嚴(yán) 珺，吳紀(jì)華

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植物多樣性對(duì)土壤動(dòng)物影響的研究進(jìn)展①

嚴(yán) 珺，吳紀(jì)華*

(復(fù)旦大學(xué)生物多樣性科學(xué)研究所，生物多樣性與生態(tài)工程教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 200438)

生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能一直是生態(tài)學(xué)研究的一個(gè)熱點(diǎn)。近些年來(lái)的研究表明，植物多樣性除了影響陸地生態(tài)系統(tǒng)地上部分的初級(jí)生產(chǎn)力等生態(tài)系統(tǒng)功能，還會(huì)間接影響地下生物多樣性及土壤生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程。本文概述了植物多樣性對(duì)土壤動(dòng)物的影響及其主要機(jī)制，歸納了植物多樣性通過(guò)改變輸入土壤中的資源數(shù)量與資源多樣性、微生境結(jié)構(gòu)、土壤環(huán)境因子等影響土壤動(dòng)物的途徑。目前關(guān)于土壤動(dòng)物群落對(duì)植物多樣性的響應(yīng)仍存在很多問(wèn)題和爭(zhēng)議，本文總結(jié)了需要進(jìn)一步深入研究的方向，特別指出了要加強(qiáng)研究影響植物多樣性與土壤動(dòng)物關(guān)系的生物與非生物因子、后續(xù)的生態(tài)效應(yīng)和反饋、不同機(jī)制和途徑的貢獻(xiàn)定量化等。

植物多樣性；土壤動(dòng)物；生態(tài)系統(tǒng)功能；土壤食物網(wǎng)；影響途徑

近20年來(lái)，隨著全球生物多樣性的持續(xù)減少，物種喪失可能帶來(lái)的生態(tài)學(xué)后果備受人們關(guān)注[1-2]。許多研究表明生物多樣性的變化會(huì)導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力、營(yíng)養(yǎng)循環(huán)和穩(wěn)定性出現(xiàn)相應(yīng)的改變[3-4]。因此，理解生物多樣性如何影響生態(tài)系統(tǒng)功能的途徑和機(jī)制，不僅在生態(tài)學(xué)研究中具有重大的理論價(jià)值，而且對(duì)于維持地球環(huán)境和資源的可持續(xù)性有重要意義。目前有關(guān)生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能之間關(guān)系的研究多集中于同一個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)水平，主要是植物多樣性對(duì)初級(jí)生產(chǎn)力的影響等[5]。事實(shí)上，植物多樣性對(duì)生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程的影響還可能跨越土壤界面，作用于土壤理化性質(zhì)，通過(guò)土壤中多個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)生物的共同響應(yīng)而實(shí)現(xiàn)。

土壤動(dòng)物是土壤生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，或影響土壤物理結(jié)構(gòu)，或通過(guò)土壤食物網(wǎng)參與凋落物分解、物質(zhì)循環(huán)等生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程，對(duì)維持陸地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能具有重要的調(diào)節(jié)作用[6-7]。在自然生態(tài)系統(tǒng)中，不同的植物可通過(guò)調(diào)節(jié)進(jìn)入土壤生態(tài)系統(tǒng)中資源的質(zhì)量與數(shù)量而影響對(duì)土壤動(dòng)物的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)供給；反過(guò)來(lái)，土壤動(dòng)物通過(guò)分解有機(jī)質(zhì)促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)周轉(zhuǎn)，為植物提供養(yǎng)分，調(diào)節(jié)植物根系的營(yíng)養(yǎng)吸收功能等作用影響植物的初級(jí)生產(chǎn)力。因此，地上的植物多樣性與地下的土壤動(dòng)物多樣性有著緊密的聯(lián)系，且這種聯(lián)系會(huì)進(jìn)一步作用于生態(tài)系統(tǒng)功能的改變[8]。為了更全面地認(rèn)識(shí)植物多樣性對(duì)土壤動(dòng)物的影響，從跨界面及多營(yíng)養(yǎng)級(jí)的角度評(píng)估生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能的關(guān)系，本文綜述了植物多樣性對(duì)土壤動(dòng)物的影響，及可能存在的機(jī)制與途徑。

1 植物多樣性對(duì)土壤動(dòng)物的影響

植物多樣性與土壤動(dòng)物之間的關(guān)系已有不少報(bào)道，主要是通過(guò)建立植物多樣性梯度試驗(yàn)來(lái)研究其對(duì)土壤動(dòng)物群落的影響，但研究的結(jié)果并不完全一致，這與研究的土壤動(dòng)物對(duì)象不同或者關(guān)注的植物多樣性層次不同有關(guān)。

