張穎，孟克巴雅爾，谷禹壯，陳澤一，高夢嬋，孫建富，劉青

(1.大連海洋大學(xué)遼寧省水生生物學(xué)重點實驗室，遼寧大連116023；2.博艾豐生物制品股份有限公司，新疆博爾塔拉833418；3.大連海洋大學(xué)經(jīng)濟管理學(xué)院，遼寧大連116023)

在自然水域中，浮游動物是水域初級生產(chǎn)者向高級營養(yǎng)層傳遞的中間環(huán)節(jié)，浮游動物攝食率的高低將決定水域初級生產(chǎn)轉(zhuǎn)換以及食物網(wǎng)傳遞的效率，餌料的大小、形狀、密度、營養(yǎng)價值等均對其攝食有顯著影響。研究表明，大多數(shù)浮游動物具有攝食選擇，能夠選擇攝食高營養(yǎng)[1－5]、無毒性[6]的有機顆粒。有學(xué)者研究表明，一些橈足類可通過口器上的化學(xué)感應(yīng)器識別浮游藻類分泌物而主動選擇性攝食餌料顆粒[7－8]。李超倫等[9]研究表明，餌料顆粒大小及濃度對中華哲水蚤Calanus sinicus攝食選擇性存在一定影響。一些浮游動物對有毒有害的藻類，能夠通過降低攝食率，減少有害藻類的毒性。吳振興等[10]研究表明，鹵蟲Brine shrimp對有毒餌料藻的攝食率明顯小于無毒的角毛藻和東海原甲藻。

雖然關(guān)于浮游動物對食物選擇性的研究較多，但經(jīng)餌料馴化后，動物對其馴化餌料是否具有依賴性的研究并不多見[11]，而對于開口餌料的馴化，尤為罕見。鹵蟲是許多水產(chǎn)經(jīng)濟動物苗種和水族寵物的重要餌料[12]，艾比湖的鹵蟲資源量在全國100多個鹽湖中名列前茅。因此，對艾比湖鹵蟲的攝食研究具有重要的生態(tài)學(xué)意義。本試驗中，以艾比湖鹵蟲為研究對象，探究了艾比湖鹵蟲在不同粒徑開口餌料藻馴化下，對餌料藻的攝食率，以及對混合餌料是否存在攝食選擇性，以期為鹵蟲培養(yǎng)中餌料藻的選取提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗用鹵蟲由采自新疆艾比湖的鹵蟲休眠卵，經(jīng)孵化后所得。餌料藻分別為湛江等鞭金藻Isochrysis zhanjiangensis(簡稱等鞭金藻，符號記為D)、杜氏鹽生藻Dunaliella salina(簡稱鹽藻，符號記為Y)、青島大扁藻Platymonas helgolondica(簡稱扁藻，符號記為B)，3種藻均來自于大連海洋大學(xué)水生生物學(xué)重點實驗室，經(jīng)單種擴大培養(yǎng)直至試驗所需濃度。

1.2 方法

1.2.1 餌料藻細胞粒徑和濕質(zhì)量的測定 用細胞體積法在顯微鏡下測量藻體大小，每種藻隨機選取50個細胞，分別測量大小并計算細胞體積，再求其平均值。等鞭金藻按照球形體積計算，鹽藻和扁藻按照橢球形體積計算。藻體濕質(zhì)量則為細胞體積×海水密度 (海水密度為1.03 g/cm3)。根據(jù)3種餌料藻的細胞體積和濕質(zhì)量 (表1)，可得出3種藻體積和濕質(zhì)量的比值近似為等鞭金藻∶鹽藻∶扁藻≈1∶2∶6。

表1 3種餌料藻的細胞體積和濕質(zhì)量Tab.1 Cell volume and wet weight of three alga species

1.2.2 艾比湖鹵蟲的孵化與培育 將保存良好的艾比湖鹵蟲卵置于鹽度為40的水中充氣孵化，水溫為 (27±1)℃，pH為8.2。鹵蟲卵孵化后，待48 h鹵蟲幼體進食時，將幼體分成3組，每組放于1 L的燒杯中，分別以等鞭金藻、鹽藻和扁藻作為開口餌料培育，分別記為等鞭金藻開口餌料組(簡稱KD)、鹽藻開口餌料組 (簡稱KY組)和扁藻開口餌料組 (簡稱KB組)，連續(xù)馴化培養(yǎng)15 d，在鹵蟲的體長為0.8～1.0 cm后開始正式試驗，正式試驗前均饑餓處理24 h。

