凡莉莉，薛 磊，榮俊冬，姚 旺，鄭郁善，蘇小青

（1. 福建農(nóng)林大學(xué) 林學(xué)院，福建 福州 350002；2. 福建農(nóng)林大學(xué) 園林學(xué)院，福建 福州 350002）

綠竹Dendrocalamopsis oldhami是禾本科Gramineae綠竹屬Dendrocalamopsis竹類，是我國著名的筍材兩用大型叢生竹，栽培存活率高，產(chǎn)量大，收益高，具有可觀的經(jīng)濟(jì)利用價值和生態(tài)功能的發(fā)展?jié)摿Α鹘y(tǒng)叢生竹造林以蔸帶竿移植為主，具有破壞原竹叢生長和發(fā)筍能力的風(fēng)險，存在運(yùn)輸和栽植不便，不利于叢生竹生產(chǎn)擴(kuò)展等問題。扦插作為竹子營養(yǎng)繁殖技術(shù)之一，具有簡單方便、成本低和大規(guī)模生產(chǎn)等特點(diǎn)。目前關(guān)于叢生竹扦插報道多集中在扦插基質(zhì)[1]、生長調(diào)節(jié)劑[2]、扦插時間[3]、扦插枝條年齡[4]等方面，對綠竹扦插的研究也集中于扦插育苗技術(shù)[5-7]方面，而關(guān)于綠竹扦插生根過程中營養(yǎng)物質(zhì)和抗氧化酶類活性的研究為空白。因此，研究了ABT1處理對綠竹側(cè)枝扦插生根過程中主要代謝物質(zhì)含量和抗氧化酶活性變化的影響，揭示生根過程中，扦插苗物質(zhì)代謝特征、耐受脅迫的機(jī)制，闡明綠竹扦插苗的生根機(jī)理，旨在為叢生竹繁殖體系優(yōu)化和規(guī)?；缣峁├碚撘罁?jù)和技術(shù)指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地設(shè)在福建農(nóng)林大學(xué)竹類研究所試驗地，地理坐標(biāo)119°13′51.18″ E，26°05′4.35″ N，屬于亞熱帶季風(fēng)性氣候，年平均日照數(shù)1 700 ～ 1 980 h，年平均降水量900 ～ 2 100 mm，年平均氣溫16 ～ 20℃，無霜期達(dá)360 d以上。

1.2 試驗設(shè)計

2015年11月初，以福建省漳州市東山縣赤山國有林場2年生綠竹的側(cè)枝為實驗材料，選擇健康、無病蟲害、枝條粗壯、枝和葉色鮮綠、芽飽滿的粗壯側(cè)枝。剪掉枝梢，插條長3 ～ 4節(jié)左右，保留2對健康葉片，每片葉片保留 1/2左右以減少蒸騰作用，側(cè)枝基部通過脫脂棉吸水保濕處理，帶回福建農(nóng)林大學(xué)竹類研究所，當(dāng)日進(jìn)行扦插處理。用600 mg·L-1的ABT1號處理浸泡插條基部，處理時間為5 min，以黃泥土：泥炭土（1:1）為扦插基質(zhì)，進(jìn)行扦插。按照隨機(jī)區(qū)組試驗設(shè)計，3次重復(fù)，每重復(fù)200根插穗。

扦插前，用多菌靈粉2.5 g·m-2對育苗基質(zhì)進(jìn)行消毒，將處理好的插條垂直插入基質(zhì)并壓實。扦插深度為2 ～3節(jié)，插床進(jìn)行遮陰處理。最高溫度控制在35℃以下，相對濕度保持在85%以上，每日9:00-10:00時定時噴霧，開始生根后適當(dāng)延長噴霧天數(shù)。每隔7 ～ 10 d在插床及周圍噴灑800倍多菌靈溶液1次，防止病蟲害。ABT1號生根粉由上海伊卡生物技術(shù)有限公司生產(chǎn)，多菌靈粉由四川國光農(nóng)業(yè)股份有限公司生產(chǎn)。

