王振華　王宏富　劉鑫 王彥雯 張蕙祺

摘要

為了明確雙斑長跗螢葉甲Monolepta hieroglyphica （Motschulsky）在相鄰農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中種群消長規(guī)律，為該蟲的預(yù)測預(yù)報(bào)和綜合治理提供科學(xué)依據(jù)。于2016年在位于山西省長治市的山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院谷子研究所的試驗(yàn)田內(nèi)，對相鄰的大豆、玉米及谷子試驗(yàn)田用網(wǎng)捕法和直接觀察法對雙斑長跗螢葉甲種群動態(tài)、垂直分布和有蟲株率進(jìn)行了調(diào)查；并在谷田內(nèi)做了該蟲的日節(jié)律調(diào)查。研究顯示該蟲更偏向于取食玉米和谷子。雙斑長跗螢葉甲在3種農(nóng)作物田中的種群數(shù)量交替增長，彼此之間存在相互影響。8月中上旬是雙斑長跗螢葉甲種群數(shù)量高峰期，日節(jié)律調(diào)查發(fā)現(xiàn)該蟲的活動高峰主要集中在傍晚18：00左右；活動適宜溫度為25～30℃。根據(jù)該蟲在相鄰農(nóng)田中種群動態(tài)曲線推測，在谷子花期時(shí)，雙斑長跗螢葉甲種群從大豆和玉米田中向谷田轉(zhuǎn)移；當(dāng)谷子花期結(jié)束，谷田中的種群又向大豆和玉米田轉(zhuǎn)移。

關(guān)鍵詞

雙斑長跗螢葉甲； 相鄰農(nóng)田； 種群動態(tài)； 發(fā)生規(guī)律

中圖分類號：

S435

文獻(xiàn)標(biāo)識碼： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2017053

Population dynamics of Monolepta hieroglyphica （Motschulsky） in

agroecosystem of adjacent crop fields

WANG Zhenhua1，2， WANG Hongfu1， LIU Xin2， WANG Yanwen1， ZHANG Huiqi1

（1. College of Agriculture， Shanxi Agricultural University， Taigu 030800， China；

2. Millet Research Institute， Shanxi Academy of Agricultural Sciences， Changzhi 046011， China）

Abstract

To determine population fluctuation of Monolepta hieroglyphica （Motschulsky） in adjacent crop fields， and to provide a scientific basis for forecasting and integrated management of this pest， the population dynamics， vertical distribution and the ratio of infested plants were surveyed in the adjacent soybean， corn and millet fields in Changzhi， Shanxi Province in 2016. Daily rhythm of the pest was also investigated in the millet field. The results showed that the pest preferred to feed on corn and millet plants. The pest population size alternatively increased in three adjacent crop fields and affected with each other. The population peaked in early and middle August. The peak time of active stage of this insect was at about 6：00 pm， with suitable temperature between 25℃ and 30℃. M. hieroglyphica transferred to millet field from soybean and corn fields during the flowering of millet. When the millet flowering period ended， M. hieroglyphica adults transferred back to soybean and corn fields from millet field.

Key words

Monolepta hieroglyphica； adjacent crop field； population dynamics； occurrence

雙斑長跗螢葉甲Monolepta hieroglyphica （Motschulsky）簡稱雙斑螢葉甲，屬鞘翅目，葉甲總科，葉甲科，螢葉甲亞科[1]，在中國分布較廣，為多食性害蟲[2]，主要為害玉米、棉花、向日葵、谷子、豆類和十字花科蔬菜等多種經(jīng)濟(jì)作物，還取食蒼耳、葎草、馬齒莧、苘麻、藜、龍葵等數(shù)十種雜草[34]。雙斑長跗螢葉甲在山西省為一年一代，以滯育卵在土壤表層下越冬，次年5月下旬開始孵化，孵化時(shí)間不整齊，可持續(xù)到7月份[3，56]。雙斑長跗螢葉甲天敵較少[7]，成蟲羽化后為害作物葉片、繁殖器官等，造成農(nóng)作物減產(chǎn)[8]。

雙斑長跗螢葉甲在我國北方地區(qū)從20 世紀(jì)末至21 世紀(jì)初呈零星發(fā)生為害[910]，在局部地區(qū)逐年擴(kuò)散；近年來為害日益加重，2012年東北、山西、陜西、內(nèi)蒙古等地區(qū)玉米田受雙斑長跗螢葉甲為害面積多達(dá)180 萬hm2[11]。雙斑長跗螢葉甲發(fā)生面積之大，擴(kuò)散速度之快令人驚訝[1215]。為了解雙斑長跗螢葉甲的發(fā)生規(guī)律，為該害蟲的預(yù)測預(yù)報(bào)和防治提供科學(xué)依據(jù)，本文對其在相鄰農(nóng)田間的轉(zhuǎn)移規(guī)律和種群消長規(guī)律進(jìn)行了研究。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)用具