1.1 植物多樣性對(duì)不同土壤動(dòng)物類(lèi)群的影響

土壤動(dòng)物種類(lèi)繁多，按照體型大小常劃分為小型土壤動(dòng)物(microfauna)、中型土壤動(dòng)物(mesofauna)和大型土壤動(dòng)物(macrofauna)[9]。小型土壤動(dòng)物主要包括原生動(dòng)物、線蟲(chóng)等，中型土壤動(dòng)物包括螨類(lèi)、彈尾蟲(chóng)等小型節(jié)肢動(dòng)物以及線蚓等，大型土壤動(dòng)物則包括蚯蚓以及馬陸、螞蟻等大型節(jié)肢動(dòng)物等。這種類(lèi)群劃分方法應(yīng)用非常廣泛，不僅是因?yàn)檠芯康姆奖?，也是因?yàn)檫@三大動(dòng)物類(lèi)群在土壤中的生態(tài)功能不盡相同。小型土壤動(dòng)物主要是參與土壤食物網(wǎng)，通過(guò)調(diào)控微生物的數(shù)量和群落組成對(duì)凋落物分解、植物的生長(zhǎng)產(chǎn)生重要作用。中型土壤動(dòng)物主要促進(jìn)植物凋落物破碎化，加速物質(zhì)循環(huán)。大型土壤動(dòng)物則能夠通過(guò)取食、排泄和掘穴等活動(dòng)改變土壤結(jié)構(gòu)，促進(jìn)有機(jī)質(zhì)分解。

1.1.1 植物多樣性對(duì)小型土壤動(dòng)物的影響 在以線蟲(chóng)為代表的小型土壤動(dòng)物研究中，Gastine等[10]在德國(guó)拜羅伊特的溫帶草原生態(tài)系統(tǒng)研究中發(fā)現(xiàn)，植物多樣性對(duì)土壤線蟲(chóng)多度和植物根系生物量均無(wú)顯著影響，而捕食性線蟲(chóng)密度與植物根系生物量之間存在著顯著正相關(guān)。De Deyn等[11]和Ball等[12]的研究結(jié)果表明，土壤線蟲(chóng)的多度與植物功能群多樣性無(wú)顯著相關(guān)性，但是線蟲(chóng)多樣性與植物功能群多樣性呈正相關(guān)。Chen等[13]通過(guò)一個(gè)大尺度上的植物功能群多樣性梯度試驗(yàn)(多樣性梯度從0 ~ 4共5個(gè)等級(jí))，發(fā)現(xiàn)線蟲(chóng)多度隨著植物功能群多樣性的減少而下降(最低多樣性梯度與最高多樣性梯度相比降低了約60%)，并且線蟲(chóng)多度與植物的地上生物量呈正相關(guān)。可見(jiàn)，土壤中的線蟲(chóng)對(duì)植物多樣性并沒(méi)有一致的響應(yīng)，這可能是由于線蟲(chóng)不同營(yíng)養(yǎng)級(jí)對(duì)植物多樣性的響應(yīng)不同造成的。除了線蟲(chóng)以外，植物多樣性也會(huì)顯著影響到其他小型土壤動(dòng)物如原生動(dòng)物，但相關(guān)研究相對(duì)較少。在一項(xiàng)建立于草地生態(tài)系統(tǒng)的試驗(yàn)中，通過(guò)人為地控制植物功能群多樣性梯度(多樣性梯度從1 ~ 3共3個(gè)等級(jí))，研究者發(fā)現(xiàn)隨著植物功能群多樣性的增加，土壤中有殼變形蟲(chóng)(testate amoebae)的多樣性及多度都顯著增加[14]。

1.1.2 植物多樣性對(duì)中型土壤動(dòng)物的影響 對(duì)于中型土壤動(dòng)物甲螨類(lèi)、彈尾蟲(chóng)等，有研究顯示植物多樣性不影響它們的多度或多樣性[15-16]，一項(xiàng)關(guān)于線蚓的研究發(fā)現(xiàn)在植物多樣性低的單種樣方中，土壤中線蚓多度超過(guò)其在混種樣方中的多度[17]。不過(guò)，總的來(lái)說(shuō)，更多的研究顯示植物多樣性對(duì)土壤中型動(dòng)物存在積極的影響。例如，Chauvat等[18]發(fā)現(xiàn)森林系統(tǒng)中，當(dāng)植物種類(lèi)從1種(云杉)增加到3種(云杉、山毛櫸和冷杉)時(shí)，土壤中彈尾目昆蟲(chóng)的物種多樣性增加了1/2。Sabais等[19]的研究表明，植物物種多樣性的增加(從單個(gè)植物種增加到60種)顯著增加了彈尾蟲(chóng)的密度(約47%)和多樣性(約52%)。Eisenhauer等[20]和Mulcu等[21]也發(fā)現(xiàn)植物多樣性高的群落能夠支持更高的土壤小型節(jié)肢動(dòng)物多樣性。