1.3 測定指標(biāo)及方法

1.3.1 生根特性 11月初扦插，在扦插當(dāng)日插條經(jīng)ABT1處理后取樣，之后，每隔7 d取樣1次，每次每區(qū)隨機(jī)抽取10根插條，共取樣6次。取出插條后，用超純水將枝蔸沖洗干凈進(jìn)行生根形態(tài)觀察。在扦插35 d后，統(tǒng)計插條生根率、不定根數(shù)和不定根根長。

1.3.2 營養(yǎng)物質(zhì)與酶活性測定 扦插當(dāng)日取樣1次后，每隔7 d取樣一次，每次每區(qū)隨機(jī)抽取10根插條，共取樣6次。取出插條后，超純水沖洗干凈，將枝蔸進(jìn)行冰浴，剝?nèi)≈哪垩?，混合后分?組，用液氮冷凍后置于超低溫冰箱中保存，用于相關(guān)生理生化指標(biāo)測定。

可溶性糖含量采用蒽酮比色法[8]測定；可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍(lán)法[8]測定；過氧化物酶（POD）活性采用愈創(chuàng)木酚比色法[9]測定；吲哚乙酸氧化酶（IAAO）活性采用鄰苯二酚比色法[10]測定；多酚氧化酶（PPO）和超氧化物歧化酶（SOD）活性采用南京建成試劑盒測定。

1.3 數(shù)據(jù)處理

實驗數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel 2010進(jìn)行統(tǒng)計分析；采用SPSS 19.0軟件進(jìn)行方差分析，在α= 0.05和α= 0.01水平下進(jìn)行差異顯著性檢驗。

2 結(jié)果與分析

2.1 綠竹側(cè)枝扦插生根類型的確定

由圖1表明，綠竹側(cè)枝扦插14 d后，枝蔸節(jié)上不定根原基開始萌發(fā)。14 ～ 21 d，竹蔸節(jié)上出現(xiàn)較短的不定根。21 d后，不定根繼續(xù)生長，最長的能達(dá)到3 ～ 7 cm。35 d后進(jìn)行生根指標(biāo)全面調(diào)查，ABT1號處理插條生根率最高可達(dá)57.25%；生根插條不定根根數(shù)范圍為21 ～ 79條；平均根數(shù)為49條；不定根根長范圍為1 ～ 7 cm。觀察竹子的扦插生根過程中，插條的切口沒有發(fā)生明顯的變化，綠竹扦插生根屬于潛伏不定根原基生根型。根據(jù)生根特點(diǎn)，將不定根的形成劃分為3個階段，即不定根誘導(dǎo)階段（0 ～ 14 d）、不定根表達(dá)階段（14 ～ 21 d）和不定根伸長階段（21 ～ 35 d）。

圖1 綠竹生根過程Figure 1 Rooting process of D. oldhami cuttings

2.2 扦插生根過程中可溶性糖和可溶性蛋白含量變化

由圖2表明，綠竹插條生根過程中可溶性糖含量呈“下降-上升-下降”的變化趨勢。在0 ～ 14 d，可溶性糖含量下降，在14 ～ 21 d，其含量升高，之后（21 d），其含量又降低。方差分析表明，不同生根時期可溶性糖含量差異顯著（P＜ 0.05），說明可溶性糖含量與綠竹側(cè)枝生根有密切聯(lián)系。由圖3表明，綠竹插條生根過程中可溶性蛋白含量呈“上升-下降-上升”的變化趨勢。在0 ～ 21 d，可溶性蛋白含量持續(xù)上升，在第21 d時達(dá)到最高值，其中處理插條比扦插0 d可溶性蛋白含量增加了18.6%。21 d后開始下降，28 d后又有所上升。方差分析表明，不同生根時期可溶性蛋白含量差異不顯著（P＞ 0.05）。

