王琪　肖紫蘭　張敬澤

摘要

慈姑黑粉病是慈姑生產(chǎn)中最重要的病害之一。病原菌最初被認(rèn)為是慈姑實(shí)球黑粉菌。隨著屬名的變化，該病原菌被轉(zhuǎn)移到虛球黑粉菌屬稱為慈姑虛球黑粉菌。最新研究表明，該病原菌與侵染可變慈姑的病原菌是同種，是畸形虛球黑粉菌的異名。本文說(shuō)明了慈姑黑粉病病原菌名稱演變?cè)蛞约白钚逻M(jìn)展，這對(duì)準(zhǔn)確應(yīng)用病原菌名稱提供了參考依據(jù)。

關(guān)鍵詞

慈姑； 黑粉?。?分類； 異名； 病害防治

中圖分類號(hào)：

S 436.45

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2017191

Name change of the pathogen causing smut disease on

Sagittaria trifolia var. sinensis

WANG Qi， XIAO Zilan， ZHANG Jingze

（Institute of Biotechnology， College of Agriculture and Biotechnology， Zhejiang University， Hangzhou 310058， China）

Abstract

Smut is one of the major diseases in Sagittaria trifolia var. sinensis production. The pathogen was first named as Doassansia horiana， and transferred to the genus Doassansiopsis as Doassansiopsis horiana with the change of the genus name. However， the latest studies showed that the pathogen on S.trifolia var. sinensis is the same species as that on Sagittaria variabilis. D.horiana is the synonym of D.deformans. This paper illuminates the reason for name change of the pathogen infecting S.trifolia var. sinensis and its recent research advance， providing a reference basis for applying correct pathogen name.

Key words

Sagittaria trifolia var. sinensis； smut disease； classification； synonym； disease control

慈姑Sagittaria trifolia L. var. sinensis （Sims） Makino ，又名中國(guó)慈姑，是野慈姑S.trifolia L.的變種，為多年生的水生草本植物[1]，由于其含淀粉的球莖被作為水生蔬菜食用，而在我國(guó)長(zhǎng)江以南各省區(qū)廣泛栽培。慈姑黑粉?。╝rrowhead smut）是慈姑上發(fā)生最普遍的病害。病害發(fā)生時(shí)期取決于栽培方式。長(zhǎng)江中下游地區(qū)通常在4-5月育苗，7-8月初定植，病害主要發(fā)生在9-11月。依據(jù)我們觀察，在自生苗上黑粉病通常發(fā)生在5-6月份。慈姑黑粉病在慈姑產(chǎn)區(qū)均有分布，歷年發(fā)生普遍，危害嚴(yán)重，造成葉片、葉柄部位枯死。一般發(fā)病率在20%～40%，重病田發(fā)病率達(dá)60%～100%，可造成20%～30%的減產(chǎn)[2]。

慈姑黑粉病病原菌名稱變化經(jīng)歷了二百多年。隨著對(duì)病原菌的深入研究，屬名和種名的命名都發(fā)生了變化。但許多研究者對(duì)該病原菌名稱變化缺乏深入了解，病原菌名稱使用方面經(jīng)常存在誤用現(xiàn)象[24]。病原菌名稱提供了病原菌重要的信息，是病害決策管理和有效防治的基礎(chǔ)[5]。病原菌名稱變化不僅反映了人們對(duì)病原菌認(rèn)識(shí)的不斷深入，也提供了其與寄主協(xié)同進(jìn)化以及適應(yīng)性演化關(guān)系的信息。本文主要通過(guò)慈姑黑粉病病原菌名稱演化史，闡明病原菌的形態(tài)學(xué)、分類地位、寄主?；院蜕飳W(xué)特征等方面的研究和發(fā)展，為病害防治決策的制定提供理論依據(jù)。