捕蟲網(wǎng)（網(wǎng)口直徑約為0.3 m，網(wǎng)深約為0.7 m，手柄長1.2 m），鑷子，標(biāo)本盒，毒瓶，海拔儀，溫度濕度計(jì)。

1.2 調(diào)查時(shí)間與地點(diǎn)

2016年5月至11月在山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院谷子研究所試驗(yàn)田內(nèi)（36°12′59.18″N，11°38′30.85″E，海拔924 m）分別調(diào)查了相鄰的玉米、谷子、大豆生態(tài)系統(tǒng)中的雙斑長跗螢葉甲種群消長規(guī)律。玉米田面積約為2 hm2；谷子田面積約為1.33 hm2；大豆田面積約為0.67 hm2。試驗(yàn)田內(nèi)平均降雨量分別為4月29.2 mm，5月33.8 mm，6月178.4 mm，7月176.8 mm，8月83.62 mm，9月5.8 mm，10月63.2 mm。

1.3 種群消長動態(tài)調(diào)查

1.3.1 網(wǎng)捕法和直接觀察法

在谷子田和大豆田采用網(wǎng)捕法，捕蟲網(wǎng)左右掃動1次為1網(wǎng)（擺幅約為1 m）；采用對角線5點(diǎn)取樣法，每點(diǎn)取100網(wǎng)，每天調(diào)查2次，分別為8：00-10：00和16：30-18：30。將采集到的雙斑長跗螢葉甲用毒瓶熏死后帶回實(shí)驗(yàn)室，統(tǒng)計(jì)數(shù)量。在玉米田則采用直接觀察法，對角線5點(diǎn)取樣，每點(diǎn)調(diào)查20株。由于雙斑長跗螢葉甲成蟲易受驚而飛走，如果植株已經(jīng)被碰動，則跳過調(diào)查下一株，以確保調(diào)查數(shù)據(jù)的準(zhǔn)確性。

1.3.2 時(shí)空分布調(diào)查

用直接觀察法，在玉米田和谷子田進(jìn)行。采用對角線5點(diǎn)法取樣，每點(diǎn)觀察玉米30株，谷子50株。觀察時(shí)間在早晨日出前。此時(shí)農(nóng)田中植株露水尚未退去，雙斑長跗螢葉甲活動能力較弱，有利于觀察。

將玉米分為上、下部葉片，雄穗，花絲及雌穗4個(gè)部位，記錄每個(gè)部位的蟲量；將谷子分為谷穗、葉片2個(gè)部位，記錄每個(gè)部分的蟲量。如植株已經(jīng)被碰動，則跳過調(diào)查下一株，以確保調(diào)查數(shù)據(jù)的準(zhǔn)確性。

1.3.3 日節(jié)律調(diào)查

在8月中旬選擇晴好天氣在谷田內(nèi)連續(xù)調(diào)查3 d，方法同1.3.1中的網(wǎng)捕法；溫濕度計(jì)置于農(nóng)田內(nèi)離地面1 m高的地方記錄數(shù)據(jù)；調(diào)查時(shí)間為6：00-19：00，每隔1 h調(diào)查1次，記錄蟲量、溫度、濕度等參數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

運(yùn)用Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)分析、作圖；運(yùn)用SPSS 17進(jìn)行相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 相鄰農(nóng)田內(nèi)雙斑長跗螢葉甲的種群消長動態(tài)

大豆田內(nèi)7月5日發(fā)現(xiàn)雙斑長跗螢葉甲成蟲，7月26日達(dá)到第1個(gè)高峰（70.00頭/百網(wǎng)），8月22日達(dá)到第2個(gè)高峰（90.00頭/百網(wǎng)）（圖1）。隨后隨著葉片枯黃，蟲量逐步下降。

