張敏倩，袁劍飛，鐘在云，譚 斌，華朝暉，馮顯幫，鄒哲宇，朱陳浩，郭聯(lián)華

（1. 浙江農(nóng)林大學(xué) 林業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院，浙江 杭州 311300；2. 江西省遂川縣林業(yè)局，江西 遂川 343900；3. 四川省鄰水縣萬峰山林場，四川 鄰水 638500；4. 浙江省遂昌縣林業(yè)局，浙江 遂昌 323300）

土壤是植物群落的重要環(huán)境因子之一，它在對植物群落發(fā)生作用的同時,自身發(fā)育也受到植物群落的影響[1]。研究表明，土壤的發(fā)育與植物群落演替是兩個密不可分、相輔相成的過程[2]，但以往研究多強(qiáng)調(diào)不同植被現(xiàn)狀對土壤的影響，而較少注意植被演替與土壤發(fā)育之間的關(guān)系[3]。

土壤微生物作為土壤生態(tài)系統(tǒng)重要組成部分，在土壤生態(tài)系統(tǒng)的能量流動和養(yǎng)分轉(zhuǎn)化中起著重要的作用[4]，不僅影響植被的生長，也受到植被影響，兩者相互作用，相互影響，因此，微生物成為土壤質(zhì)量變化的最敏感指標(biāo)之一，在土壤質(zhì)量評價中越來越受到重視[5]。

地上枯落物是指由植物地上部分產(chǎn)生并歸還到地表的所有有機(jī)物質(zhì)的總稱，其質(zhì)量不僅決定輸入土壤的養(yǎng)分組成和數(shù)量，也能夠通過自身的性質(zhì)影響土壤微生物的數(shù)量和活性，進(jìn)而影響土壤中有機(jī)物質(zhì)的分解[6-7]。

天然更新的常綠闊葉林有利于生物多樣性的增加與土壤養(yǎng)分的保蓄[8]。潤楠Machilus pingii為樟科Lauraceae潤楠屬M(fèi)achilus常綠大喬木，國家Ⅱ級重點(diǎn)保護(hù)野生植物，我國西南特有種，主要分布于四川盆地西緣山地[9]，其作為珍貴的用材樹種，具有很高的經(jīng)濟(jì)價值和收藏價值。四川鄰水縣萬峰山風(fēng)景區(qū)屬亞熱帶常綠闊葉林，是全國最大的潤楠集中分布地之一，然而，目前隨著當(dāng)?shù)氐穆糜钨Y源開發(fā)，潤楠資源破壞相當(dāng)嚴(yán)重，潤楠野生資源處于瀕危狀態(tài)，種群數(shù)量在15 000株以下[9]，同時，市場對潤楠木材的需求不斷增加，導(dǎo)致潤楠木材供求矛盾加劇，因此，潤楠林生長狀況受到越來越廣泛的關(guān)注。目前關(guān)于潤楠生理特性和幼苗生長等方面的研究較多[10-11]，而尚未見到在群落演替過程中其對土壤影響的研究報道。

關(guān)于森林演替模式，國內(nèi)早有大量研究，認(rèn)為常綠闊葉林的演替規(guī)律一般是按照草本植物群落-灌草叢-灌叢-針葉林-針闊葉混交林-常綠闊葉林6個演替階段進(jìn)行的[12]，或者是其中的部分演替階段[13]，三峽庫區(qū)、縉云山等北亞熱帶和中亞熱帶森林類型也基本遵循該規(guī)律[14-15]。本實(shí)驗(yàn)采用空間代替時間的方法，以四川鄰水縣萬峰山林場中針葉林-針闊混交林-潤楠林為演替序列過程為對象，分析在植被恢復(fù)過程中不同植被類型土壤微生物數(shù)量的差異，以及土壤理化性質(zhì)與土壤微生物數(shù)量特征間的耦合關(guān)系，以期進(jìn)一步探討植被類型-土壤的相互作用過程，為森林群落科學(xué)經(jīng)營和潤楠資源保護(hù)提供建議和依據(jù)。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)自然概況