1.1.3 植物多樣性對(duì)大型土壤動(dòng)物的影響 有關(guān)植物多樣性對(duì)大型土壤動(dòng)物的研究主要集中在蚯蚓，而較少關(guān)注到其他類(lèi)群。以蚯蚓為例，研究發(fā)現(xiàn)植物多樣性與大型土壤動(dòng)物之間的關(guān)系很不確定[22-25]。Cesarz等[26]于德國(guó)海尼希國(guó)家公園的一片混合針葉林中進(jìn)行試驗(yàn)時(shí)，發(fā)現(xiàn)總體來(lái)說(shuō)植物多樣性對(duì)蚯蚓多樣性具有積極的影響，但是在一年之中的不同季節(jié)具有差異，蚯蚓密度在5月和11月時(shí)與植物多樣性呈正相關(guān)，而在2月時(shí)與植物多樣性呈負(fù)相關(guān)，8月時(shí)兩者不相關(guān)。Dey和Chaudhuri[23]發(fā)現(xiàn)雖然蚯蚓的物種多樣性在單種樣方中低于混種樣方，但是差異并不顯著，并且蚯蚓的種群密度在單種樣方中顯著更高。Korboulewsky等[27]在分析了約50篇有關(guān)溫帶森林中植物多樣性對(duì)蚯蚓影響的研究后，發(fā)現(xiàn)總體上植物多樣性對(duì)蚯蚓群落存在積極作用。

1.2 不同植物多樣性層次對(duì)土壤動(dòng)物的影響

有關(guān)植物多樣性與土壤動(dòng)物關(guān)系的研究主要集中在3個(gè)層次：物種多樣性、功能群多樣性、基因型多樣性。

1.2.1 植物物種多樣性對(duì)土壤動(dòng)物的影響 植物物種多樣性的增加往往會(huì)提高群落凈初級(jí)生產(chǎn)力[28]。凈初級(jí)生產(chǎn)力的增加會(huì)引起進(jìn)入土壤食物網(wǎng)中資源數(shù)量的增加，同時(shí)進(jìn)入土壤食物網(wǎng)的資源多樣性也會(huì)隨植物物種多樣性的提高而提高，因此有理由推斷物種多樣性高的植物群落會(huì)支持多樣性更高、數(shù)量更多的土壤動(dòng)物。然而，目前對(duì)于植物物種多樣性與土壤動(dòng)物之間的關(guān)系仍沒(méi)有定論。一部分研究顯示植物物種多樣性對(duì)土壤動(dòng)物沒(méi)有顯著影響。如Hedlund等[29]在歐洲建立了一個(gè)為期3 a的野外草地生態(tài)系統(tǒng)試驗(yàn)，試圖揭示植物物種多樣性與初級(jí)生產(chǎn)力以及土壤動(dòng)物群落(線蟲(chóng)、小型節(jié)肢動(dòng)物和蚯蚓)之間的關(guān)系，結(jié)果顯示土壤動(dòng)物群落對(duì)植物物種多樣性的響應(yīng)不如對(duì)植物特性(plant trait)的響應(yīng)強(qiáng)烈。類(lèi)似地，在日本北海道為期10個(gè)月的試驗(yàn)中，Kaneko等[15]發(fā)現(xiàn)森林中樹(shù)木的物種多樣性對(duì)土壤中甲螨的多度和多樣性沒(méi)有顯著影響。在Sohlenius等[30]的試驗(yàn)中，研究結(jié)果也顯示植物物種多樣性對(duì)線蟲(chóng)多樣性的影響不大。但是更多的試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)植物物種多樣性與土壤動(dòng)物之間存在顯著的正相關(guān)性[19, 31, 32]。Eisenhauer等[20]設(shè)計(jì)了一個(gè)連續(xù)6 a的野外試驗(yàn)來(lái)驗(yàn)證植物物種多樣性對(duì)土壤動(dòng)物的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)植物物種多樣性顯著影響著土壤動(dòng)物群落，其中彈尾目的多樣性、甲螨群落的數(shù)量、一些大型土壤動(dòng)物的多樣性和密度都與植物多樣性呈正相關(guān)。研究還顯示植物物種多樣性高的群落中土壤食物網(wǎng)復(fù)雜程度也較高，實(shí)驗(yàn)開(kāi)始5 a后捕食性線蟲(chóng)密度在植物多樣性相對(duì)較高的樣地中開(kāi)始顯著增加[33]。

