陳曉遠(yuǎn)　詹少蕓　羅其峰　胡昊程　張宇鵬

摘要 [目的]研究銨、硝營養(yǎng)對水稻幼苗葉片氣孔導(dǎo)度和水勢的影響。[方法]采用營養(yǎng)液培養(yǎng)的方式，研究不同銨硝配比（NH4+-N ∶NO3--N分別為 0 ∶100、50 ∶50和 100∶0）對3種水分條件（正常水分、局部根部水分脅迫和全根水分脅迫）培養(yǎng)的水稻幼苗葉片氣孔導(dǎo)度和水勢的影響。[結(jié)果]正常水分條件下，銨硝比為0 ∶100時(shí)對水稻幼苗葉片氣孔導(dǎo)度和水勢的促進(jìn)作用最明顯；銨硝比為50 ∶50則對局部水分脅迫的水稻葉片氣孔導(dǎo)度促進(jìn)作用較明顯；銨硝比為100 ∶0對提高全根水分脅迫的水稻幼苗葉片水勢的影響最大。[結(jié)論]該研究為水稻水肥調(diào)控的研究奠定基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞 水稻；銨硝營養(yǎng)；氣孔導(dǎo)度；葉片水勢

中圖分類號 S511 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A 文章編號 0517-6611（2018）27-0143-04

Influence of Ammonium and Nitrate Nutrition on Stomatal Conductance and Water Potential of Rice Seedling Leaf

CHEN Xiaoyuan，ZHAN Shaoyun，LUO Qifeng et al

（College of Yingdong Agricultural Science and Engineering，Shaoguan University，Shaoguan， Guangdong 512005）

Abstract

[Objective] To study influence of ammonium and nitrate nutrition on rice seedling leaf stomatal conductance and water potential. [Method]

By using a nutrition experiment，the influence of different ratio ammonium and nitrate nutrition （NH4+-N ∶NO3--N 100 ∶0，50 ∶50 and 0 ∶100 respectively） on stomatal conductance and water potential of rice seedling leaf were studied，in which rice seedling leaf was in the condition of three kinds of water （normal water，partial water stress，total water stress）.[Result]Under the condition of normal water， influence of nitrate ammonium ratio of 100 ∶0 on stomatal conductance and water potential of rice seedling leaf was the most obvious；influence of 50 ∶50 ratio of nitrate ammonium on stomatal conductance of rice leaf was more evident；nitrate ammonium ratio of 0 ∶100 had a great influence on water potential of rice seedling leaf under the condition of total water stress.[Conclusion] The study lay a foundation for the research of water and fertilizer regulation of rice.

Key words Rice；Ammonium and nitrate nutrition；Stomatal conductance；Leaf water potential

基金項(xiàng)目 廣東省教育廳科研項(xiàng)目（2015KTSCX128）；廣東省自然科學(xué)基金項(xiàng)目（2014A030307013）。

作者簡介 陳曉遠(yuǎn)（1968—），男，內(nèi)蒙古豐鎮(zhèn)人，教授，博士，從事作物水分關(guān)系研究；詹少蕓（1995-），女，廣東汕頭人，本科生，專業(yè)：園藝。陳曉遠(yuǎn)和詹少蕓為共同第一作者。

收稿日期 2018-05-08； 修回日期 2018-06-04

我國總淡水資源雖然較豐富，但人均擁有量較少。韶關(guān)石灰?guī)r地區(qū)因其特殊的地質(zhì)地貌特征，水分利用效率較低。提高水資源利用效率已成為韶關(guān)石灰?guī)r地區(qū)乃至全省實(shí)現(xiàn)糧食增產(chǎn)、農(nóng)業(yè)增效和農(nóng)民增收迫切需要解決的問題。水稻是韶關(guān)的主栽作物，也是耗水最多的作物，但韶關(guān)晚稻經(jīng)常受到季節(jié)性干旱的影響。因此，實(shí)行節(jié)水栽培，提高植株的水分利用效率和對適度水分虧缺的適應(yīng)性是韶關(guān)水稻生產(chǎn)的重要方向，也是優(yōu)化配置農(nóng)業(yè)水資源的重要內(nèi)容和實(shí)現(xiàn)農(nóng)業(yè)現(xiàn)代化的必由之路[1-2] 。