圖2 扦插生根過程中可溶性糖含量變化Figure 2 Changes of soluble sugar content during rooting of D. oldhami cuttings

圖3 扦插生根過程中可溶性蛋白含量變化Figure 3 Changes of soluble protein content during rooting of D. oldhami cuttings

2.3 扦插生根過程中氧化酶類變化

2.3.1 POD活性變化 由圖4表明，在0 ～ 14 d，綠竹插條內(nèi)POD活性持續(xù)上升，在14 d時達(dá)到第一個峰值，之后（14 ～ 21 d），POD活性降低，但21 d后，隨著不定根的伸長和發(fā)育，其活性升高，并達(dá)到第2個峰值。2個峰值分別比扦插前POD含量增加了34.6%和29.15%。經(jīng)方差分析，不同生根時期POD活性差異顯著（P＜0.05），說明POD活性變化與綠竹側(cè)枝生根有密切聯(lián)系。

2.3.2 IAAO活性變化 由圖5表明，在0 ～ 21 d，綠竹插條內(nèi)IAAO活性均呈持續(xù)上升趨勢，之后（21 d）大幅度下降，與扦插前差異極顯著（P＜ 0.01），IAAO活性高峰出現(xiàn)在不定根表達(dá)時期，其中處理插條比扦插前IAAO含量增加了412.6%。經(jīng)方差分析，不同生根時期IAAO活性差異顯著（P＜ 0.05），說明IAAO活性變化與綠竹側(cè)枝生根有密切聯(lián)系；不定根伸長時期14 ～ 28 d）和0 d處理時插條IAAO活性差異極顯著（P＜ 0.01），說明ABT1號處理對IAAO活性扦插后期影響明顯。

圖4 扦插生根過程中POD活性變化Figure 4 Changes of POD activity during rooting of D. oldhami cuttings

圖5 扦插生根過程中IAAO活性變化Figure 5 Changes of IAAO activity during rooting of D. oldhami cuttings

圖6 扦插生根過程中PPO活性變化Figure 6 Changes of PPO activity during rooting of D. oldhami cutttings

圖7 扦插生根過程中SOD活性變化Figure 7 Changes of SOD activity during rooting of D. oldhami cuttings

2.3.3 PPO活性變化 由圖6表明，在0 ～ 14 d，綠竹插條內(nèi)PPO活性呈持續(xù)上升趨勢，在14 d左右達(dá)到峰值，其中處理插條比扦插前PPO含量增加了111%。在14 ～ 21 d，活性下降，之后（21 d），略有上升。經(jīng)方差分析，不同生根時期PPO活性差異顯著（P＜ 0.05），說明PPO活性變化與綠竹側(cè)枝生根有密切聯(lián)系；不定根誘導(dǎo)時期（0 ～ 14 d）和0 d處理插條PPO活性差異極顯著（P＜ 0.01），說明ABT1號處理對PPO活性扦插前期影響明顯。

2.3.4 SOD活性變化 由圖7表明，在0 ～ 14 d，SOD活性逐漸上升，活性增強(qiáng)。14 ～ 28 d時，不定根逐漸成形，SOD活性略有所下降，之后（28 d），SOD活性略上升。經(jīng)方差分析，不同生根時期SOD活性差異極顯著（P＜ 0.01），說明SOD活性變化是影響綠竹側(cè)枝生根關(guān)鍵因子之一；所有處理時期插條SOD活性差異極顯著（P＜ 0.01），說明ABT1號處理對SOD活性整個扦插時期影響明顯。