1.2.3 試驗設(shè)計

(1)艾比湖鹵蟲對密度相同單一粒徑餌料藻的攝食率。饑餓處理結(jié)束后，將KD、KY和KB組不同開口餌料培育的鹵蟲，分別再投喂單一餌料等鞭金藻 (D)、鹽藻 (Y)和扁藻 (B)，試驗用250 mL錐形瓶，內(nèi)盛200 mL單一藻液，每種藻試驗初始密度設(shè)為20×104cells/mL。3種藻的初始密度為等鞭金藻 126×104cells/mL、鹽藻 88×104cells/mL、扁藻55×104cells/mL，先加入3種藻液體積分別為等鞭金藻32 mL、鹽藻45 mL、扁藻73 mL，然后再分別加入備用海水至200 mL。

每個試驗設(shè)3個平行，3個對照。平行組中每瓶藻中放入20只鹵蟲，對照組不放鹵蟲，用封口膜封口，試驗進行2 h。試驗結(jié)束時加入碘液固定，顯微鏡下用細胞計數(shù)法測定藻細胞密度。

(2)艾比湖鹵蟲對密度相同混合粒徑餌料藻的攝食率。鹵蟲饑餓處理結(jié)束后，對KD、KY和KB組不同開口餌料培育的鹵蟲，分別投喂混合餌料。開口餌料等鞭金藻組KD的餌料混合方式為DY混合 (等鞭金藻與鹽藻混合)、DB混合 (等鞭金藻與扁藻混合)、DYB混合 (3種藻混合)；同樣，開口餌料鹽藻KY的餌料混合方式為YD混合、YB混合和YDB混合；開口餌料扁藻組KB的餌料混合方式為BD混合、BY混合和BDY混合。

試驗同樣采用250 mL錐形瓶，內(nèi)盛200 mL混合藻液，試驗中保證每種藻開始的密度相同，均為20×104cells/mL，當2種藻混合時，錐形瓶中的藻密度為40×104cells/mL，3種混合時，藻密度為60×104cells/mL。

混合藻試驗也設(shè)置3個平行組與3個對照組。試驗組兩種藻混合的錐形瓶中投放40只鹵蟲，3種藻混合的錐形瓶中投放60只鹵蟲。對照組不放鹵蟲，用封口膜封口，試驗進行2 h。試驗結(jié)束時均加入碘液固定，顯微鏡下用細胞計數(shù)法測定藻細胞的密度。

1.2.4 指標的計算

(1)藻細胞密度計算公式[13]為

其中:N為原水樣中藻類的密度 (cells/L)；Cs為計數(shù)框的面積 (mm2)；Fs為計數(shù)視野面積(mm2)；Fn為視野個數(shù)；V為原樣定容的體積(mL)；v為計數(shù)框體積 (mL)；Pn為計數(shù)所得藻類的個體數(shù) (細胞總數(shù))(cells)。

(2)攝食率計算公式[14]為

其中:IR為艾比湖鹵蟲攝食率[mL/(ind.·h)]；Ctc為t時對照組中藻類的密度 (cells/mL)；Ctf為t時平行組中藻類的密度 (cells/mL)；t為試驗時間(h)；V為試驗水樣體積 (mL)；n為水樣中浮游動物 (鹵蟲)的總數(shù) (ind.)；Co為原藻類密度(cells/mL)。

(3)攝食選擇性指數(shù)計算公式[15]為

其中:EI為攝食選擇性指數(shù)；Gi為總攝食顆粒中i粒徑級組所占的比例；Fi為餌料中i粒徑級組所占的比例。

1.3 數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)采用SPSS 22.0軟件進行處理，在ANOVA單因子方差分析的基礎(chǔ)上，采用Duncan多重比較檢驗組間差異，顯著性水平設(shè)為0.05，極顯著性水平設(shè)為0.01。