土壤干旱或供水不足時(shí)，植物根部感受到干旱信號，產(chǎn)生ABA ，在ABA的調(diào)節(jié)下，植物地上部分葉片氣孔關(guān)閉、水勢下降，蒸騰作用下降，生長減慢。氮素形態(tài)（NH4+-N和NO3--N）是調(diào)控植物生長和水分關(guān)系的重要因素，不同銨、硝營養(yǎng)對水稻葉片水勢和氣孔導(dǎo)度的影響可能不同[3] 。因此，在水分虧缺條件下，可以通過氮素形態(tài)的合理配比，調(diào)節(jié)水勢和氣孔導(dǎo)度的變化，改善植物水分吸收功能，促進(jìn)植物正常生長。筆者研究水分脅迫下，3種氮素形態(tài)配比對水稻水勢和氣孔導(dǎo)度的影響，通過水稻的水勢和氣孔導(dǎo)度變化信號機(jī)制對植物根冠生長和功能進(jìn)行敏感性控制，旨在為水稻水肥調(diào)控的研究奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料 供試水稻品種為韶關(guān)市當(dāng)?shù)剞r(nóng)戶主栽培品種豐優(yōu)1號。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 采用陳曉遠(yuǎn)等[3]的方法，并對其方法進(jìn)行優(yōu)化。挑選新鮮、顆粒飽滿的優(yōu)質(zhì)水稻種子，用無菌水清洗去除雜質(zhì)，再用70%乙醇浸泡種子約15 min殺菌消毒，再次用無菌水洗凈，置于0.02 mmol/L硫酸鈣（CaSO4）溶液中，于常溫下浸種24 h。將浸泡后的種子包裹在紗布中，于32 ℃下催芽，直至芽長1 cm左右再準(zhǔn)備播種。育苗初期采用復(fù)合基質(zhì)（珍珠巖 ∶草炭 ∶蛭石=1 ∶2 ∶1）培養(yǎng)，待苗長約15 cm 時(shí)，挑選長勢一致、優(yōu)良的幼苗于沙盤中，根據(jù)幼苗長勢用05～2.0倍劑量NH4+-N和NO3--N質(zhì)量比為50 ∶50的營養(yǎng)液（表1）培養(yǎng)，每隔1 d更換1次營養(yǎng)液，培養(yǎng)液pH控制在4.9～5.2，培育至水稻幼苗五葉一心期進(jìn)行試驗(yàn)。

水稻幼苗生長的水分條件分3個處理，分別是正常水分條件、局部根部水分脅迫和全根水分脅迫。其中局部水分脅迫處理主要采用簡易分根盤（圖1），即用一大一小的塑料盤正面嵌套在一起，育苗盤底部的圓孔剪至水稻莖稈的粗度后，將育苗盤的反面固定在塑料盤之間。將水稻幼苗用海綿固定在育苗盤之間，并將水稻的根大致各分一半，一部分根固定在小塑料盤中培養(yǎng)，一部分根固定在大塑料盤中培養(yǎng)。小塑料盤裝滿加有PEG的營養(yǎng)液，大塑料盤裝滿不加PEG 的營養(yǎng)液。水分脅迫處理，即用50 g/L PEG-6000聚乙二醇（polyethylene glycol-6000，PEG6000）作為滲透調(diào)節(jié)劑，使培養(yǎng)液的水勢約等于-50 kPa，模擬水稻幼苗水分虧欠的生長環(huán)境。

銨、硝營養(yǎng)配比分為3個處理，NH4+-N和NO3--N配比分別為0 ∶100、50 ∶50和100 ∶0。其中， 50 ∶50是水稻正常培養(yǎng)的銨硝配比，作為試驗(yàn)的對照組。共有9個水平組合，每個水平組合重復(fù)3次。9個水平組合：大小塑料盤均供NH4+-N和NO3--N，配比為0 ∶100，非水分脅迫；大小塑料盤均供NH4+-N和NO3--N，配比為50 ∶50，非水分脅迫；大小塑料盤均供NH4+-N和NO3--N，配比為100 ∶0，非水分脅迫；大小塑料盤均供NH4+-N和NO3--N，配比為0 ∶100，局部根系水分脅迫；大小塑料盤均供NH4+-N和NO3--N，配比為50 ∶50，局部根系水分脅迫；大小塑料盤均供NH4+-N和NO3--N，配比為100 ∶0，局部根系水分脅迫；大小塑料盤均供NH4+-N和NO3--N，配比為0 ∶100，水分脅迫；大小塑料盤均供NH4+-N和NO3--N，配比為50 ∶50，水分脅迫；大小塑料盤均供NH4+-N和NO3--N，配比為100 ∶0，水分脅迫。將正常培養(yǎng)的水稻幼苗在9個水平組合下培養(yǎng)3 d，測量3 d前后水稻幼苗葉片的氣孔導(dǎo)度和水勢。

