溫明星 ， 李東升， 胡芳芳， 陳 琛， 曲朝喜

(1.江蘇丘陵地區(qū)鎮(zhèn)江農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，江蘇句容 212400； 2.江蘇省句容市作物栽培技術(shù)指導(dǎo)站，江蘇句容 212400)

小麥?zhǔn)鞘澜缟献钪匾募Z食作物之一，針對世界人口激增而引發(fā)的糧食安全問題，需要不斷提高小麥產(chǎn)量來應(yīng)對。因此，小麥主要產(chǎn)量和農(nóng)藝性狀如有效穗數(shù)、株高、穗長、總小穗數(shù)、穗粒數(shù)、單株粒重等，一直是育種學(xué)家和遺傳學(xué)家研究的焦點(diǎn)，而這些性狀都受基因控制和環(huán)境的影響。主基因加多基因混合遺傳模型是用于分析數(shù)量性狀表型數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)學(xué)方法，有助于育種家對相關(guān)性狀的遺傳組成進(jìn)行初步判斷，完善育種策略。目前，該理論已在分析小麥重要性狀的遺傳組成，并篩選適宜QTL定位的性狀等方面發(fā)揮了巨大作用。李法計(jì)等[1]利用小偃81、西農(nóng)1376及其二者構(gòu)建的重組自交系F7群體分析可知，株高、小穗數(shù)和穗長的遺傳調(diào)控符合兩對主基因+多基因模型，其主基因遺傳率分別為82.32%、43.19%和75.75%，多基因遺傳率分別為14.33%、21.22%和12.36%。畢曉靜等[2]采用五世代聯(lián)合分析方法表明，穗長、穗粒數(shù)符合多基因遺傳模型，無主基因存在；株高、小穗數(shù)符合一對加顯性主基因+加性-顯性多基因混合遺傳模型；有效穗數(shù)則符合一對負(fù)向完全顯性主基因+加性-顯性多基因遺傳模型。李樹華等[3]以寧春4號和Drysdale為親本構(gòu)建F2群體，結(jié)果表明，穗長符合加性-顯性-上位性多基因混合遺傳模型，無主基因存在；結(jié)實(shí)小穗數(shù)受兩對等加性主基因+加性-顯性多基因控制；不結(jié)實(shí)小穗數(shù)、穗粒數(shù)則符合兩對加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性多基因混合遺傳模型。此外，魏艷麗等[4]對大穗小麥材料研究發(fā)現(xiàn)，穗長、穗粒數(shù)、穗粒重均受兩對加性-顯性-上位性主基因與多基因共同控制；小穗數(shù)僅為多基因遺傳，無主基因存在，各性狀都受環(huán)境影響。從以上試驗(yàn)結(jié)果看出，不同親本組合小麥群體其產(chǎn)量相關(guān)性狀的遺傳方式不完全一致，盡管如此，對小麥重要數(shù)量性狀進(jìn)行遺傳分析，可以了解其遺傳特點(diǎn)和主效QTL等內(nèi)容，對后續(xù)QTL定位、基因克隆和發(fā)掘功能標(biāo)記具有重要的指導(dǎo)作用[5-10]。

寧麥9號是江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院選育的優(yōu)質(zhì)弱筋專用小麥品種，具有分蘗力強(qiáng)、分蘗成穗率高等特點(diǎn)，但莖稈較細(xì)、抗倒性偏弱。鎮(zhèn)麥168屬優(yōu)質(zhì)強(qiáng)筋品種，耐肥抗倒性較好，分蘗力中等，穗粒數(shù)較少。兩者是我國長江中下游麥區(qū)大面積推廣的小麥栽培品種，被多家育種單位作為雜交組合的親本材料[11-15]。本試驗(yàn)以兩個品種構(gòu)建的F2代群體為研究對象，應(yīng)用數(shù)量性狀主基因+多基因混合遺傳模型分離分析方法對該群體162個單株的有效穗數(shù)、株高、穗長、總小穗數(shù)、穗粒數(shù)和單株粒重進(jìn)行遺傳分析，以期闡明小麥產(chǎn)量相關(guān)性狀的遺傳方式，為作物改良和遺傳研究提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料為寧麥9號(P1)、鎮(zhèn)麥168(P2)及其組配的F2群體162個株系。種子均由江蘇丘陵地區(qū)鎮(zhèn)江農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所提供。