研究地點(diǎn)位于四川銅鑼山脈萬峰山，107°05′46″ ～ 107°06′22″ E，30°24′07″ ～ 30°24′32″ N，屬國家天然林保護(hù)和退耕還林（草）工程建設(shè)區(qū)。萬峰山地處四川盆地東部，華鎣山東麓，位于鄰水縣龍安鎮(zhèn)境內(nèi)，海拔800 ～1 054 m，地勢高峻，植物種類繁多，至今仍有保護(hù)完好的亞熱帶原始林33萬余hm2。該區(qū)屬于亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，氣候溫暖濕潤，年平均氣溫17℃，年平均日照1 230.7 h，68%降水量集中在5，10月。森林植被類型為亞熱帶常綠闊葉林，地帶性土壤類型為黃壤，地帶性植被以樟科、松科、杉科等為主，植被多為次生闊葉林和針葉林，多呈鑲嵌狀分布，次生闊葉林主要有潤楠，喜樹Camptotheca acuminata，酸棗Ziziphus jujubavar.spinosa，青岡Cyclobalanopsis glauca等組成。人工林主要由馬尾松Pinus massoniana，杉木Cunninghamia lanceolata，油茶Camellia oleifera等組成。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)和野外樣品采集

2015年7月，在野外詳細(xì)踏查的基礎(chǔ)上，在針闊混交林、潤楠林及針葉林3個不同植被覆蓋類型區(qū)中各選擇4個海拔、坡向和坡度相近，面積為20 m×20 m的樣地，在各樣地中按照“S”型選取5個代表性的樣點(diǎn)，用土鉆于表層（0 ～ 20 cm）采集土壤樣品，5個樣點(diǎn)的土壤混勻?yàn)?個土樣。采集的新鮮土壤在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)一分為二，一份過2 mm土壤篩后，直接用于微生物種類及數(shù)量的測定；另一份自然風(fēng)干后用于土壤基本理化性質(zhì)的測定。對枯落物的采集同樣按照“S”型選取5 個代表性的樣點(diǎn)，拾取每個樣點(diǎn)1 m×1 m面積的枯落物若干，及時裝入無菌保鮮袋帶回實(shí)驗(yàn)室，置于75℃烘箱中烘8 h，用于相關(guān)指標(biāo)的測定。不同植被類型區(qū)基本情況見表1。

表1 樣地概況Table 1 Information of the sample plots

1.3 樣品分析

1.3.1 土壤及枯落物理化性質(zhì)測定 枯落物樣品經(jīng)H2SO4-H2O2消煮后，蒸餾法測定全氮，鉬銻抗比色法測全磷，火焰光度法測全鉀；土壤速效鉀采用火焰光度法；pH值用酸度計(jì)法；有機(jī)碳用硫酸重鉻酸鉀外加熱法；堿解氮采用堿解擴(kuò)散法；土壤孔隙度用環(huán)刀法測定[16]。

1.3.2 土壤微生物特征分析方法 采用稀釋平板計(jì)數(shù)法進(jìn)行土壤細(xì)菌、放線菌、真菌數(shù)量的測定[17]，培養(yǎng)基分別為牛肉膏蛋白胨培養(yǎng)基、改良高氏一號（苯酚 500 mg·L-1）培養(yǎng)基、馬?。∕artin）孟加拉紅-鏈霉素（鏈霉素30 mg·L-1）培養(yǎng)基。按照配方配制培養(yǎng)基后，先在121℃下滅菌15 min，然后冷卻至45 ～ 50℃?zhèn)溆谩Ｄ毯蟮呐囵B(yǎng)基可加熱溶解后使用。細(xì)菌在37℃，放線菌在30℃下培養(yǎng)10 d，真菌在25℃下培養(yǎng)5 d。

結(jié)果計(jì)算方法：每克樣品中的菌落數(shù)=同一稀釋度6次重復(fù)的菌落平均數(shù)×稀釋倍數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

用SPSS 13.0軟件對土壤微生物數(shù)量及土壤理化性質(zhì)進(jìn)行單因素方差分析和相關(guān)性分析。顯著性水平設(shè)定為P＝0.05或P＝0.01。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同森林植被類型枯落物營養(yǎng)元素和土壤理化性質(zhì)

3種植被類型枯落物營養(yǎng)元素含量大小順序均為全氮＞全鉀＞全磷（表2）。不同植被類型枯落物中3種營養(yǎng)元素的含量不同，其中全氮、全磷含量以潤楠林最高，分別為12.241，0.216 g·kg-1；針闊混交林枯落物全鉀含量（1.387 g·kg-1）顯著高于其他2種植被（P＜0.05）。