1.2.2 植物功能群多樣性對(duì)土壤動(dòng)物的影響 按照植物利用資源的類(lèi)型或?qū)μ囟ōh(huán)境因子改變的響應(yīng)，可以對(duì)植物物種進(jìn)行功能群的劃分[34]，不同功能群的植物具有功能特性上的差異。Viketoft等[32]提出在植物多樣性與土壤動(dòng)物關(guān)系的研究中，出現(xiàn)變異較大的結(jié)果可能是因?yàn)橹岸鄶?shù)研究只關(guān)注到了植物物種多樣性，沒(méi)有考慮植物之間的功能差異，物種本身的功能性狀可能會(huì)比物種多樣性產(chǎn)生更大的影響。他們的研究結(jié)果顯示，屬于不同功能群的植物物種對(duì)線蟲(chóng)群落有不同的影響，如豆科植物會(huì)有益于食細(xì)菌線蟲(chóng)，非禾本草本植物對(duì)食真菌線蟲(chóng)有著促進(jìn)作用，而一些取食根系的植食性線蟲(chóng)則對(duì)禾本科植物有積極的響應(yīng)[35]。因此，植物功能群多樣性的增加，可能會(huì)因?yàn)榘嗖煌闹参锕δ苋憾绊懲寥绖?dòng)物群落。Viketoft和Sohlenius[36]的研究確實(shí)發(fā)現(xiàn)由于特定功能群(非禾本草本植物和禾本植物)的影響，食細(xì)菌線蟲(chóng)和食真菌線蟲(chóng)與植物功能群多樣性顯著相關(guān)(高功能群多樣性樣方中線蟲(chóng)多度高于單功能群樣方)。Sabais等[19]在德國(guó)溫帶草原上的試驗(yàn)也顯示植物功能群多樣性(從單一植物功能群增加到4個(gè)植物功能群)顯著增加了彈尾蟲(chóng)的密度和多樣性。然而，Schwarz等[25]卻發(fā)現(xiàn)植物功能多樣性對(duì)蚯蚓群落無(wú)顯著影響。可見(jiàn)，盡管較多的研究表明植物功能群多樣性對(duì)土壤動(dòng)物的影響比植物物種多樣性水平的影響更加明顯，但仍然需要進(jìn)一步的研究來(lái)確認(rèn)。

1.2.3 植物基因型多樣性對(duì)土壤動(dòng)物的影響 除了植物物種多樣性和功能群多樣性對(duì)土壤動(dòng)物的影響以外，植物基因型多樣性對(duì)土壤動(dòng)物的影響近年來(lái)也引起了人們的關(guān)注。由于同一植物物種內(nèi)不同基因型的個(gè)體在生長(zhǎng)速率、葉凋落物質(zhì)量等特征上都存在著較大差異，因此，基因?qū)哟紊系姆N內(nèi)變異也逐漸被認(rèn)為是重要的生態(tài)驅(qū)動(dòng)力[37]，會(huì)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能產(chǎn)生一定影響。相同物種的不同基因型之間很難依靠觀察直接區(qū)分，基因型多樣性的喪失會(huì)先于物種多樣性，往往在尚未得到關(guān)注時(shí)就已出現(xiàn)相當(dāng)程度的損失，因此需要加以特別關(guān)注。但長(zhǎng)期以來(lái)，有關(guān)植物多樣性與土壤動(dòng)物群落關(guān)系的研究多數(shù)集中于物種多樣性和功能群多樣性水平上，由于技術(shù)手段上的限制，有關(guān)基因型多樣性的研究相對(duì)來(lái)說(shuō)比較少。近年來(lái)，分子標(biāo)記技術(shù)逐漸發(fā)展起來(lái)，研究者們能直接分析植物的遺傳物質(zhì)，揭開(kāi)其基因排布序列，運(yùn)用微衛(wèi)星標(biāo)記的方法來(lái)鑒定物種內(nèi)的不同基因型[38-39]。方法學(xué)的進(jìn)展給有關(guān)植物基因型多樣性對(duì)土壤動(dòng)物群落影響的研究提供了便利。有研究發(fā)現(xiàn)優(yōu)勢(shì)種植物的基因型多樣性可以比物種多樣性對(duì)節(jié)肢動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生更大的影響[40]。申俊芳等[41]于內(nèi)蒙古草原生態(tài)系統(tǒng)上建立了梯度試驗(yàn)驗(yàn)證羊草()基因型多樣性對(duì)土壤動(dòng)物群落的影響，發(fā)現(xiàn)羊草基因型多樣性對(duì)土壤動(dòng)物群落的影響確實(shí)存在，自然生長(zhǎng)樣方中，土壤動(dòng)物多度在高基因型多樣性樣方中顯著低于低基因型多樣性樣方。因此，在分析植物多樣性對(duì)土壤動(dòng)物群落的影響時(shí)，應(yīng)當(dāng)加強(qiáng)從植物多樣性的不同層次開(kāi)展研究，更要注意種內(nèi)和種間多樣性，以及環(huán)境背景條件，以避免忽略一些可能的影響因素。