1.2 遺傳群體的構(gòu)建及其性狀的調(diào)查

以寧麥9號為母本、鎮(zhèn)麥168為父本雜交得到F1代，自交得到F2群體。將供試材料于2015年10月同時種植在江蘇丘陵地區(qū)鎮(zhèn)江農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所行香試驗(yàn)基地和南京農(nóng)業(yè)大學(xué)江浦試驗(yàn)場，采用順序排列，行長2.5 m，行距25 cm，株距 2 cm，田間管理均按照當(dāng)?shù)馗弋a(chǎn)栽培要求統(tǒng)一進(jìn)行。收獲后參照《作物育種學(xué)各論》[16]調(diào)查有效穗數(shù)、株高、穗長、總小穗數(shù)、單株粒重和穗粒數(shù)等性狀。雙親隨機(jī)選擇50株進(jìn)行調(diào)查，以各性狀平均值作為親本性狀值，而F2代分單株調(diào)查并記錄。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

采用DPS統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行基本統(tǒng)計(jì)量、方差和相關(guān)性分析。應(yīng)用蓋鈞鎰等[17]的植物數(shù)量性狀主基因+多基因混合遺傳模型，對寧麥9號×鎮(zhèn)麥168組合的F2群體相關(guān)性狀進(jìn)行分析，通過極大似然法和IECM(iterated expectation and conditional maximization)算法對混合分布中的有關(guān)成分分布參數(shù)做出估計(jì)，然后通過AIC(Akaike’s information criterion)值和一組適合性檢測的判別，選擇最優(yōu)遺傳模型，并估計(jì)基因效應(yīng)值和方差等遺傳參數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 親本及F2群體的性狀表現(xiàn)

對父母本主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，結(jié)果(表1)表明，母本寧麥9號和父本鎮(zhèn)麥168間有效穗數(shù)、總小穗數(shù)、穗粒數(shù)和單株粒重均表現(xiàn)極顯著差異(P<0.01)，而株高、穗長并無顯著差異。對F2群體各株系性狀表型數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)性分布檢驗(yàn)，該群體相關(guān)性狀的偏度和峰度幾乎都接近于-1，基本符合正態(tài)分布，適于進(jìn)行遺傳分析(表1)。比較親本和F2表型值可知，F(xiàn)2群體各性狀表現(xiàn)出較大差異，均存在超親現(xiàn)象(表1)。

從各性狀表型頻率分布直方圖(圖1)可以看出，(寧麥9號×鎮(zhèn)麥168)F2群體的有效穗數(shù)、株高、穗長、總小穗數(shù)、穗粒數(shù)和單株粒重均表現(xiàn)為連續(xù)的單峰分布，說明這些性狀為數(shù)量性狀，受到多個基因調(diào)控；而超親現(xiàn)象的存在說明這些性狀受加性效應(yīng)調(diào)控。

表1親本及其F2代所調(diào)查農(nóng)藝性狀的分析

Table1AnalysisofsomeimportantagronomictraitsofF2populationandtheirparents

性狀Trait親本 Parent寧麥9號Ningmai9鎮(zhèn)麥168Zhenmai168中親值Meanofparents均值Mean方差VarianceF2群體 F2pouplation標(biāo)準(zhǔn)差Standarddeviation極差Range變化范圍Rangeofvariation偏度Skewness峰度Kurtosis有效穗數(shù)Effectivepanicles5．20bB6．90aA6．053．8014．456．9726．002．00～28．000．24-0．91株高Plantheight/cm77．03aA80．98aA79．0168．8078．0110．6542．7045．50～88．20-0．08-0．67穗長Spikelength/cm7．50aA7．68aA7．598．000．161．937．904．20～12．100．19-0．59總小穗數(shù)Totalspikenumber16．60bB18．80aA17．7019．8024．203．9114．009．00～23．00-0．21-0．96穗粒數(shù)Kernelnumberperspkie40．24bB43．93aA42．0940．8068．0813．7952．1015．20～67．30-0．11-0．88單株粒重Grainweightperplant/g5．21bB11．47aA8．345．70195．909．0536．501．60～38．10-0．06-0．78

雙親數(shù)值后無相同大寫和小寫字母分別表示在0.01和0.05水平上差異顯著。

The different capital or small letters following the values in a row mean significant difference at 0.01 and 0.05 levels, respectively.