從表3可知，3種植被類型土壤呈強(qiáng)酸性，其中潤楠林土壤pH值為4.4，顯著高于在針闊混交林和針葉林（P＜0.05）。土壤總孔隙度介于37.618% ～ 45.425%，以針闊混交林土壤最高，但不同植被類型間沒有顯著差異（P＞0.05）。針闊混交林土壤有機(jī)碳和堿解氮的質(zhì)量分?jǐn)?shù)均顯著高于潤楠林和針葉林（P＜0.05），分別達(dá)27.000 mg·kg-1，248.500 mg·kg-1。不同植被類型土壤速效鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)介于114.0 ～ 128.0 mg·kg-1，無顯著性差異（P＞0.05）。根據(jù)土壤養(yǎng)分分級標(biāo)準(zhǔn)[18]，3種植被類型土壤質(zhì)量均較高。

表2 不同植被類型枯落物營養(yǎng)元素含量Table 2 Nutrient content in forest litter under different vegetation types

表3 不同林型土壤理化性質(zhì)Table 3 Soil physical and chemical properties under different forest types

2.2 不同植被類型土壤微生物數(shù)量

不同植被類型表層（0 ～ 20 cm）土壤微生物總量大小依次為針闊混交林＞針葉林＞潤楠林（表4），這3種植被類型下的土壤微生物總量存在顯著差異（P＜0.05），從不同類群微生物數(shù)量來看，放線菌和真菌數(shù)量均在潤楠林中最大，其中放線菌比其他2種類型林地中的數(shù)量高，細(xì)菌數(shù)量在針闊混交林中最大；統(tǒng)計(jì)不同微生物類群的百分比發(fā)現(xiàn)，3大類微生物在微生物區(qū)系組成中細(xì)菌占主導(dǎo)地位，其數(shù)量在不同植被類型土壤下占微生物總量的96.37% ～ 99.70%，其次是放線菌，含量最少的是真菌，僅占微生物總數(shù)的0.12% ～ 0.32%。

表4 3種不同林型土壤的三種微生物數(shù)量Table 4 Microbial populations at 0-20 cm soil under different forest types

2.3 土壤微生物數(shù)量特征與土壤理化性質(zhì)部分因子間的相關(guān)性

不同微生物種類和數(shù)量與土壤理化性質(zhì)部分因子間存在一定的相關(guān)性（表 5），潤楠林土壤細(xì)菌、真菌數(shù)量與土壤 pH值有顯著或極顯著負(fù)相關(guān)性，放線菌、細(xì)菌數(shù)量與總孔隙度的相關(guān)性達(dá)極顯著水平，真菌數(shù)量與速效鉀呈極顯著正相關(guān)；針闊混交林中真菌數(shù)量與土壤 pH值呈顯著負(fù)相關(guān)，與有機(jī)碳、堿解氮、速效鉀均呈極顯著正相關(guān)，細(xì)菌數(shù)量與速效鉀、總孔隙度的相關(guān)性達(dá)極顯著水平，放線菌數(shù)量與總孔隙度也呈極顯著正相關(guān)；針葉林中放線菌數(shù)量與土壤 pH值、有機(jī)碳、堿解氮、速效鉀、總孔隙呈顯著或極顯著正相關(guān)，細(xì)菌數(shù)量與土壤pH值有顯著負(fù)相關(guān)性，真菌數(shù)量與總孔隙度的相關(guān)性也達(dá)顯著水平。

表5 不同林型下土壤微生物數(shù)量與土壤理化性質(zhì)部分因子間的相關(guān)性分析Table 5 Correlation analysis on soil microbial populations with soil physical and chemical properties under different forest types

3 結(jié)論與討論

林地土壤理化性質(zhì)是土壤質(zhì)量的重要反映指標(biāo)，反映了森林對土壤的影響程度，是衡量土壤肥力高低的主要指標(biāo)，既受植被枯落物類型的影響，也影響土壤微生物數(shù)量[19-20]。從研究結(jié)果看，在同一地域條件下，由于其地上植物群落不同，其土壤理化性質(zhì)也不同。針葉林、針闊混交林和潤楠林3種植被類型的土壤理化性質(zhì)總體表現(xiàn)為：土壤總孔隙度、土壤微生物數(shù)量、養(yǎng)分含量以針闊混交林最高，潤楠林比針葉林稍高。