2 植物多樣性影響土壤動(dòng)物的機(jī)制

生物多樣性影響生態(tài)系統(tǒng)功能的機(jī)制，一直以來(lái)存在爭(zhēng)議，目前，接受較為廣泛的主要為兩大機(jī)制，即選擇效應(yīng)(selection effect)和互補(bǔ)效應(yīng)(complemen-tarity effect)。近期的研究逐漸認(rèn)識(shí)到兩者可能是共同發(fā)揮作用[42]，而植物多樣性對(duì)土壤動(dòng)物的影響機(jī)制也主要是這兩種。

選擇效應(yīng)是指不同的物種在競(jìng)爭(zhēng)能力上存在差異，競(jìng)爭(zhēng)能力比較強(qiáng)的物種會(huì)更有效地利用資源，創(chuàng)造出更高的生產(chǎn)力，而這種物種出現(xiàn)在高多樣性系統(tǒng)中的機(jī)會(huì)更大[43]。選擇效應(yīng)可以劃分為正選擇效應(yīng)和負(fù)選擇效應(yīng)。競(jìng)爭(zhēng)能力較強(qiáng)的物種出現(xiàn)在高多樣性的系統(tǒng)中并且保持著高產(chǎn)特性時(shí)，稱(chēng)之為正選擇效應(yīng)。如果競(jìng)爭(zhēng)能力較強(qiáng)的物種出現(xiàn)在高多樣性的系統(tǒng)中，但生產(chǎn)力下降，未保持高產(chǎn)特性時(shí)，稱(chēng)之為負(fù)選擇效應(yīng)。有研究提出選擇效應(yīng)是一種基于統(tǒng)計(jì)學(xué)原理的機(jī)制[44]。但亦有研究認(rèn)為選擇效應(yīng)是因?yàn)榄h(huán)境對(duì)性狀的選擇和自然選擇等帶來(lái)的一種生態(tài)學(xué)過(guò)程[45]。前期有不少研究都強(qiáng)調(diào)這種關(guān)鍵植物功能群或植物物種對(duì)土壤動(dòng)物的影響，比如一些豆科植物可以通過(guò)固氮作用來(lái)提高土壤肥力、增加輸入土壤凋落物的質(zhì)量來(lái)促進(jìn)土壤動(dòng)物的生長(zhǎng)[32]。Viketoft等[32]認(rèn)為在他們的試驗(yàn)中所出現(xiàn)的線蟲(chóng)多樣性與植物物種多樣性之間的正相關(guān)正是由于存在著選擇效應(yīng)，即豆科植物在高多樣性植物群落中出現(xiàn)概率更高。

互補(bǔ)效應(yīng)包括生態(tài)位互補(bǔ)(niche complemen-tarity)和種間正相互作用(positive interactions between species)。生態(tài)位互補(bǔ)指在一個(gè)群落中，物種之間在生態(tài)位上存在著差異，對(duì)于空間、時(shí)間或資源的需求有所不同，物種數(shù)目多的群落中生物能夠占據(jù)更多的生態(tài)位，因此物種豐富度更高的系統(tǒng)相對(duì)于物種貧乏的系統(tǒng)能夠更加有效地利用各種資源[46]。種間正相互作用指生態(tài)系統(tǒng)中的一些物種之間存在正的相互作用，一些物種會(huì)有益于另一些物種，比如為后者提供保護(hù)、構(gòu)造小生境等[47]。Eisenhauer等[20]的研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)植物多樣性除了通過(guò)顯著增加植物資源輸入多樣性和小環(huán)境異質(zhì)性來(lái)影響土壤動(dòng)物群落以外，植物物種之間及植物功能群之間的正相互作用也對(duì)土壤動(dòng)物群落具有一定的影響。

選擇效應(yīng)和互補(bǔ)效應(yīng)往往共同起著作用。不同研究發(fā)現(xiàn)生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能之間呈現(xiàn)的不相關(guān)、正相關(guān)和負(fù)相關(guān)等關(guān)系，可能與選擇效應(yīng)和互補(bǔ)效應(yīng)的共同作用有關(guān)。一些研究結(jié)果顯示生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能之間具有正相關(guān)關(guān)系，是因?yàn)榛パa(bǔ)效應(yīng)或者正選擇效應(yīng)起主要作用；而另一些研究結(jié)果出現(xiàn)的不相關(guān)和負(fù)相關(guān)關(guān)系，可能是負(fù)選擇效應(yīng)抵消或者超過(guò)了互補(bǔ)效應(yīng)[48-49]。