1.3 測定指標(biāo)與方法

1.3.1 氣孔導(dǎo)度。采用美國DECAGON公司出產(chǎn)的SC-1穩(wěn)態(tài)氣孔計(jì)測定水稻幼苗的氣孔導(dǎo)度。SC-1穩(wěn)態(tài)氣孔計(jì)調(diào)試至最佳狀態(tài)后，將所得的水稻幼苗用相對應(yīng)的營養(yǎng)液培養(yǎng)在燒杯中，每株幼苗隨機(jī)取3片葉子分別測量讀數(shù)。

1.3.2 水勢。采用美國DECAGON公司出產(chǎn)的WP4-C露點(diǎn)水勢儀測量葉片水勢。WP4-C露點(diǎn)水勢儀調(diào)至最佳狀態(tài)后，將取得的水稻幼苗用相對應(yīng)的營養(yǎng)液培養(yǎng)在燒杯中，每株幼苗隨機(jī)取3片葉子，將葉子剪成小片，混合覆蓋住WP4-C露點(diǎn)水勢儀密封室的塑料杯底部，將塑料杯放入密封室，等待讀數(shù)穩(wěn)定時(shí)記錄水稻葉片水勢大小。

1.4 數(shù)據(jù)分析 采用SPSS Statistic 17.0和Microsoft Excel 2016 對試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析 。

2 結(jié)果與分析

2.1 銨、硝營養(yǎng)對水稻幼苗葉片氣孔導(dǎo)度的影響 由圖2可知，水分正常供給的水稻幼苗在銨硝比為0 ∶100和50 ∶50的營養(yǎng)條件下培養(yǎng)3 d后，葉片氣孔導(dǎo)度無顯著差異，但均與銨硝比為100 ∶0差異顯著。相對于銨硝比為100 ∶0培養(yǎng)的水稻幼苗，銨硝比為0 ∶100和50 ∶50的水稻氣孔導(dǎo)度均值明顯較高，分別為103.73和80.13 mmol/（m2 ·s），至少比銨硝比為100 ∶0的高40 mmol/（m2 ·s）。

由圖3可知，局部水分脅迫的水稻幼苗，經(jīng)過3個水平銨硝比的營養(yǎng)液培養(yǎng)3 d后，氣孔導(dǎo)度無顯著差異，氣孔導(dǎo)度均值分別為55.37、61.43和82.50 mmol/（m2 ·s）。

由圖4可知，水稻幼苗在模擬水分虧缺的條件下，在銨硝比為0 ∶100和50 ∶50的營養(yǎng)條件下培養(yǎng)3 d后，葉片氣孔導(dǎo)度差異顯著。同時(shí)銨硝比為50 ∶50的水稻幼苗氣孔導(dǎo)度均值最大，達(dá)71.13 mmol/（m2 ·s）。而銨硝比為100 ∶0的水稻幼苗氣孔導(dǎo)度與前兩者均差異不顯著。

2.2 銨、硝營養(yǎng)對水稻幼苗葉片水勢的影響 由圖5可知，在正常水分條件下，水稻幼苗在銨硝比為0 ∶100和100 ∶0的營養(yǎng)水平下培養(yǎng)3 d，葉片水勢差異顯著。其中銨硝比為0 ∶100的水稻幼苗水勢均值最大，達(dá)-3.71 MPa。而銨硝比為50 ∶50的水稻幼苗氣孔導(dǎo)度與前兩者均差異不顯著，且水勢均值最小，達(dá)-4.47 MPa。