1 病原菌種的建立

實(shí)球黑粉菌屬Doassansia是由Cornu（1883）以侵染澤瀉Alisma orientale的澤瀉實(shí)球黑粉菌D.alismatis （Nees） Cornu作為模式種建立的[6]。隨后，De Toni[6]對(duì)該屬的特征進(jìn)行了訂正。Setchell[7]將侵染可變慈姑Sagittaria variabilis的病原菌命名為畸形實(shí)球黑粉菌D.deformans，該病原菌在加拿大引起可變慈姑葉片膨大和扭曲。其后，Hennings[8]在日本東京西原的歐洲慈姑S.sagittifolia上發(fā)現(xiàn)了相似的病原菌，命名為慈姑實(shí)球黑粉菌D.horiana。

2 屬名的變化

最初建立的實(shí)球黑粉菌屬Doassansia的識(shí)別特征是：孢子球淡黃色可育，孢子球外部有一層明顯的皮質(zhì)組織包裹（圖1b），由孢子球構(gòu)成的孢子堆散生在寄主組織的不同部位。由于定義屬的特征包含廣義的分類單元，不久大量分類單元包含在該屬下，使其實(shí)際上成為包含大量分類單元的庫(kù)。Setchell[7]系統(tǒng)研究了實(shí)球黑粉菌屬名下的大量種，建立了虛球黑粉菌亞屬Doassansiopsis。虛球黑粉菌亞屬的特征是中心不育區(qū)的擬薄壁組織細(xì)胞，其被一層可育孢子球圍繞，而可育孢子球又被不育細(xì)胞的外皮層圍繞（圖1a）。顯然，虛球黑粉菌亞屬中分類單元與實(shí)球黑粉菌屬中其他分類單元（孢子球中心具有可育區(qū)）易于區(qū)別，Dletel[9]將虛球黑粉菌亞屬提升到屬的水平，建立虛球黑粉菌屬Doassansiopsis，同時(shí)將原畸形實(shí)球黑粉菌納入該屬，更名為畸形虛球黑粉菌Doassansiopsis deformans。相似地，Shen[10]把慈姑實(shí)球黑粉菌歸入虛球黑粉菌屬下，更名為慈姑虛球黑粉菌Doassansiopsis horiana。至此，兩個(gè)種作為慈姑屬植物病原菌長(zhǎng)期存在。

由于我國(guó)栽培的慈姑過(guò)去一直誤認(rèn)為是歐洲慈姑S.sagittifolia，慈姑實(shí)球黑粉菌Doassansia horiana作為慈姑黑粉病的病原菌名稱[11-12]。雖然戴芳瀾[13]將栽培的慈姑記載為“食用野慈姑S.trifolia L.edulis （Sieb） Ohwi”，也有慈姑實(shí)球黑粉菌侵染慈姑屬其他種的記錄，但迄今沒(méi)有不同寄主上黑粉菌是否相互侵染或存在差異的報(bào)道。

3 細(xì)胞學(xué)和分類地位方面研究進(jìn)展

雖然實(shí)球黑粉菌屬和虛球黑粉菌屬共同特征是覆蓋不孕細(xì)胞區(qū)和冬孢子的孢子球皮層是持久的，但孢子球內(nèi)部結(jié)構(gòu)間差異是顯著的[14]。在實(shí)球黑粉菌屬中，冬孢子是單個(gè)的，不形成真正意義上的孢子球。超微結(jié)構(gòu)研究顯示，黏附到寄主細(xì)胞的細(xì)胞間菌絲產(chǎn)生發(fā)達(dá)的、?；曰プ鹘Y(jié)構(gòu)，其與寄主細(xì)胞形成明顯的互作區(qū)[15]。近年來(lái)通過(guò)分子系統(tǒng)學(xué)研究，已把實(shí)球黑粉菌屬劃分到外擔(dān)菌綱Exobasidiomycetes、實(shí)球黑粉菌目Doassansiales、實(shí)球黑粉菌科Doassansiaceae中[1618]。