圖1 親本(P1、P2)及F2代部分重要農(nóng)藝性狀表型頻率分布直方圖

2.2 F2各性狀的相關(guān)性分析

相關(guān)性分析(表2)表明，F(xiàn)2群體的有效穗數(shù)與株高、穗長、總小穗數(shù)以及單株粒重均呈極顯著正相關(guān)，與穗粒數(shù)呈顯著正相關(guān)。這說明小麥有效穗數(shù)的增加有助于穗粒數(shù)、單株粒重的提高。株高與穗長、總小穗數(shù)、穗粒數(shù)以及單株粒重均呈極顯著正相關(guān)。穗長和總小穗數(shù)、穗粒數(shù)以及單株粒重均呈極顯著正相關(guān)?？傂∷霐?shù)和穗粒數(shù)以及單株粒重均呈極顯著正相關(guān)。穗粒數(shù)與單株粒重呈極顯著正相關(guān)。

表2寧麥9號×鎮(zhèn)麥168F2群體部分重要農(nóng)藝性狀的表型相關(guān)性分析

Table2CorrelationanalysisofagronomictraitsinF2population

性狀Trait有效穗數(shù)Effectivepanicles株高Plantheight/cm穗長Spikelength/cm總小穗數(shù)Totalspikenumber穗粒數(shù)Kernelnumber單株粒重Grainweightperplant/g有效穗數(shù)Effectivepanicles1株高Plantheight0．608??1穗長Spikelength0．568??0．666??1總小穗數(shù)Totalspikenumber0．505??0．667??0．853??1穗粒數(shù)Kernelnumberperspike0．447?0．486??0．593??0．675??1單株粒重Grainweightperplant0．867??0．547??0．558??0．553??0．721??1

*:P<0.05，**:P<0.01.

2.3 F2各性狀遺傳模型的確定及分析

對F2群體各性狀遺傳分析發(fā)現(xiàn)，有效穗數(shù)的最佳模型是model E_0，單株粒重的最佳模型為model D_0，說明這兩種性狀表現(xiàn)出誤差或誤差+多基因修飾的單一正態(tài)分布，受多基因所控制，不存在主基因；model E_1和model D_0為株高的備選模型；model E_3和model E_2為穗長的備選模型；model E_1和model E_0為總小穗數(shù)的備選模型；model E_3和model E_2為穗粒數(shù)的備選模型。進(jìn)一步對全部備選模型進(jìn)行適合性檢驗(yàn)，選擇統(tǒng)計(jì)量達(dá)顯著水平個數(shù)較少的模型作為最佳模型。株高備選模型顯著性統(tǒng)計(jì)量個數(shù)分別為9、10，穗長備選模型顯著性統(tǒng)計(jì)量個數(shù)分別為3、4，總小穗數(shù)備選模型顯著性統(tǒng)計(jì)量個數(shù)分別為7、9，穗粒數(shù)備選模型顯著性統(tǒng)計(jì)量個數(shù)分別為4、5，因此選擇株高和總小穗數(shù)的最優(yōu)模型為model E_1、穗長和穗粒數(shù)的最優(yōu)模型為model E_3，說明該群體的株高和總小穗數(shù)表現(xiàn)為“兩對加性-顯性-上位性主基因”+“加性-顯性多基因”混合遺傳，而穗長和穗粒數(shù)表現(xiàn)為“兩對加性主基因”+“加性-顯性多基因”混合遺傳，并且主基因不存在顯性效應(yīng)。因此在雜交后代性狀改良中，需要考慮不同性狀受不同遺傳模型調(diào)控的特點(diǎn)，以便從遺傳模型和分子標(biāo)記兩方面進(jìn)行快速有效地鑒定、篩選及培育。