3 結(jié)論

3.1 不同銨、硝營養(yǎng)對水稻幼苗氣孔導(dǎo)度的影響 正常水分條件下， 銨硝比為0 ∶100的營養(yǎng)水平對水稻幼苗葉片氣孔導(dǎo)度的影響最顯著，氣孔導(dǎo)度均值最大達(dá)103.73 mmol/（m2 ·s） ；模擬全根水分虧缺時(shí)，3個水平的銨、硝營養(yǎng)對水稻幼苗葉片的氣孔導(dǎo)度影響差異不顯著；但在模擬局部根部水分脅迫時(shí)，銨硝比為50 ∶50的水稻葉片氣孔導(dǎo)度最大，達(dá)82.50 mmol/（m2 ·s）。

3.2 不同銨、硝營養(yǎng)對水稻幼苗水勢的影響 正常水分條件下，銨硝比為0 ∶100的營養(yǎng)水平對水稻幼苗葉片水勢的影響最顯著，水勢均值最大達(dá)-3.71 MPa；在模擬局部根部水分脅迫時(shí)，3個水平的銨、硝營養(yǎng)對水稻幼苗葉片水勢的影響差異不大；但在模擬全根水分脅迫時(shí)，水稻幼苗葉片水勢在銨硝比為100 ∶0時(shí)最大，為-3.28 MPa，略高于正常水分條件培養(yǎng)的葉片水勢。

4 討論

（1）作為植物吸水效率的生理指標(biāo)，氣孔導(dǎo)度和水勢常用于水稻栽培水肥調(diào)控方面的研究。植物通過氣孔[5]大小、形狀等的變化來調(diào)節(jié)植物的蒸騰作用，減小水分蒸發(fā)；水勢[6]，特別是葉片的水勢，能夠直接反映植物水分的虧缺程度。研究表明，水稻幼苗葉片氣孔導(dǎo)度、水勢隨著土壤缺水程度的增加而減少，其中水勢變化呈現(xiàn)出閾值反映[7]。合理的氮素形態(tài)配比可以減少水稻生產(chǎn)經(jīng)濟(jì)投入，也能使水稻生產(chǎn)高產(chǎn)、節(jié)水且環(huán)保。

（2）研究表明，相對于NO3--N，水稻在水分充足條件下更喜歡NH4+-N。近年來研究發(fā)現(xiàn)，在改善通氣條件的前提下，水稻根系硝化作用增強(qiáng)，硝態(tài)氮的吸收量可達(dá)30%的吸氮總量[8] 。段英華等[9-10]研究結(jié)果表明，硝態(tài)氮能促進(jìn)水稻對銨態(tài)氮的吸收 。該試驗(yàn)通過研究3種不同水平的銨、硝營養(yǎng)對3種水分條件水稻幼苗葉片水勢的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，水稻幼苗在正常水分條件下，當(dāng)銨硝比為0 ∶100時(shí)，葉片氣孔導(dǎo)度與水勢明顯大于其他2個水平的銨、硝營養(yǎng)。

楊建昌等[11]研究發(fā)現(xiàn)，輕度水分脅迫時(shí)，中、高氮營養(yǎng)可增大水稻葉片的氣孔導(dǎo)度；缺水較重時(shí)，中氮營養(yǎng)也有同樣效果，但重度缺水則效果相反。談建康等[12]研究認(rèn)為，水稻在銨硝比為50 ∶50時(shí)有最高水分利用率，生物效應(yīng)也較佳。該試驗(yàn)得出的結(jié)果也基本與上述研究結(jié)果相同，受局部水分脅迫的水稻幼苗，在3個氮素水平上所測得的水稻葉片水勢差異不顯著，但氣孔導(dǎo)度在銨硝比為50 ∶50明顯大于其他2個氮素水平。至于氣孔導(dǎo)度和水勢兩者的不一致，其原因可能與試驗(yàn)測量時(shí)間有關(guān)。因?yàn)樵撛囼?yàn)取材和測量時(shí)間是在01：00左右，Comstock等[13]、Tardieu等[14]、Franks等[15]

研究表明，水稻幼苗葉片在午后蒸騰作用較強(qiáng)，葉片水勢相對較低，為調(diào)節(jié)葉片與外界環(huán)境水分、氣體交換，此時(shí)水稻葉片氣孔可能會更大。何文壽等[16]、錢曉晴等[17]指出水分脅迫后，植株生長量隨銨硝比的減少先升后降。說明在水稻節(jié)水栽培中，采用局部分根水分脅迫和銨硝比為50 ∶50的水平組合可能更有利于高效節(jié)水栽培。

