xiàn)為陽坡坡下(0.769)>陽坡坡上(0.573)>半陽坡坡上(0.553)>半陰坡坡下(0.520)。Shannon-Wiener指數(shù)在各種立地類型上都有增加，增加幅度為半陰坡坡下(0.723)>半陰坡坡上(0.689)>陽坡坡上(0.258)>半陽坡坡上(0.223)>陽坡坡下(0.186)>半陽坡坡下(0.079)。Pielou指數(shù)表現(xiàn)在各種立地類型上也都有增加，增加幅度為半陰坡坡下(0.324)>半陰坡坡上(0.211)>陽坡坡上(0.098)>半陽坡坡上(0.074)>陽坡坡下(0.025)>半陽坡坡下(0.001)。說明研究區(qū)總體上物種更為豐富，物種多樣性增加；結(jié)合圖2可知，半陽坡坡下物種數(shù)變化最小，物種基本達到穩(wěn)定狀態(tài)。

表2 2009年與2016年優(yōu)勢種基本情況表Tab.2 Basic situation of dominant species in 2009 and 2016

圖5 不同立地類型生物量變化Fig.5 Changes of biomass in different site type

圖6 不同立地類型物種多樣性指數(shù)變化Fig.6 Changes of biodiversity index in different site type

3.4 植物群落特征的空間自相關(guān)性

3.4.1 2009—2016年草本參數(shù)空間自相關(guān)性變化由圖7所示，Moran氏I指數(shù)分析結(jié)果表明，2009年植物高度和生物量的空間自相關(guān)距離較小，約為60 m，略高于該區(qū)0～60 cm土壤水分的空間自相關(guān)距離[23]；干鮮質(zhì)量比和植物蓋度空間自相關(guān)距離較大，約為120 m，說明當時植物分布對土壤水分空間依賴性較強。2016年植被高度和干鮮質(zhì)量比的空間自相關(guān)距離較2009年有所減小，植物高度的自相關(guān)距離減小到45 m左右，干鮮質(zhì)量比的空間自相關(guān)距離則明顯減小到90 m以內(nèi)，略高于該區(qū)0～60 cm土壤水分的空間自相關(guān)距離[23]；而2016年植被覆蓋度和生物量的空間自相關(guān)性微弱。植被的高度、蓋度、生物量和干鮮質(zhì)量比的空間自相關(guān)性減弱都有所減小，說明相較于2009年坡面植物群落對生境的依賴減弱。

圖7 草本參數(shù)空間自相關(guān)圖Fig.7 Autocorrelogram of herb property parameters

3.4.2 生物多樣性指數(shù)空間自相關(guān)性 Moran氏I指數(shù)分析結(jié)果表明，從2009年至2016年，Margalef指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou指數(shù)的空間自相關(guān)性表現(xiàn)出不同的變化趨勢。2009年Margalef指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)的空間自相關(guān)性微弱，但Pielou指數(shù)空間相關(guān)性較強，自相關(guān)距離約為90m；2016年Margalef指數(shù)空間自相關(guān)性增強，自相關(guān)距離約為60 m，而Shannon-Wiener指數(shù)空間自相關(guān)性仍然很弱；2016年P(guān)ielou指數(shù)空間自相關(guān)性明顯減弱，甚至在30 m左右存在很強的空間負相關(guān)(圖8)。結(jié)合圖6以及前面的分析可知，Margalef指數(shù)的變異系數(shù)增大，Shannon-Wiener指數(shù)變異系數(shù)大致保持不變，而Pielou指數(shù)變異系數(shù)明顯減小。綜合來看，植物豐富度的空間變異性增加，空間自相關(guān)性減弱；植物均勻度空間變異性減小，但自相關(guān)性增加。說明在筆者研究的梁峁坡面，植物物種更加豐富，空間分布更加均勻，群落穩(wěn)定性增強。