谷子田內(nèi)7月12日出現(xiàn)雙斑長跗螢葉甲成蟲，開始數(shù)量增長緩慢，在7月末8月初種群數(shù)量急劇上升，并在8月6日達(dá)到峰值（891頭/百網(wǎng)）（圖2），有蟲株率也隨之上升到93.55%，隨后一段時(shí)間內(nèi)種群數(shù)量有波動，但有蟲株率一直維持在95%以上（圖4）。此時(shí)谷子正處于花期，雙斑長跗螢葉甲主要分布在谷穗上（圖6）。在8月15日以后，花期基本結(jié)束，種群數(shù)量開始急劇下降，有蟲株率也隨之緩慢下降，其分布也由谷穗逐步轉(zhuǎn)移到葉片上，至10月初谷子田中仍有少量成蟲在活動。

玉米田中7月9日開始出現(xiàn)雙斑長跗螢葉甲成蟲，并在8月3日達(dá)到第一個(gè)高峰（1 133.3±198.8）頭/百株（圖3），有蟲株率也上升到100%（圖5），這個(gè)時(shí)期玉米處于灌漿期，玉米花絲大部分尚未枯萎，成蟲聚集于雌穗上取食花絲及穗頂，在花絲及雌穗穗頂上的種群數(shù)量達(dá)到最高峰。隨后種群數(shù)量有所波動，并在8月21日達(dá)到第二個(gè)高峰（1 288.2±208.7）頭/百株（圖3），此時(shí)玉米處于乳熟期，花絲枯萎，成蟲開始轉(zhuǎn)移集中在植株較嫩葉片上取食，將葉片咬成孔洞或殘留網(wǎng)狀葉脈。此后隨著玉米葉片逐漸枯黃，種群數(shù)量隨之下降。進(jìn)入9月以后玉米到了生長后期，葉片枯黃，氣溫也開始下降，成蟲種群數(shù)量急劇下降。

2.2 相鄰農(nóng)田內(nèi)雙斑長跗螢葉甲有蟲株率調(diào)查

谷田內(nèi)，在8月中上旬有蟲株率基本維持在100%，此時(shí)正值谷子花期，之后隨著種群數(shù)量的下降有蟲株率隨之降低。谷子單株最高蟲量出現(xiàn)在開花期，為22頭/株。

玉米田中，在8月上旬（正值吐絲期及灌漿期）、下旬（正值乳熟期）有蟲株率基本維持在100%；中旬有所下降，這與谷子田中有蟲株率高峰期相對應(yīng)，可能是部分個(gè)體轉(zhuǎn)移到谷田造成的。玉米單株最高蟲量在吐絲期及灌漿期為27頭/株、乳熟期為45頭/株。

2.3 相鄰農(nóng)田內(nèi)雙斑長跗螢葉甲時(shí)空分布

谷子田中雙斑長跗螢葉甲種群數(shù)量與相應(yīng)時(shí)間內(nèi)分布在谷穗上的比例呈正相關(guān)（r=0.595，P=0.002<0.01）。結(jié)合種群動態(tài)表明該蟲盛發(fā)期主要集中在谷穗上取食和棲息。8月30日以后，該蟲在谷子田內(nèi)數(shù)量急劇下降，但在時(shí)空分布上，該蟲在葉片上的比例卻大幅提高，說明當(dāng)谷穗灌漿后，該蟲數(shù)量減少的同時(shí)分布空間也由谷穗轉(zhuǎn)移至葉片（圖6）。

玉米田內(nèi)雙斑長跗螢葉甲分布情況為：7月末8月初主要集中在花絲及雌穗穗頂上取食和棲息；而到了8月末，主要集中在植株上部葉片取食（圖7）。

2.4 谷田內(nèi)雙斑長跗螢葉甲日節(jié)律變化

8月中旬在谷子田內(nèi)調(diào)查了該蟲的日活動節(jié)律，結(jié)果如圖8。從谷田內(nèi)種群動態(tài)和時(shí)空分布圖得知8月中旬該蟲數(shù)量處于高峰期（圖2）并且主要集中在谷穗上活動（圖6）。

早晨6：00第一次調(diào)查，作物上的露水尚未散去，溫度較低，谷子上的成蟲活動能力較弱，但由于此時(shí)該蟲主要棲息在谷穗上，所以網(wǎng)捕蟲數(shù)較高。隨著溫度上升成蟲活動能力增強(qiáng)，但溫度上升到30℃以上時(shí)，該蟲都躲避在陰涼處，谷子田中的網(wǎng)捕成蟲數(shù)量開始下降。傍晚溫度降低后，成蟲活動開始急劇增加，有利于網(wǎng)捕，因此網(wǎng)捕蟲數(shù)在18：00達(dá)到峰值（圖8）。