2.4 F2各性狀的遺傳參數(shù)估計(jì)

表3F2群體各性狀在不同遺傳模型下的極大似然函數(shù)值

Table3Max-likelihoodvalueunderdifferentgeneticmodelsfortraitsofF2population

模型Model極大似然函數(shù)值Max?likelihoodvalue有效穗數(shù)Effectivepanicles株高Plantheight穗長Spikelength總小穗數(shù)Totalspikenumber穗粒數(shù)Kernelnumber單株粒重GrainweightperplantmodelA＿1-649．588196-711．761719-380．803467-517．185486-762．274353-702．875488modelA＿2-650．163818-723．547485-383．121826-522．380066-762．282349-703．672180modelA＿3-651．989197-722．658813-385．436157-524．604858-764．217957-705．937256modelA＿4-651．633240-724．956787-385．275665-523．424805-764．331055-704．762329modelD＿0-569．055115-690．492126-343．650452-481．027863-741．478516-624．537720modelD＿1-623．791443-710．561523-344．323059-509．493011-741．616455-676．370178modelD＿2-651．703125-710．556946-345．289032-507．590179-741．972046-711．187500modelD＿3-623．791443-709．414795-350．489044-509．488403-748．990723-676．369934modelD＿4-623．791443-710．570129-350．488922-502．316315-748．990662-676．369934modelC＿0-577．212830-697．488892-350．327148-489．396637-750．132202-629．781494modelC＿1-649．513245-710．562561-350．485382-509．493286-750．236511-702．593445modelB＿1-584．484070-689．226196-342．875153-475．283325-741．044250-644．024292modelB＿2-649．555481-707．371216-349．116089-498．315186-746．117004-702．761658modelB＿3-650．161499-722．746826-355．755768-510．361938-748．307190-703．594666modelB＿4-650．159058-723．585632-383．167694-523．097229-762．511292-703．593750modelB＿5-650．288818-719．860718-358．804199-516．502136-748．380676-704．449768modelB＿6-650．286743-720．090515-383．182617-523．804382-762．503235-704．449097modelE＿0-564．404846-688．923584-342．104065-473．786163-740．173584-622．832886modelE＿1-574．507202-689．016785-341．317108-473．157227-740．29071-633．021790modelE＿2-706．650818-341．123596-497．262878-741．599731modelE＿3-706．847290-342．956665-504．134796-741．979126modelE＿4-709．391785-348．723969-506．061310-748．377380modelE＿5-714．445984-348．696747-507．444183-750．358948modelE＿6-710．571594-349．196533-509．497437-750．243164

表4F2群體各性狀在不同遺傳模型下的AIC值

Table4Akaike’sinformationcriterionvalueunderdifferentgeneticmodelsfortraitsofF2population

模型Model極大似然函數(shù)值Max?likelihoodvalue有效穗數(shù)Effectivepanicles株高Plantheight穗長Spikelength總小穗數(shù)Totalspikenumber穗粒數(shù)Kernelnumberperspike單株粒重GrainweightperplantmodelA＿11311．1763921435．523438773．6069341046．3709721536．5487061417．750977modelA＿21310．3276371457．094971776．2436521054．7601321534．5646971417．344360modelA＿31313．9783941455．317627780．8723141059．2097171538．4359131421．874512modelA＿41313．2664791459．913574780．5513311056．8496091538．6621091419．524658modelD＿01154．1102291396．984253703．300903978．0557251498．9570311265．075439modelD＿11261．5828861435．123047702．6461181032．9860841497．2329101366．740356modelD＿21315．4062501433．113892702．5780641027．1804201495．9440921434．375000modelD＿31259．5828861430．829590712．9780881030．9768071509．9814451364．739868modelD＿41259．5828861433．140259712．9778441016．6326291509．9813231364．739868modelC＿01166．4256591406．977783712．654297990．7932741512．2644041271．562988modelC＿11309．0264891431．125122710．9707641028．9865721510．4730221415．186890modelB＿11190．9681401400．452393707．750305972．5666501504．0885011310．048584modelB＿21313．1109621428．742432712．2321781010．6303711506．2340091419．523315modelB＿31310．3229981455．493652721．5115361030．7238771506．6143801417．189331modelB＿41308．3181151455．171265774．3353881054．1944581533．0225831415．187500modelB＿51310．5776371449．721436727．6083981043．0042721506．7613531418．899536modelB＿61308．5734861448．181030774．3652341055．6087651533．0064701416．898193modelE＿01152．8096921401．847168708．208130971．5723271504．3471681269．665771modelE＿11167．0144041396．033569700．634216964．3144531498．5814211284．043579modelE＿21423．301636692．2471921004．5257571493．199463modelE＿31419．694580691．9133301014．2695311489．958252modelE＿41422．783569701．4479371016．1225591500．754761modelE＿51434．891968703．3934941020．8884281506．717896modelE＿61425．143188702．3930661022．9948731504．486328