相比較，虛球黑粉菌屬中孢子球內(nèi)的冬孢子是牢固黏附在一起的 [19]。超微結(jié)構(gòu)研究顯示，虛球黑粉菌屬的一些種在與寄主互作中能產(chǎn)生吸器，如Doassansiopsis limnocharidis[19]。菌絲隔膜上的隔膜孔結(jié)構(gòu)是一個(gè)簡(jiǎn)單的孔口，孔口兩邊由兩個(gè)半圓形的三層膜帽覆蓋，孔口中有兩個(gè)非膜質(zhì)的帶密閉孔口，如Doassansiopsis ticonis，這些是條黑粉菌目Urocystales具有的共同特征[15]。分子系統(tǒng)學(xué)研究也表明，虛球黑粉菌屬屬于黑粉菌綱，條黑粉菌目Urocystales，虛球黑粉菌科Doassansiopsidaceae。虛球黑粉菌科包含單屬虛球黑粉菌屬，有24個(gè)種，它們寄生在5個(gè)科的單、雙子葉植物上[17，19，2122]。然而，GenBank數(shù)據(jù)庫(kù)中虛球黑粉菌屬中僅有2個(gè)種的分子數(shù)據(jù)，大多數(shù)種的分子數(shù)據(jù)還有待獲取。

我們對(duì)從杭州余杭采集的慈姑樣品進(jìn)行超微結(jié)構(gòu)觀察，發(fā)現(xiàn)黑粉菌在侵入寄主細(xì)胞壁的過(guò)程中，在侵入菌絲的頂端產(chǎn)生電子不透明的沉淀物（圖2a）。但侵入寄主組織后，菌絲體與寄主建立典型的活體營(yíng)養(yǎng)互作關(guān)系，菌絲壁與寄主原生質(zhì)膜間并不密切接觸，它們被一層界面基質(zhì)分開(kāi)（圖2b）。同時(shí)，黑粉菌侵入后導(dǎo)致寄主細(xì)胞葉綠體內(nèi)合成的淀粉運(yùn)輸受阻，積累大的淀粉粒，導(dǎo)致葉綠體畸形或功能失活，最終解體。

4 種名的變化

隨著對(duì)黑粉菌的深入研究，黑粉菌分類向著自然分類系統(tǒng)發(fā)展已取得了很大進(jìn)展。一些類群的分類地位被重新確定，一些種名稱被重新定義，但侵染慈姑屬的兩個(gè)病原菌種名長(zhǎng)期存在。然而，Vánky[23]比較兩個(gè)種的模式標(biāo)本發(fā)現(xiàn)，兩者并沒(méi)有特別顯著的差異，慈姑虛球黑粉菌有較大的孢子球，畸形虛球黑粉菌孢子球中有較大的不孕細(xì)胞，所以將這兩種病原菌歸為一個(gè)種。依據(jù)真菌命名法規(guī)，將建立時(shí)間早的畸形虛球黑粉菌D.deformans作為正名，而慈姑虛球黑粉菌D.horiana作為該種的異名。種名是真菌分類的最基本單元，正確的種名提供了病原菌分類、生物學(xué)和致病性等方面的重要信息，可為病害防治的決策制定提供依據(jù)。