3 植物多樣性影響土壤動(dòng)物的可能途徑

植物多樣性的增加可能會(huì)通過(guò)多種途徑影響土壤動(dòng)物群落。本文根據(jù)Wardle和van der Putten[50]提出的假說(shuō)，并結(jié)合近些年來(lái)的文獻(xiàn)報(bào)道，列出了植物多樣性增加對(duì)土壤動(dòng)物群落影響的4大途徑(圖1)。

(0、+和–分別表示無(wú)影響、正效應(yīng)和負(fù)效應(yīng))

3.1 植物多樣性影響凈初級(jí)生產(chǎn)力

由于選擇效應(yīng)和互補(bǔ)效應(yīng)的作用，較高的植物多樣性能擁有更高的地上或地下的凈初級(jí)生產(chǎn)力，提高進(jìn)入土壤的資源總量，可能促進(jìn)土壤動(dòng)物的發(fā)展，增加土壤動(dòng)物的物種或個(gè)體數(shù)[51]。Spehn等[24]于瑞士侏羅山地區(qū)進(jìn)行了一個(gè)植物多樣性研究，他們?cè)O(shè)置了5種多樣性梯度(植物物種數(shù)分別為1、2、4、8和32種)，發(fā)現(xiàn)從多樣性最高的樣方到單種樣方，蚯蚓的生物量降低了約50%，密度降低了約40%，主要原因就是植物地上生物量的改變，單物種樣方中植物地上生物量均值大約只占最高多樣性樣方中植物生物量的40%。一項(xiàng)在瑞士北部鈣質(zhì)草原上的研究表明，當(dāng)植物物種多樣性從31種減少到5種時(shí)，由于植物地下細(xì)根生物量的減少，土壤中的蚯蚓生物量也減少了約30%[52]。

3.2 植物多樣性影響資源多樣性

不同的植物物種向土壤的資源輸入有差異，比如根際分泌物及植物凋落物的化學(xué)組分等(包括氮含量、可溶性碳及木質(zhì)素等)。研究發(fā)現(xiàn)，不同植物物種(水稻秸稈和白三葉草)添加下，提供的有機(jī)物質(zhì)量差異會(huì)顯著影響土壤中原生動(dòng)物和線蟲(chóng)數(shù)量[53]。Eisenhauer等[20]認(rèn)為植物多樣性可以通過(guò)顯著增加植物資源輸入多樣性來(lái)影響土壤動(dòng)物群落。植物多樣性較高的群落，可以產(chǎn)生更加多樣化的資源，并以這種資源的多樣性來(lái)維持一個(gè)多樣性更高的土壤動(dòng)物群落。Scherber等[31]認(rèn)為在多樣性高的植物群落中，進(jìn)入土壤中的更加多樣化的資源基質(zhì)會(huì)對(duì)土壤動(dòng)物群落(線蟲(chóng)、螨類(lèi)等)產(chǎn)生上行效應(yīng)(bottom-up effect)，從而影響土壤動(dòng)物群落。Spehn 等[24]也同樣認(rèn)為基質(zhì)資源多樣性的變化是植物多樣性影響土壤動(dòng)物群落的重要機(jī)制之一。除此之外，一些植物會(huì)因其特定的輸出資源而影響到土壤動(dòng)物群落，多樣性高的系統(tǒng)有更高的概率出現(xiàn)這些植物物種。在一項(xiàng)草地生態(tài)系統(tǒng)中的研究發(fā)現(xiàn)，植物會(huì)由于其較強(qiáng)的固氮能力而顯著影響彈尾蟲(chóng)的密度及多樣性[54]。一般來(lái)說(shuō)，過(guò)高的碳氮比、木質(zhì)素/氮及多酚含量會(huì)一定程度地制約土壤動(dòng)物的多度和活性[27]，較低的碳氮比對(duì)食細(xì)菌的土壤動(dòng)物存在促進(jìn)作用[55]。Sohlenius等[30]還曾提出某些植物根際分泌物可能存在著一定的抑制線蟲(chóng)(nematicidal effects)的作用，從而使得線蟲(chóng)群落指標(biāo)與植物多樣性之間呈現(xiàn)出不相關(guān)或負(fù)相關(guān)的趨勢(shì)。同時(shí)，一些植食性的土壤動(dòng)物物種可能會(huì)專(zhuān)一于或更偏好于某種植物物種[56-57]，多樣性高的植物群落更有可能會(huì)包含這些植物物種，從而會(huì)使這些與特定物種相關(guān)的土壤動(dòng)物數(shù)量或多樣性增加，進(jìn)而影響到更高營(yíng)養(yǎng)級(jí)的土壤動(dòng)物群落。因此，不同植物群落組成中不同特性凋落物、根際分泌物或者化感物質(zhì)輸入土壤會(huì)改變相應(yīng)的土壤動(dòng)物群落。