3 結(jié)論與討論

3.1 綠竹扦插生根特性

綠竹扦插生根屬于潛伏不定根原基生根型，根據(jù)生根特點(diǎn)，以不定根的形成劃分為誘導(dǎo)階段（0 ～ 14 d）、表達(dá)階段（14 ～ 21 d）和伸長階段（21 ～ 35 d）3個階段。插條基部能否生根是插條扦插成活的關(guān)鍵，有研究表明[11]插穗生根率達(dá)到50%上可應(yīng)用于生產(chǎn)。ABT1號處理的綠竹插條生根率最高可達(dá)57.25%，這與金愛武[2]用ABT1號處理綠竹插條研究結(jié)果相近，與ABT1號在其它植物[12-13]扦插育苗中研究結(jié)果相似，但ABT1處理的綠竹插條生根率并不高，具體原因有待進(jìn)一步研究。在扦插生根時期，可以適當(dāng)補(bǔ)充營養(yǎng)物質(zhì)，并做好水肥管理，從而可以提高生根效果，保證育苗存活率。

3.2 營養(yǎng)物質(zhì)與插條生根的關(guān)系

插條生根和生長過程中需要消耗大量營養(yǎng)物質(zhì)，其中主要是碳水化合物和氮素化合物，而可溶性糖是插條體內(nèi)碳水化合物相互利用的主要物質(zhì)，可溶性蛋白是生物體能夠吸收利用的主要氮素化合物，營養(yǎng)物質(zhì)的含量會直接影響生根過程的發(fā)生和進(jìn)行。張忠微等[14]對金露梅Potentilla frutieosa嫩枝扦插研究表明插條內(nèi)可溶性糖含量需達(dá)到一定的水平才能保證插條的生根。姜志強(qiáng)[15]對櫸樹Zelkova serrata扦插研究表明營養(yǎng)物質(zhì)與櫸樹插穗生根關(guān)系密切，這些觀點(diǎn)與本文研究一致。

綠竹插條內(nèi)可溶性糖和可溶性蛋白含量變化的轉(zhuǎn)折點(diǎn)與插條生根過程相聯(lián)系，與扦插生根過程中不定根的生長時間相呼應(yīng)。在不定根誘導(dǎo)階段，綠竹插條進(jìn)行細(xì)胞分裂，呼吸強(qiáng)度增大，代謝旺盛，需要消耗大量營養(yǎng)物質(zhì)，可溶性糖含量急劇下降。在表達(dá)階段，隨著插條抽枝展葉，葉片不斷合成光合產(chǎn)物及體內(nèi)淀粉的降解，供給生根營養(yǎng)物質(zhì)，可溶性糖含量升高。而可溶性蛋白含量在不定根誘導(dǎo)期和表達(dá)期逐漸增高，待到伸長期，可溶性蛋白含量大量被消耗用以產(chǎn)生不定根。在綠竹扦插生根過程中，可溶性糖含量總體呈現(xiàn)先下降后上升再下降的變化趨勢，而可溶性蛋白則呈相反變化趨勢，這與王新建等[16]和張鴿香等[17]的研究結(jié)果不同，但可溶性糖變化趨勢與曾炳山等[18]對柚木Tectona grandis嫩枝扦插研究結(jié)果一致，說明可溶性糖和可溶性蛋白含量對插條生根的影響可能因植物不同而異。

3.3 氧化酶活性與插條生根的關(guān)系

PPO，POD，IAAO和SOD是目前學(xué)術(shù)界公認(rèn)的在扦插過程中與插條生根關(guān)系最為密切的幾種酶[19]，綠竹的扦插生根過程與各類氧化酶類的活性變化密切相關(guān)。在不定根的萌發(fā)階段，POD，PPO，IAAO及SOD活性升高，待生根以后，逆境狀態(tài)逐漸消除，4個氧化酶活性開始下降，插條內(nèi)IAA含量增加，高濃度的IAA促進(jìn)了不定根的生長發(fā)育。氧化酶活性規(guī)律性變化與不定根形成各個階段的形態(tài)發(fā)生密切相關(guān)，這與尹萬元[20]研究結(jié)果一致。