5 問(wèn)題和展望

慈姑是我國(guó)南方種植的主要水生蔬菜之一，而慈姑黑粉病是慈姑上最重要的病害。其病原菌畸形虛球黑粉菌能產(chǎn)生適應(yīng)環(huán)境的子實(shí)體，然后侵染寄主植物。通常在壞死的病斑中產(chǎn)生非粉狀孢子球，大量黑色的孢子球脫落后漂浮在水表面，自由移動(dòng)。孢子球浮于水表面顯然與其結(jié)構(gòu)密切相關(guān)（圖1）。孢子球具有較大的體積，達(dá)200 μm或以上（作者測(cè)定），而其內(nèi)層具有不育的細(xì)胞組織，構(gòu)成了大量密集的空室，增加了孢子球浮力。在適合條件下，冬孢子萌發(fā)產(chǎn)生擔(dān)子和擔(dān)孢子，但擔(dān)子與擔(dān)孢子和一些次生孢子通常牢固結(jié)合，形成星形結(jié)構(gòu)，類似絲狀水生真菌的四面輻射孢子（tetraradiate spores）[24]。這種結(jié)構(gòu)特征的孢子被認(rèn)為在水中易于分散和有利于黏附到水生寄主上?；翁撉蚝诜劬秩舅参锛闹黠@示了獨(dú)特的生活史，而孢子球在生活史中起著至關(guān)重要的作用。然而，孢子球中的冬孢子何時(shí)、怎樣在水表面產(chǎn)生擔(dān)孢子，影響擔(dān)孢子萌發(fā)的因子以及擔(dān)孢子怎樣傳播到葉片等問(wèn)題迄今還不清楚。本文通過(guò)慈姑黑粉病菌名稱的變化，說(shuō)明了人們對(duì)慈姑黑粉病菌不斷深入的認(rèn)識(shí)過(guò)程，從侵染的寄主、孢子球的特征、侵染的細(xì)胞學(xué)以及系統(tǒng)分類地位等方面介紹了畸形虛球黑粉菌基本的形態(tài)學(xué)和生物學(xué)特性，為進(jìn)一步深入了解病原菌的侵染循環(huán)和有效防治該病害提供了基本知識(shí)。

參考文獻(xiàn)

[1] 孫祥鐘. 中國(guó)植物志[M]. 北京： 科學(xué)出版社， 1992： 133.

[2] 王漢榮， 方麗， 陸國(guó)軍， 等. 慈姑黑粉病的識(shí)別與防治[J]. 中國(guó)蔬菜， 2009（23）： 1819.

[3] 李朝能， 梁廣曦， 喻忠剛， 等. 不同藥劑防治秋藕套種慈姑黑粉病效果試驗(yàn)[J]. 吉林蔬菜， 2015（10）： 2728.

[4] 谷莉莉， 仇學(xué)平， 袁玉付， 等. 水稻種植區(qū)域慈姑黑粉病發(fā)生特點(diǎn)和防控措施[J]. 大麥與谷類科學(xué)， 2015（1）： 4445.

[5] THAN P P， PRIHASTUTI H， PHOULIVONG S， et al. Review： Chilli anthracnose disease caused by Colletotrichum species [J]. Journal of Zhejiang University Science B， 2008， 9（10）： 764778.

[6] DE TONI J B.Revision of the genus Doassansia， Cornu[J]. Journal of Mycology， 1888， 4： 1319.

[7] SETCHELL W A. Preliminary notes on the species of Doassansia Cornu [J].American Academy of Arts and Sciences，1891，26：1319.

[8] HENNINGS P. Fungi japonica Ⅵ [J]. Botanische Jahrbücher für Systematik Pflanzengeschichte und Pflanzengeographie， 1905， 37： 156166.

[9] DIETEL P. Hemibasidii （Ustilagineae and Tilletiineae） [M]∥ENGLER A， PRANTL K A. Die Natürlichen Pflanzenfamilien， Nabu Press， 1897： 224.

[10]SHEN C I. Notes on Ustilaginales from China [J]. Sinensia， 1934， 4： 299320.

[11]王云章. 中國(guó)黑粉菌[M]. 北京： 科學(xué)出版社， 1963： 103.

[12]魏景超. 真菌鑒定手冊(cè)[M]. 上海： 上?？茖W(xué)技術(shù)出版社， 1979： 345.

[13]戴芳瀾. 中國(guó)真菌總匯[M]. 北京： 科學(xué)出版社， 1979： 451.

[14]VNKY K. Proposal to conserve the generic name Thecaphora Fingerhuth against Sorosporium Rudophi （Fungi， Ustilaginales）[J]. Taxon， 1998， 47： 153154.

[15]BAUER R， OBERWINKLER F， VNKY K. Ultrastructural markers and systematics in smut fungi and allied taxa [J]. Canadian Journal of Botany， 1997， 75（8）： 12731314.

[16]BEGEROW D， BAUER R， OBERWINKLER F. Phylogenetic studies on nuclear large subunit ribosomal DNA sequences of smut fungi and related taxa [J]. Canadian Journal of Botany， 1998， 75： 20452056.