3 討 論

關(guān)于小麥重要農(nóng)藝性狀的遺傳研究中，盧 超等[18]選用西農(nóng)979、鄭366等表現(xiàn)優(yōu)良的小麥品種為材料，研究發(fā)現(xiàn)穗長、千粒重等性狀的廣義遺傳力較大，狹義遺傳力偏小，低于50%，認(rèn)為加性遺傳效應(yīng)較小，顯性效應(yīng)和上位性效應(yīng)較大，品種選育中應(yīng)當(dāng)推遲選擇的世代；杜希朋等[19]利用相關(guān)分析和主基因+多基因混合遺傳模型對螞蚱麥×碧玉麥雜交F2代多個性狀進(jìn)行遺傳分析，顯示有效分蘗受一對主基因+多基因控制，主基因遺傳率55.7%，為完全顯性，加性效應(yīng)為6.916，穗長、小穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重性狀調(diào)控中無主基因存在，均受微效多基因控制；此外，謝 玥等[20]利用一個大穗型寡分蘗小麥材料H461，通過與穗數(shù)型多分蘗小麥川農(nóng)16雜交，闡明了其寡分蘗遺傳特性受兩對主效基因和若干微效基因共同控制，并且兩對主基因間存在互作。本研究對寧麥9號和鎮(zhèn)麥168雜交F2代群體運(yùn)用相關(guān)分析和主基因+多基因混合模型分析表明，雙親在有效穗數(shù)、總小穗數(shù)、穗粒數(shù)、單株粒重等方面具有顯著差異，同時優(yōu)點(diǎn)多缺點(diǎn)少而且優(yōu)缺點(diǎn)能夠互補(bǔ)，雙親性狀優(yōu)勢互補(bǔ)提高了該親本組合育成優(yōu)良品系的潛在可能。有效穗數(shù)和單株粒重受到微效多基因控制，株高和總小穗數(shù)表現(xiàn)為“兩對加性-顯性-上位性主基因”+“加性-顯性多基因”遺傳，穗長和穗粒數(shù)則為“兩對加性主基因”+“加性-顯性多基因”混合控制。而楊興圣等[21]認(rèn)為千粒重符合“兩對加性-顯性-上位性主基因”+“加性-顯性-上位性多基因”遺傳模型，并且所有籽粒性狀中以粒重的遺傳力最高。在株高、小穗數(shù)、穗粒數(shù)、穗長等性狀上，李法計(jì)等[1]報(bào)道這幾個性狀符合兩對主基因+多基因遺傳，本研究結(jié)果與之較為一致；而張倩輝等[22]則認(rèn)為有效分蘗數(shù)僅受兩對主基因控制，與本研究不同，可能和不同群體以及試驗(yàn)的偏差和誤差有關(guān)。

表5F2群體備選遺傳模型適合性檢驗(yàn)