POD是植物活性氧清除系統(tǒng)中重要的酶，具有維持活性氧自由基產(chǎn)生與清除系統(tǒng)平衡[21]，參與IAA分解，調(diào)節(jié)插條內(nèi)IAA含量等重要作用。在誘導(dǎo)時期，POD活性升高是生根能力的標(biāo)志[22-23]，同時降解IAA的能力增強(qiáng)，導(dǎo)致IAA的含量減少，促進(jìn)根原基的發(fā)育和不定根的誘導(dǎo)。在表達(dá)時期，POD活性降低，IAA含量積累增多，促進(jìn)不定根的生長。同時POD也是參與木質(zhì)素合成的關(guān)鍵酶之一[24]。在不定根伸長時期，隨著根的木質(zhì)化，POD參與合成木質(zhì)素，因此POD活性再次升高。POD活性在扦插過程中出現(xiàn)兩個峰值，這與以往研究結(jié)果一致[25-26]。

PPO能夠催化各種酚類氧化，其中催化后的酚類物質(zhì)與IAA形成的“IAA-酚酸復(fù)合物”是不定根的生根輔助因子[27-28]。綠竹扦插初期，PPO活性逐漸增高，催化形成的“IAA-酚酸復(fù)合物”相應(yīng)增多，有利于插條根原基的發(fā)育和不定根的誘導(dǎo)，促進(jìn)不定根的形成，這與王瑞等[29]對油茶Camellia oleifera組培苗生根研究結(jié)論一致。待生根后，PPO活性開始下降，低活性的PPO能夠減少IAA的消耗，IAA含量得到積累，促不定根伸長發(fā)育。

IAAO是分解IAA的專一性酶，能降解IAA，調(diào)節(jié)植物體內(nèi)IAA水平，從而影響植物生長發(fā)育等生理過程[30]。綠竹在扦插初期，高活性的IAAO可以氧化IAA，減少插條內(nèi)IAA含量，促進(jìn)側(cè)芽萌發(fā)，符合低濃度IAA有利于誘導(dǎo)生根的觀點(diǎn)[31-34]。待不定根形成后，IAAO活性下降，低活性的IAAO能夠減少IAA的消耗，增加插條內(nèi)IAA的含量，促進(jìn)不定根的伸長，這與扈紅軍等[35]用榛子Corylus heterophylla嫩枝扦插生根研究相關(guān)氧化酶活性變化的結(jié)果一致。IAAO和POD同為IAA分解代謝的關(guān)鍵酶，在IAA分解代謝過程中起著關(guān)鍵作用[36]，但通過方差分析表明，不同生根時期之間IAAO活性比POD活性變化差異更為顯著，說明在綠竹扦插生根過程中IAAO活性是調(diào)控插條IAA含量水平的關(guān)鍵因素。

SOD是氧自由基清除酶促防御系統(tǒng)中的重要成員，與植物抗氧化能力直接相關(guān)[37-38]。綠竹扦插初期，插條離開母株時，處于逆境生長，插條內(nèi)部的營養(yǎng)物質(zhì)和超氧陰離子大量積累，從而使SOD活性增強(qiáng)。待不定根逐漸成形，逆境狀態(tài)逐漸緩和導(dǎo)致 SOD活性略有所下降，這一部分研究與趙云龍[39]對糙葉杜鵑Rhododendron scabrifoliumSOD活性變化趨勢研究一致。

3.4 小結(jié)

綜上所述，營養(yǎng)物質(zhì)含量和各類氧化酶活性的變化與綠竹扦插生根相互聯(lián)系，既能獨(dú)立影響，又能共同作用，影響生根。通過ABT1號處理可以提高可溶性糖和可溶性蛋白含量，調(diào)節(jié)各類氧化酶活性，促進(jìn)生根，說明ABT1號處理可以提高綠竹扦插生根效果，可為綠竹及其它叢生竹類扦插生產(chǎn)提供技術(shù)支持和理論依據(jù)。

參考文獻(xiàn)：

[1] 孫中元，馬艷軍，高健. 慈竹竹枝扦插及埋節(jié)育苗技術(shù)[J]. 東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報，2013（09）：14-18.