3.3 植物多樣性影響生境異質(zhì)性

在植物多樣性高的群落中，植物根際形態(tài)結(jié)構(gòu)更加多樣化，所提供給土壤動(dòng)物的微生境異質(zhì)性(包括棲息地大小、質(zhì)量等)也相對(duì)較高，這樣可以減少土壤動(dòng)物物種之間的競(jìng)爭(zhēng)，提高土壤動(dòng)物的多樣性[11]。同時(shí)，不同物種的凋落物也有各自的物理結(jié)構(gòu)特性，多樣性高的凋落物也會(huì)提高土壤微生境異質(zhì)性[58]。早期已有研究發(fā)現(xiàn)，植物凋落物層和土壤環(huán)境越復(fù)雜，提供的微生境就越多，螨類(lèi)的多樣性也會(huì)隨之增加[59]。一項(xiàng)在野外落葉森林中設(shè)置了3個(gè)層次植物多樣性梯度的研究發(fā)現(xiàn)，在局域尺度上，植物多樣性增加會(huì)通過(guò)增加微生境多樣性而提高蚯蚓多樣性[26]。Vanbergen等[60]的研究結(jié)果也顯示，彈尾目昆蟲(chóng)和蚯蚓的多樣性以及蚯蚓的多度都與植物多樣性呈正相關(guān)，主要原因就是較高的植物多樣性營(yíng)造了較高的環(huán)境異質(zhì)性。Sulkava和Huhta[61]在森林中土壤表層進(jìn)行了一個(gè)微宇宙試驗(yàn)來(lái)驗(yàn)證微生境的增加對(duì)土壤動(dòng)物的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)相同的植物凋落物多樣性下，保留凋落物物理結(jié)構(gòu)的樣方所支持的小型節(jié)肢動(dòng)物多樣性比對(duì)照約高1倍。因此高植物多樣性帶來(lái)的微生境的增加是其改變土壤動(dòng)物群落的重要途徑之一。

3.4 植物多樣性影響土壤環(huán)境因子

植物多樣性的改變還會(huì)通過(guò)影響土壤環(huán)境因子，如土壤溫度、濕度、pH和土壤元素等間接地影響土壤動(dòng)物群落[62]。植物多樣性減少帶來(lái)的地上葉面積及植被覆蓋度的減少可能會(huì)增加土壤受到的熱輻射，因而有研究發(fā)現(xiàn)在低植物多樣性樣方(單種樣方)中土壤溫度比高多樣性樣方中高2℃[24]。低植物多樣性群落中的高樹(shù)冠透光率還會(huì)增加土壤蒸發(fā)而降低土壤濕度[63]。而在一定的范圍之內(nèi)，土壤動(dòng)物密度會(huì)隨土壤溫度和濕度的降低而下降[64]。不同的土壤動(dòng)物對(duì)土壤環(huán)境的偏好也不同，比如，過(guò)酸的土壤不適宜蚯蚓的生長(zhǎng)，卻很適合線蚓的生存[65]，土壤無(wú)機(jī)氮含量增高和pH降低會(huì)使土壤動(dòng)物多樣性降低，土壤動(dòng)物的生長(zhǎng)還會(huì)受到土壤中鈣鉀鎂等多種元素的影響[66]。研究發(fā)現(xiàn)，植物多樣性與土壤肥力指標(biāo)，如全氮、有效磷等，都具有顯著的相關(guān)性[67]。因此，植物多樣性改變使各種土壤環(huán)境因子發(fā)生變化，而不同土壤動(dòng)物對(duì)環(huán)境因子的偏好不同，植物多樣性就對(duì)土壤動(dòng)物群落產(chǎn)生了間接的影響。

4 展望

植物作為生產(chǎn)者，對(duì)于維持生態(tài)系統(tǒng)功能起著關(guān)鍵性作用。隨著相關(guān)研究的深入，植物多樣性對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)地下部分中的土壤動(dòng)物群落的影響引起了越來(lái)越多的關(guān)注。盡管目前研究已證實(shí)，植物多樣性和土壤動(dòng)物群落之間具有一定關(guān)聯(lián)，但這種關(guān)聯(lián)受到哪些因素的影響，會(huì)帶來(lái)怎樣的生態(tài)效應(yīng)，跨土壤界面的多營(yíng)養(yǎng)級(jí)生物多樣性關(guān)聯(lián)機(jī)制是否和已知的有所差別，這些都還需要更多的深入研究。因此，后續(xù)研究應(yīng)當(dāng)注意以下幾個(gè)問(wèn)題：