Table5Testforgoodness-of-fitforcandidatemodelontraitsofF2population

性狀Trait備選模型Candidatemodel適合性參數(shù)Parametersforgoodness?of?fitU21U22U23nW2Dn株高PlantheightmodelE＿10．047(0．8276)0．497(0．4809)3．903(0．0482)0．1496(>0．05)0．2658(>0．05)0．049(0．8241)0．059(0．8082)0．012(0．9122)0．0648(>0．05)0．2370(>0．05)0．037(0．8482)0．025(0．8746)0．012(0．9126)0．0513(>0．05)0．1767(>0．05)0(0．9850)0(0．9957)0．009(0．9250)0．0213(>0．05)0．0334(>0．05)modelD＿00．033(0．8562)0．334(0．5631)2．596(0．1071)0．1246(>0．05)0．2504(>0．05)0．026(0．8714)0．015(0．9026)0．019(0．8909)0．0603(>0．05)0．2245(>0．05)0．022(0．8817)0．003(0．9574)0．132(0．7169)0．0503(>0．05)0．5691(<0．05)0(0．9840)0(0．9834)0．026(0．8723)0．0236(>0．05)0．0328(>0．05)穗長SpikelengthmodelE＿30．307(0．5797)0．205(0．6511)0．113(0．7368)0．0538(>0．05)0．1769(>0．05)1．395(0．2376)0．352(0．5528)4．839(0．0278)0．2806(>0．05)0．3972(>0．05)0．798(0．3718)1．594(0．2067)2．534(0．1114)0．1929(>0．05)0．2743(>0．05)0．008(0．9303)0．005(0．9421)0．002(0．9618)0．0161(>0．05)0．0391(>0．05)modelE＿20．179(0．6726)0．046(0．7975)0．372(0．5417)0．0504(>0．05)0．1777(>0．05)0．972(0．3242)0．098(0．7540)6．577(0．0103)0．2811(>0．05)0．3952(>0．05)0．586(0．4440)1．241(0．2652)2．226(0．1357)0．1580(>0．05)0．2545(>0．05)0．023(0．8791)0．017(0．8954)0．004(0．9499)0．0185(>0．05)0．0370(>0．05)總小穗數(shù)modelE＿10．002(0．9676)0．056(0．8135)0．618(0．4319)0．1590(>0．05)0．2528(>0．05)Totalspikenumber0．001(0．9697)0．016(0．8980)0．435(0．5093)0．0974(>0．05))0．2118(>0．05)0．069(0．7928)0．065(0．7982)0(0．9957)0．1338(>0．05)0．3016(>0．05)0(0．9926)0(0．9885)0．009(0．9255)0．0830(>0．05)0．0562(>0．05)modelE＿00．016(0．9003)0．113(0．7371)0．735(0．3912)0．1611(>0．05)0．2506(>0．05)0．033(0．8557)0．001(0．9792)0．360(0．5486)0．0986(>0．05)0．2165(>0．05)0．030(0．8624)0．020(0．8873)0．011(0．9170)0．1277(>0．05)0．2892(>0．05)0(0．9955)0．001(0．9718)0．014(0．9052)0．0834(>0．05)0．0544(>0．05)穗粒數(shù)modelE＿30(0．9869)0．065(0．7980)1．182(0．2770)0．0693(>0．05)0．2286(>0．05)Kernelnumberperspike0．639(0．4239)0．480(0．4886)0．107(0．7439)0．1614(>0．05)0．3352(>0．05)0．031(0．8600)1．068(0．3014)11．904(0．0006)0．6193(<0．05)0．4494(>0．05)0．030(0．8615)0．058(0．8100)0．082(0．7747)0．0345(>0．05)0．0366(>0．05)modelE＿20．001(0．9721)0．067(0．7957)1．371(0．2416)0．0718(>0．05)0．2353(>0．05)0．785(0．3756)0．541(0．4620)0．240(0．6245)0．1789(>0．05)0．3466(>0．05)0．051(0．8209)1．164(0．2806)11．827(0．0006)0．6157(<0．05)0．4922(<0．05)0．011(0．9163)0．031(0．8609)0．086(0．7690)0．0198(>0．05)0．0266(>0．05)

括號內(nèi)的數(shù)值為概率值。

Values in parentheses are prohability values.

表6F2群體各性狀遺傳參數(shù)估計(jì)值

Table6EstimatesofgeneticparametersforvarioustraitsinF2population

性狀Trait遺傳參數(shù)估計(jì)值Parametersestimate表型方差Phenotypevarianceσ2p主基因方差Majorgenevarianceσ2mg多基因方差Polygenevarianceσ2pg環(huán)境方差Environmentvarianceσ2e主基因遺傳力Majorgeneheritabilityh2mg/%多基因遺傳力Polygeneheritabilityh2pg/%株高Plantheight113．44673．71524．86414．86764．97821．917穗長Spikelength3．7411．9160．8850．94051．21623．657總小穗數(shù)Totalspikenumber15．3197．2183．1044．99747．11820．262穗粒數(shù)Kernelnumber190．24848．35488．45553．43925．41646．495

從某種程度上說，作物育種的歷史就是骨干親本利用的歷史[23]。于海霞等[24]利用覆蓋小麥全基因組的836個DArT標(biāo)記對小麥品種矮孟牛的3個親本進(jìn)行標(biāo)記篩選，并分析了特異標(biāo)記位點(diǎn)在41份后代材料中的遺傳率和遺傳貢獻(xiàn)率，認(rèn)為用骨干親本之所以能選育出較多的優(yōu)良品種，除其本身具有優(yōu)良性狀外，其重要性狀的基因區(qū)段必須有較強(qiáng)的傳遞能力或有被育種家優(yōu)先選擇的靶位點(diǎn)。本研究通過對優(yōu)良親本寧麥9號和鎮(zhèn)麥168雜交F2代產(chǎn)量相關(guān)性狀的遺傳模型分析可知，株高、穗長和總小穗數(shù)具有較強(qiáng)的遺傳力，可對小麥雜交育種親本選配和提高育種效率提供借鑒。親本在許多性狀上差異極顯著，同時頻率分布直方圖也顯示在株高、穗長和總小穗數(shù)方面存在明顯的主基因效應(yīng)，下一步可以借助分子標(biāo)記進(jìn)行QTL定位，以明確其遺傳機(jī)制，為小麥重要農(nóng)藝性狀分子調(diào)控機(jī)理的闡明打下基礎(chǔ)。

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