該試驗(yàn)還發(fā)現(xiàn)，全根水分脅迫時(shí)，水稻幼苗葉片水勢在銨硝比為100 ∶0時(shí)最大，甚至比正常水分條件培養(yǎng)的葉片水勢大。其中一個原因可能與水稻本身的抗逆性有關(guān)。植物遭受水分脅迫時(shí)，可通過Ca2+和ABA等體內(nèi)調(diào)節(jié)機(jī)制來抵抗水分脅迫帶來的傷害，影響植物對水分的吸收，從而表現(xiàn)為水稻幼苗葉片在某些時(shí)候增加較大。

參考文獻(xiàn)

[1]

郭仙.節(jié)水灌溉技術(shù)在農(nóng)田水利工程中的應(yīng)用[J].江西農(nóng)業(yè)，2017（11）：69.

[2] 張卿文.高效節(jié)水灌溉技術(shù)在農(nóng)田水利工程中的應(yīng)用[J].農(nóng)業(yè)科技與信息，2017（24）：97-98.

[3] 高志紅，陳曉遠(yuǎn)，謝宏娟.不同形態(tài)氮素營養(yǎng)及水分脅迫條件下赤霉酸對水稻生理特性的影響[J].華北農(nóng)學(xué)報(bào)，2012，27（6）：178-184.

[4] 陳曉遠(yuǎn)，高志紅.木質(zhì)部液流的堿化：一個綜合的干旱脅迫響應(yīng)信號[J].植物生理學(xué)通訊，2010，46（2）：185-190.

[5] 韓瑞宏，盧欣石，高桂娟，等.紫花苜蓿（Medicago sativa）對干旱脅迫的光合生理響應(yīng)[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2007，27（12）：5229-5237.

[6] 成雪峰，張鳳云，柴守璽.春小麥對不同灌水處理的氣孔反應(yīng)及其影響因子[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2010，21（1）：36-40.

[7] 胡繼超，姜東，曹衛(wèi)星，等.短期干旱對水稻葉水勢、光合作用及干物質(zhì)分配的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2004，15（1）：63-67.

[8] KIRK G J D.Plantmediated processes to acquire nutrients：Nitrogen uptake by rice plants [J].Plant and soil，2001，232（1/2）：129-134.

[9] 段英華，張亞麗，沈其榮，等.增硝營養(yǎng)對不同基因型水稻苗期氮素吸收同化的影響[J] .植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)，2005，11（2）：160-165.

[10] 段英華，張亞麗，沈其榮.增硝營養(yǎng)對不同基因型水稻苗期吸銨和生長的影響[J].土壤學(xué)報(bào)，2005，42（2）：260-265.

[11] 楊建昌，王志琴，朱慶森.不同土壤水分狀況下氮素營養(yǎng)對水稻產(chǎn)量的影響及其生理機(jī)制的研究[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，1996，29（4）：58-66.

[12] 談建康，張亞麗，沈其榮，等.不同形態(tài)氮素比例對水稻苗期水分利用效率及其生物效應(yīng)的影響[J].南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2002，25（3）：49-52.

[13] COMSTOCK J，MENCUCCINI M.Control of stomatal conductance by leaf water potential in Hymenoclea salsola（T.&G.），a desert subshrub [J].Plant，cell and environment，1998，21（10）：1029-1038.

[14] TARDIEU F，SIMONNEAU T.Variability among species of stomatal control under fluctuating soil water status and evaporativedemand：Modeling isohydric and anisohydric behaviors[J].Journal of experimental botany，1998，49：419-432.

[15] FRANKS P J，DRAKE P L，F(xiàn)ROEND R H.Anisohydric but isohydro-dynamic：Seasonally constant plant water potentialgradient explained by a stomatal control mechanism in corporating variable plant hydraulic conductance[J].Plant，cell and environment，2007，30（1）：19-30.

[16] 何文壽，李生秀，李輝桃.營養(yǎng)液pH對小麥生長及吸收銨、硝態(tài)氮的影響[J].土壤，1998，30（3）：143-146.

[17] 錢曉晴，沈其榮，徐國華.配合施用 NH4+-N 和 NO3--N 對旱作水稻生長與水分利用效率的影響[J].土壤學(xué)報(bào)，2003，40（6）：894-900.