雙斑長跗螢葉甲日節(jié)律變化數(shù)量與對應(yīng)時(shí)間的溫度呈負(fù)相關(guān)（r=-0.835，P=0<0.01）；與對應(yīng)時(shí)間的濕度呈正相關(guān)（r=0.633，P=0.015<0.05）。說明雙斑長跗螢葉甲活動能力受溫度變化影響較大，活動能力在25℃至30℃最好，并且喜歡濕度較大的環(huán)境。

3 討論

3.1 三種相鄰農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中雙斑長跗螢葉甲種群消長關(guān)系

影響昆蟲種群數(shù)量變動的原因一直是生態(tài)學(xué)界爭論的話題[16]。Solomon認(rèn)為昆蟲早期的高死亡率是由于不良的氣候引起的[17]；Nicholson[18]認(rèn)為捕食、寄生、競爭等密度制約因子影響種群數(shù)量；Andrewartha和Birch認(rèn)為環(huán)境條件如食物、棲息場所等控制種群的數(shù)量[19]；Milne認(rèn)為種群數(shù)量由環(huán)境因素和密度制約因子共同決定[20]。從現(xiàn)在的研究來看，種群數(shù)量的調(diào)節(jié)應(yīng)該放在生態(tài)系統(tǒng)中來理解，種群的調(diào)節(jié)機(jī)制是綜合性的，氣候因子不可忽視，生物的捕食、寄生和競爭等密度制約因子也起著重要的作用[16]。因此研究雙斑長跗螢葉甲種群消長動態(tài)應(yīng)當(dāng)結(jié)合氣候、環(huán)境、食物等因子一起進(jìn)行，本研究也試圖從這個(gè)方面來揭示該昆蟲種群數(shù)量變動的原因。

大豆和玉米田內(nèi)的雙斑長跗螢葉甲種群動態(tài)呈“凹”字曲線，中間時(shí)段種群數(shù)量的下降正是谷子田內(nèi)該蟲數(shù)量高峰期，此時(shí)谷子正處在開花期。谷子田中該蟲種群動態(tài)大體上可以看做是呈“凸”字曲線，峰值正值谷子開花期；從垂直分布情況來看，該蟲主要集中在谷穗取食和棲息。大豆田內(nèi)的種群基數(shù)遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于谷子田內(nèi)和玉米田內(nèi)的種群數(shù)量，說明該蟲在取食選擇上更偏向于玉米和谷子。

玉米田內(nèi)，雙斑長跗螢葉甲成蟲羽化后為害玉米葉片、花絲和雌穗，在玉米吐絲期，成蟲聚集到花絲上取食，常咬斷花絲，影響玉米授粉。玉米灌漿以后又聚集到雌穗上咬食幼嫩籽粒，直接導(dǎo)致產(chǎn)量的嚴(yán)重?fù)p失[5]。該蟲數(shù)量在8月初的吐絲期及灌漿期達(dá)到第一個(gè)峰值，此時(shí)雙斑長跗螢葉甲主要集中于花絲和雌穗上；在8月末該蟲數(shù)量達(dá)到第二個(gè)峰值，此時(shí)在玉米植株上主要集中在植株上部葉片取食，尤其是在有破損的植株組織和葉片上會成群聚集。此時(shí)的谷子田內(nèi)谷子花期結(jié)束，該蟲開始大量向谷子田外轉(zhuǎn)移，這可能是造成玉米田內(nèi)成蟲數(shù)量上升的原因。

從三種相鄰農(nóng)田的種群波動曲線來推測，在三種相鄰農(nóng)田中，谷子花期時(shí)，雙斑長跗螢葉甲由大豆和玉米田中向谷子田轉(zhuǎn)移；當(dāng)谷子花期結(jié)束，谷子田中的種群又向大豆和玉米田轉(zhuǎn)移（圖9）。這個(gè)推測仍需在今后的研究中進(jìn)一步證實(shí)。

3.2 溫度對雙斑長跗螢葉甲的影響

日節(jié)律調(diào)查發(fā)現(xiàn)該蟲的活動高峰主要集中在傍晚18：00左右；活動適宜溫度在25～30℃范圍。其活動能力受溫度變化影響較大[21]。作者前期試驗(yàn)證明，在人工氣候箱中15℃以下，雙斑長跗螢葉甲基本喪失飛行能力（尚未發(fā)表）。溫濕度對該蟲的綜合影響還需要更進(jìn)一步的試驗(yàn)來明確。