[2] 金愛武，方偉，余學(xué)軍，等. ABT生根粉處理綠竹、吊絲單竹主枝扦插試驗[J]. 林業(yè)科技開發(fā)，2001，15（04）：31-33.

[3] 張光楚，陳富樞，楊愛國. 叢生竹次生枝的扦插繁殖[J]. 西南林業(yè)大學(xué)學(xué)報：自然科學(xué)，1994，（3）：137-143.

[4] 唐廷貴. 麻竹扦插繁育技術(shù)研究[J]. 四川林勘設(shè)計，2003（03）：24-28.

[5] 楊長職. 綠竹側(cè)枝扦插育苗技術(shù)的研究[J]. 竹子研究匯刊，1994（3）：44-48.

[6] 黃鋒，劉旭光，宋滔滔. 綠竹扦插育苗技術(shù)[J]. 林業(yè)工程學(xué)報，2003，17（4）：42-43.

[7] 余學(xué)軍，林德芳，吳壽國，等. 綠竹快速育苗技術(shù)比較[J]. 浙江林學(xué)院學(xué)報，2005，22（2）：235-237.

[8] 高俊鳳. 植物生理學(xué)[M]. 北京：高等教育出版社，2006：142，144.

[9] 李合生. 植物生理生化實驗原理和技術(shù)[M]. 北京：高等教育出版社，1999：195.

[10] 張志良，瞿偉菁，李小芳. 植物生理學(xué)實驗指導(dǎo)[M]. 北京：高等教育出版社，2009：155.

[11] 郭英超. 興安圓柏扦插繁殖技術(shù)及插穗生根生理基礎(chǔ)的研究[D]. 保定：河北農(nóng)業(yè)大學(xué)，2007：9.

[12] 王宏信. ABT1處理對降香黃檀硬枝扦插生根及其關(guān)聯(lián)酶活性的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2017，45（8）：138-141.

[13] 歐濱，洪仁輝，林旭俊，等. ABT1在南方紅豆杉扦插育苗中的作用研究[J]. 熱帶林業(yè)，2017，45（1）：25-27.

[14] 張忠微，石素霞，張彥廣，等. 金露梅嫩枝插穗生根過程中營養(yǎng)物質(zhì)含量變化研究[J]. 河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2008，31（4）：56-59.

[15] 姜志強(qiáng). 櫸樹扦插繁殖技術(shù)與生根機(jī)理的研究[D]. 南京：南京林業(yè)大學(xué)，2008，2016：47-48.

[16] 王新建，何威，張秋娟，等. 豫楸1號扦插生根過程中營養(yǎng)物質(zhì)含量及氧化酶類活性的變化[J]. 林業(yè)科學(xué)，2009，45（4）：156-161.

[17] 張鴿香，彭立毛. IBA處理對紫薇扦插中營養(yǎng)物質(zhì)及抗氧化酶活性變化的影響[J]. 安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2016，43（5）：733-736.

[18] 曾炳山，黃永芳，楊懋勛，等. 柚木嫩枝扦插生根過程中營養(yǎng)物質(zhì)的研究[J]. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報，2013，33（2）：1-4.

[19] 姚旺. 兩種叢生竹的側(cè)枝扦插技術(shù)及生根機(jī)理研究[D]. 福州：福建農(nóng)林大學(xué)，2016：6.

[20] 尹萬元. 光葉櫸扦插繁殖技術(shù)及生根過程中生理變化[D]. 泰安：山東農(nóng)業(yè)大學(xué)，2016：41-42.

[21] 裴斌，張光燦，張淑勇，等. 土壤干旱脅迫對沙棘葉片光合作用和抗氧化酶活性的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報，2013，33（5）：1386-1396.