4 討論

圖8 物種多樣性指數(shù)空間自相關(guān)圖Fig.8 Autocorrelogram of biodiversity index

選取半干旱黃土區(qū)的梁峁坡為研究對象，應用樣方法進行植被調(diào)查，地統(tǒng)計方法分析封禁25～32年之間物種組成、群落結(jié)構(gòu)、物種多樣性變化，以及空間分布的變化特征。2個年份的降水量都接近多年平均值，具有代表性和可比性。研究結(jié)果表明，經(jīng)7年自然恢復，該區(qū)梁峁坡物種仍然以菊科、禾本科和豆科為主，植被生活型還是以多年生草本植物為主。秦偉等[17]對吳起縣退耕地的研究表明，在植被自然恢復至第25年時，該區(qū)域已經(jīng)經(jīng)過高級更替期，形成白羊草地帶性次生草原群落，進入緩慢恢復期；而在筆者研究中，坡面自然恢復至32年時，主要是以白蓮蒿為主的多年生草本群落，尚處于高級更替期。這可能是由于坡度、坡向和海拔等立地環(huán)境因子，以及周邊群落和原有植被的影響，使得群落演替的速度和方向有所不同[24]。大量研究表明，水分是影響干旱和半干旱區(qū)植物群落更新[25]、生長發(fā)育[26]和群落演替[27]的關(guān)鍵因素，是養(yǎng)分循環(huán)和流動的載體[28]，對該區(qū)域生態(tài)恢復有很大的限制作用。草本植物的生長主要與淺層土壤水分相關(guān)[29]，朱巖等[23]研究表明，該梁峁坡淺層土壤水分(0～20 cm)在不同坡向上表現(xiàn)為陰坡>半陰坡>半陽坡>陽坡，在坡上和坡中土壤水分隨著坡向的變化差異很小，而在坡下半陽坡的土壤含水量顯著大于半陰坡和陽坡。2009—2016年半陰坡坡下的物種數(shù)減小，半陽坡坡下物種數(shù)不變，這可能是因為群落中的優(yōu)勢種占據(jù)主導地位，抑制了其他植物的定植；因此，物種數(shù)減少[30]。

與2009年相比，2016年各立地類型的Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou指數(shù)均增大，Margalef指數(shù)在除半陽坡坡下以外的立地類型也都增大，表明群落復雜性增大，正在向更穩(wěn)定的方向演替，這與李裕元等[16]研究結(jié)果相近。有研究表明，當群落處于相對穩(wěn)定狀態(tài)時，群落的物種多樣性指數(shù)也將趨于穩(wěn)定狀態(tài)[17]，而筆者研究中的3個多樣性指數(shù)，在恢復25～32年時還在增加，這也證明了該群落尚處于演替階段。

2009年和2016年生物量的平均值分別為98.57 和141.27 g/m2，相當于黃土高原草本植物地上生物量(50～450 g/m2)[31]的中低水平。吳起縣屬于暖溫帶森林草原，鄧蕾等[32]對陜西省天然溫性草原地上生物量的研究表明，該地區(qū)草原地上生物量的平均值為156.9 g/m2，與筆者2016年草本地上生物量的研究相差不大。當群落處于相對穩(wěn)定狀態(tài)時，生物量也相對穩(wěn)定，當群落結(jié)構(gòu)發(fā)生較大變化時，生物量與植被組成也將發(fā)生明顯的變化[33]。2009—2016年群落生物量發(fā)生顯著變化，表明群落結(jié)構(gòu)并不穩(wěn)定，處于演替階段。2009年與2016年的生物量均值差最大的為半陽坡坡下，最小值為陽坡坡上，這與該梁峁坡土壤水分分布一致[23]，表明土壤水分是影響植被群落生物量變化的重要因素，這與王建國等[34]研究結(jié)果相近。

5 結(jié)論

筆者選取半干旱黃土區(qū)梁峁坡，研究封禁25～32年間自然恢復條件下的植物群落特征變化，結(jié)論如下。

1)物種數(shù)新增16種，物種數(shù)在半陰坡坡下減小，在半陽坡坡下不變，在其他立地類型上均增大。物種仍然主要集中在菊科、禾本科和豆科；坡面的物種生活型仍以多年生草本植物為主。

2)坡面生物量的平均值由98.57 g/m2增加到141.27 g/m2，2個年份生物量差異顯著(P<0.01)，坡下部生物量明顯增加；生境條件較差的陽坡坡下，其生物量也增加到陽坡坡上和半陽坡坡上的水平，說明生境差異對生物量影響減弱，群落更加穩(wěn)定。

3)Margalef指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou指數(shù)的均值都明顯增加，坡面總體上物種更為豐富，群落穩(wěn)定性增大；半陽坡坡下物種數(shù)和多樣性指數(shù)變化均很小，說明半陽坡坡下物種基本達到穩(wěn)定狀態(tài)。其他立地類型物種多樣性明顯增加。

4)Margalef指數(shù)空間自相關(guān)性由弱變強，自相關(guān)距離約為60 m；Shannon-Wiener指數(shù)空間自相關(guān)性持續(xù)微弱，Pielou指數(shù)由空間正相關(guān)變?yōu)樨撓嚓P(guān)?？傮w上梁峁坡面植物物種更加豐富，空間分布更加均勻，群落穩(wěn)定性增強。

經(jīng)過32年的封禁，半干旱黃土梁峁坡面植物生活型依然以多年生草本植物為主，半灌木的優(yōu)勢度明顯增加，群落正在向更穩(wěn)定的方向演替。但植被演替過程緩慢，為了加速植被恢復，適當?shù)娜斯じ深A是必要途徑。

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