1) 深入了解影響植物多樣性和土壤動(dòng)物群落之間關(guān)系的因素。在自然生態(tài)系統(tǒng)中，植物多樣性對(duì)土壤動(dòng)物群落的影響會(huì)受到很多生物及非生物因素的影響。不同營(yíng)養(yǎng)級(jí)上的土壤動(dòng)物對(duì)植物多樣性的響應(yīng)可能并不一致，而且互相之間通過(guò)復(fù)雜的營(yíng)養(yǎng)關(guān)系相互影響。Gastine 等[10]曾提出在他們的研究中之所以未出現(xiàn)顯著的植物多樣性影響，可能是土壤動(dòng)物各營(yíng)養(yǎng)級(jí)之間存在復(fù)雜的交互作用，從而抵消了植物多樣性產(chǎn)生的影響。此外，還應(yīng)考慮到各種非生物因素的影響，減少非生物因素對(duì)研究結(jié)果的干擾。例如申俊芳等[41]在內(nèi)蒙古草原生態(tài)系統(tǒng)研究了羊草基因型多樣性和人為干擾強(qiáng)度對(duì)土壤動(dòng)物群落的雙重影響，發(fā)現(xiàn)在不同的干擾模式下，土壤動(dòng)物多樣性和多度對(duì)羊草基因型多樣性的響應(yīng)不一致。

2) 采用新的研究方法和技術(shù)手段加強(qiáng)影響機(jī)制和途徑的研究。目前植物多樣性對(duì)土壤動(dòng)物群落影響的研究多數(shù)運(yùn)用的是傳統(tǒng)試驗(yàn)方法，通過(guò)建立植物多樣性梯度，比較各梯度間生物指標(biāo)差異來(lái)分析植物多樣性帶來(lái)的影響。今后應(yīng)在此基礎(chǔ)上，加強(qiáng)定量的分析比較各作用機(jī)制對(duì)植物多樣性影響作出的貢獻(xiàn)。Loreau 和Hector[45]曾提出的定量計(jì)算選擇效應(yīng)和互補(bǔ)效應(yīng)的方法，值得借鑒。另一方面，應(yīng)加強(qiáng)新興技術(shù)的應(yīng)用，將常規(guī)方法與新技術(shù)進(jìn)行綜合，使用分子技術(shù)、穩(wěn)定同位素技術(shù)等定量研究根系多樣性、根系分泌物多樣性和凋落物多樣性，進(jìn)一步深入地研究植物多樣性對(duì)土壤動(dòng)物的影響途徑。

3) 加強(qiáng)地下生物響應(yīng)所帶來(lái)的反饋影響研究。地上及地下生態(tài)系統(tǒng)之間是緊密相連的整體。地上部分中生產(chǎn)者多樣性的變化會(huì)導(dǎo)致地下系統(tǒng)中不同營(yíng)養(yǎng)級(jí)生物的改變，而地下系統(tǒng)中生物多樣性、土壤生物之間相互作用的變化會(huì)進(jìn)一步改變營(yíng)養(yǎng)循環(huán)速率，生產(chǎn)者與消費(fèi)者之間的聯(lián)系，生產(chǎn)者對(duì)營(yíng)養(yǎng)資源的利用等，最終會(huì)反饋影響地上生態(tài)系統(tǒng)的格局和功能。但相關(guān)地上-地下-地上的反饋影響研究很少，其機(jī)制更不明確。因此，植物生產(chǎn)者多樣性如何通過(guò)影響地下土壤生物群落而引起生態(tài)系統(tǒng)功能的改變需進(jìn)一步的深入研究。

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Study Advances in Plant Diversity Effects on Soil Fauna

YAN Jun, WU Jihua*

(Ministry of Education Key Laboratory for Biodiversity Science and Ecological Engineering, Institute of Biodiversity Science, Fudan University, Shanghai 200438, China)

The relationship between biodiversity and ecosystem functioning has been a hot topic in the research field of ecology. Research in recent years has shown that plant diversity not only influences above-ground ecosystem function, such as primary productivity, it also influences below-ground biodiversity and soil ecosystem processes indirectly. This review summarizes the effects of plant diversity on soil fauna and the main mechanisms. Plant diversity may affect soil fauna through several pathways, such as changing the quantity and diversity of resource input to soil, the microhabitat structure and soil environment factors. There are still a lot of controversies about how soil fauna responds to plant diversity. This review emphasizes several further researches, including the impact factors influencing plant diversity and soil fauna relationships, the subsequent ecological effects and feedbacks, quantification of the contribution of different mechanisms and pathways.

Plant diversity; Soil fauna; Ecosystem functioning; Soil food web; Influence pathway

10.13758/j.cnki.tr.2018.02.002

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31570513)資助。

(jihuawu@fudan.edu.cn)

嚴(yán)珺(1991—)，女，安徽銅陵人，碩士研究生，主要研究植物多樣性對(duì)地下生態(tài)系統(tǒng)的影響。E-mail: 14210700099@fudan.edu.cn

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