[22] MONCOUSIN C H，GASOAR T. Peroxidase as a marker for rooting improvement in Cynara scolymus L. Cultivated in vitro[J]. Biochem Physiol Pflanz，1983，178：263-271.

[23] HAISSIG B E. Influences of auxins and suxin synergists on adventitious root primordium initiation and development[J]. N Z J For Sci，1974，4：311-323.

[24] 盧善發(fā)，宋艷茹. 維管組織分化的分子生物學(xué)研究[J]. 植物學(xué)通報，1999，16（3）：219-227.

[25] HAISSIF B E. Metabolic processes in adventitious rooting of cuttings[A]. Berlin：Springer Netherlands，1986，20：141-189.

[26] GEBHARDT K. Activation of indole-3-actic acid oxidase from horseradish and prunus by phenols and hydrogen peroxide[J]. Plant Grow Regul，1982，1（2）：73-84.

[27] MERGRE D，DOKANE K，KONDRATOVICS U. Can changes in starch content and peroxidase activity be used as rooting phase markers for rhododendron leaf bud cuttings [J]. Acta Biol Cracov，2011，53（1）：74-79.

[28] 李明，黃卓烈，譚紹滿. 難易生根按樹多酚氧化酶，吲哚乙酸氧化酶活性及其同工酶的比較研究[J]. 林業(yè)科學(xué)研究，2000，13（5）：493-500.

[29] 王瑞，陳永忠，王湘南，等. 油茶組培苗生根過程中生理生化指標(biāo)的變化[J]. 經(jīng)濟(jì)林研究，2015，33（2）：68-72.

[30] 王小玲，趙忠，權(quán)金娥. 外源激素對四倍體刺槐硬枝扦插生根及其關(guān)聯(lián)酶活性的影響[J]. 西北植物學(xué)報，2011，31（1）：116-122.

[31] 宋金耀，何文林，李松波，等. 毛白楊嵌合體扦插生根相關(guān)理化特性分析[J]. 林業(yè)科學(xué)，2001，37（5）：64-67.

[32] CALDERSON-BALTIERRA X V. Changes in peroxidase activity during root formation in Eucalyptus globulus shoots raised in vitro [J]. Plant Perox Newsl，1994（4）：27-29.

[33] MONCOSIN C H，GASPAR T. Peroxidase as a marker for rooting improvement in Cynara scolymus L. cultivated in vitro[J]. Biochemphysiol Pflanz，1983，178（4）：263-271.

[34] PACHECO P，BALTIETTA X C，VEGA A. Flavonoids as regulators and markers of root formation by shoots of Eucalyptus globulus raises in vitro[J]. Plant Perox Newsl，1995（5）：9-12.

[35] 扈紅軍，曹幫華，尹偉倫. 榛子嫩枝扦插生根相關(guān)氧化酶活性變化及繁殖技術(shù)[J]. 林業(yè)科學(xué)，2008，44（06）：60-65.

[36] 原牡丹，侯智霞，翟明普，等. IAA分解代謝相關(guān)酶（IAAO、POD）的研究進(jìn)展[J]. 中國農(nóng)學(xué)通報，2008，24（8）：88-92.

[37] SAITAM R K，SAXENA D C. Oxidative stress and antioxidants in wheat genotypes: possible mechanism of water stress tolerance[J]. J Agronom Crop Sci，2000，184（1）：55-61.

[38] 劉明魯，孫磊，張曉峰. 桑樹硬枝扦插生根過程中相關(guān)生理生化指標(biāo)的動態(tài)分析[J]. 中國蠶業(yè)，2011，32（4）：9-14.

[39] 趙云龍，陳訓(xùn)，李朝嬋. 糙葉杜鵑扦插生根過程中生理生化分析[J]. 林業(yè)科學(xué)，2013，49（6）：45-51.