地上枯落物是指由植物地上部分產(chǎn)生并歸還到地表的所有有機(jī)物質(zhì)的總稱，其質(zhì)量不僅決定輸入土壤的養(yǎng)分組成和數(shù)量，也能夠通過自身的性質(zhì)影響土壤微生物的數(shù)量和活性，進(jìn)而影響土壤中有機(jī)物質(zhì)的分解[6-7]。植被類型不同從而地上枯落物不同，對土壤理化性質(zhì)和微生物數(shù)量有顯著影響。宋會興等研究表明，隨著演替進(jìn)展，土壤中有機(jī)質(zhì)進(jìn)一步積累，土壤厚度增加，持水、保肥能力增強(qiáng)，針葉樹種逐漸被常綠闊葉樹種取代[2]，枯落物也從質(zhì)地較硬的針葉變?yōu)橐子诒环纸獾拈熑~，加上隨時間推移，土壤積累的枯枝落葉營養(yǎng)元素含量增加，土壤有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)提高，結(jié)構(gòu)疏松，能夠?yàn)槲⑸锘顒犹峁┝己玫臓I養(yǎng)和通氣條件，有利于微生物的生長繁殖，促進(jìn)對枯落物的分解，進(jìn)而增加土壤養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)。本研究表明，枯落物營養(yǎng)元素含量、土壤微生物數(shù)量和養(yǎng)分質(zhì)量狀況依次為針闊混交林＞潤楠林＞針葉林，其中針闊混交林的微生物總量和養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)普遍顯著高于其他2種植被類型，這不符合從針葉林進(jìn)展演替至闊葉林土壤狀況的變化規(guī)律，這可能與該地區(qū)的潤楠闊葉林并不是由針闊混交林演替而來，而是因人為擇伐其它樹種而由針闊混交林直接轉(zhuǎn)變成潤楠闊葉林有關(guān)，針闊混交林中樹種多樣性豐富[21]，其土壤養(yǎng)分的循環(huán)、轉(zhuǎn)化和積累狀況良好，更有利于微生物生長繁殖，土壤肥力水平更高[22]。

微生物種類與數(shù)量影響土壤的生物化學(xué)活性及土壤養(yǎng)分的組成與轉(zhuǎn)化，是維持和恢復(fù)林地生產(chǎn)力的主要因子之一[23]，既反映了土壤各因素對微生物的影響，也反映了微生物對植物生長發(fā)育、土壤理化性質(zhì)的影響和作用[24]。根據(jù)微生物數(shù)量與土壤理化性質(zhì)的相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，土壤總孔隙度與三大微生物數(shù)量關(guān)系密切，細(xì)菌和放線菌數(shù)量在潤楠林和針闊混交林中與總孔隙度均達(dá)極顯著相關(guān)，說明這2種微生物在改善土壤結(jié)構(gòu)方面起著一定作用。但在針葉林中，放線菌、真菌兩種數(shù)量占比小的微生物與總孔隙度相關(guān)性顯著，而數(shù)量最多的細(xì)菌與總孔隙度相關(guān)性不顯著，陳婷等認(rèn)為微生物對枯落物的分解作用受枯落物本身特性的影響[25]，造成本研究這一結(jié)果的原因可能是針葉林枯落物木質(zhì)素含量較多，抑制了數(shù)量最多的細(xì)菌對枯落物的分解作用，從而間接影響其對土壤總孔隙度的作用[26]。潤楠林中放線菌和真菌數(shù)量最多，放線菌的數(shù)量比其它2種林地高一個數(shù)量級，相差近8倍以上，這可能是由于潤楠林的pH值較于其他兩種林地更高，放線菌更適于在中性或微堿性土壤環(huán)境中生存[27]。

本研究所選的針葉林-針闊混交林-潤楠林的群落演替序列中土壤動態(tài)變化初步反映了四川萬峰山林地不同演替階段土壤狀況的變化。研究結(jié)果顯示，針闊混交林樹種多樣性豐富，土壤養(yǎng)分狀況最好，土壤結(jié)構(gòu)疏松，更有利于微生物生長繁殖；潤楠林的土壤狀況比針闊混交林稍差，但總體上超過針葉林，適合放線菌的生長。

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