3.3 雙斑長跗螢葉甲危害迅速擴(kuò)展的原因分析

自身習(xí)性及氣候因素：首先雙斑長跗螢葉甲屬于多食性昆蟲[21]，天敵較少[5]。與寡食性昆蟲相比，多食性昆蟲有更多選擇機(jī)會，適應(yīng)能力更強(qiáng)，更容易獲取新陳代謝所需的各種營養(yǎng)物質(zhì)[22]。因此，雙斑長跗螢葉甲在種間競爭及環(huán)境適應(yīng)中占有更多優(yōu)勢。其次雙斑長跗螢葉甲為高溫干旱型突發(fā)性害蟲[1]。山西地區(qū)常年降雨偏少，日照豐富，極端最高溫度呈上升趨勢[23]，加之近幾年的暖冬氣候使該蟲越冬卵存活率提高，適宜的氣候條件可能是雙斑長跗螢葉甲種群數(shù)量在該地區(qū)迅速上升的原因之一。

耕作制度因素：近年來隨著農(nóng)田化學(xué)除草和免耕播種技術(shù)的推廣，農(nóng)業(yè)機(jī)械數(shù)量增加，土壤深翻及鋤耙等農(nóng)事活動減少，長期粗耕淺作[24]，雙斑長跗螢葉幼蟲及成蟲被殺傷可能性小，生存環(huán)境適宜，使該蟲蟲口基數(shù)逐年加大。

生態(tài)環(huán)境因素：隨著山西玉米種植面積的不斷擴(kuò)大[25]，節(jié)水灌溉的普及，生態(tài)環(huán)境變得非常脆弱。種植結(jié)構(gòu)過于單一進(jìn)一步影響了生物多樣性，使雙斑長跗螢葉甲寄主作物減少。生存環(huán)境的改變致使一些原本取食于雜草或禾本科植物的昆蟲轉(zhuǎn)移寄主[1]。大面積、單一化的農(nóng)作物種植，為雙斑長跗螢葉甲提供了豐富的食物來源，有利于其種群的發(fā)生和擴(kuò)張。

近年來雙斑長跗螢葉甲寄主作物面積不斷增加，導(dǎo)致其種群數(shù)量和危害區(qū)域不斷擴(kuò)大，該蟲已經(jīng)成為我國北方多種農(nóng)作物的重要害蟲[26]。

本研究主要是一些初步的田間調(diào)查，且研究周期短。因每年氣候變化不同，應(yīng)持續(xù)對農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中該害蟲發(fā)生情況進(jìn)行調(diào)查，從而更系統(tǒng)、全面地了解該害蟲的種群消長規(guī)律，為科學(xué)防治提供理論依據(jù)。

參考文獻(xiàn)

[1] 李廣偉.雙斑長跗螢葉甲的生物學(xué)、生態(tài)學(xué)及綜合防治的研究[D].石河子：石河子大學(xué)，2008：12.

[2] 中國科學(xué)院動物研究所昆蟲分類區(qū)系室葉甲組，河北省蔚縣農(nóng)業(yè)局植保站西合營公社技術(shù)站，河北省張家口地區(qū)壩下農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所植保組.雙斑螢葉甲研究簡報(bào)[J].昆蟲學(xué)報(bào)，1979，22（1）：115117.

[3] 張聰，袁志華，王振營，等.雙斑長跗螢葉甲在玉米田的種群消長規(guī)律[J].應(yīng)用昆蟲學(xué)報(bào)，2014，51（3）：668675.

[4] 虞佩玉，王書永，楊星科.中國經(jīng)濟(jì)昆蟲志 第五十四冊 鞘翅目 葉甲總科（二）[M].北京：科學(xué)出版社，1996：169.

[5] 張聰.玉米田雙斑長跗螢葉甲發(fā)生規(guī)律及生物學(xué)特性研究[D].北京：中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院，2012.

[6] 程宏祚，李雪琴.谷田雙斑螢葉甲的發(fā)生為害與防治[J].植物保護(hù)，1993，19（4）：2122.

[7] 呂昭智，李進(jìn)步，王中華，等.棉花新害蟲雙斑長跗螢葉甲的初步研究[J].植物保護(hù)，2007，33（1）：9799.

[8] 劉鑫，田崗，王楓葉，等.谷田中雙斑長跗螢葉甲種群動態(tài)初步研究[J].中國農(nóng)學(xué)通報(bào)，2016，32（21）：177180.

[9] 張永強(qiáng)，嚴(yán)俊鑫，張鑫乾，等.雙斑長跗螢葉甲對園林植物嗜食性及藥劑毒力測定[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2013，41（5）：140143.