2 結(jié)果與分析

2.1 艾比湖鹵蟲對相同密度餌料藻的攝食率

經(jīng)過不同開口餌料馴化后，艾比湖鹵蟲對相同密度下單一粒徑藻的攝食率見圖1。從圖1可見，3組開口餌料組中，鹵蟲對3種餌料藻的攝食率有顯著性差異 (P＜0.05)，對單一餌料藻的攝食率依次均為等鞭金藻＞鹽藻＞扁藻，呈現(xiàn)出細胞粒徑越小攝食率越高的現(xiàn)象。此外，還可以看出，鹵蟲對單一餌料的攝食率大小與開口餌料馴化有關(guān)。對等鞭金藻的攝食率以開口餌料為等鞭金藻的KD組最高，為30.6×104cells/(ind.·h)；對鹽藻的攝食率以開口餌料為鹽藻的KY組最高，為16.6×104cells/(ind.·h)；對扁藻的攝食率以開口餌料為扁藻的KB組最高，為6.7×104cells/(ind.·h)。

圖1 艾比湖鹵蟲對相同密度單種餌料藻的攝食率Fig.1 Food intake of brine shrimp Artemia parthenogenetica Aibi Lake for single food alga at same density of alga

表2為經(jīng)過不同開口餌料馴化后，由兩種密度相同的藻混合時，艾比湖鹵蟲對不同藻的攝食率。從表2可知，3組開口飼料組中，鹵蟲的攝食率依次均為等鞭金藻＞鹽藻＞扁藻，其中，艾比湖鹵蟲對等鞭金藻的攝食率，KD組平均為18.8×104cells/(ind.·h)，占總攝食率80%以上，顯著高于KY和KB組 (P＜0.05)；艾比湖鹵蟲對鹽藻的攝食率，KY組平均為9.9×104cells/(ind.·h)，占總攝食率53%，顯著高于KD、KB組 (P＜0.05)；艾比湖鹵蟲對扁藻的攝食率，KB組平均為4.4×104cells/(ind.·h)，占總攝食率的32%，顯著高于KD、KY組的攝食率 (P＜0.05)。

經(jīng)過不同開口餌料馴化后，3種密度相同的藻混合時，艾比湖鹵蟲對3種藻均有攝食。圖2顯示，鹵蟲的攝食率亦是等鞭金藻＞鹽藻＞扁藻，整體表現(xiàn)趨勢與2種藻混合相似，鹵蟲對同一種藻的攝食率在不同開口餌料組中具有明顯差異。3組開口餌料馴化組中，鹵蟲對等鞭金藻的攝食率，最高的是KD組，為12.7×104cells/(ind.·h)，高出KY、KB組近30%，KD組與KY、KB組有極顯著性差異 (P＜0.01)；鹵蟲對鹽藻的攝食率，最大的是KY組，為7.6×104cells/(ind.·h)，高出 KB組40%多，高出KD組近一倍，KY組與KD、KB組有極顯著性差異 (P＜0.01)；對扁藻的攝食率，最高的是KB組，為3.5×104cells/(ind.·h)，KB組與其他兩組有顯著性差異 (P＜0.05)。以上結(jié)果表明，經(jīng)開口餌料馴化后可明顯提高鹵蟲對該藻的攝食率。

2.2 艾比湖鹵蟲對不同粒徑藻的攝食選擇性

鹵蟲經(jīng)不同開口餌料馴化后，對2種密度相同混合藻的攝食選擇性試驗結(jié)果如表3所示，其中，鹵蟲對等鞭金藻的食物選擇性，在等鞭金藻開口餌料KD組的DY和DB混合方式下均處于正選擇性，平均值為0.23；而對鹽藻的食物選擇性，在鹽藻開口餌料KY組的YB混合方式下為正選擇，YD混合為負選擇，平均為0.05；對扁藻的食物選擇性，扁藻開口餌料KB組的BD和BY混合方式下均處于負選擇性，平均為－0.31。

表2 艾比湖鹵蟲對2種密度相同混合餌料藻的攝食率Tab.2 Food intake of brine shrimp Artemia parthenogenetica Aibi Lake at the same concentration of two algamixture species 104cells/(ind.·h)

圖2 艾比湖鹵蟲對3種密度相同混合餌料藻的攝食率Fig.2 Food intake of brine shrimp Artemia parthenogenetica Aibi Lake at the same concentration of alga mixture species

圖3為鹵蟲對3種密度相同的混合餌料藻的攝食選擇性。由圖3可知，在3組開口餌料馴化下，各組鹵蟲對等鞭金藻的食物選擇性指數(shù)EI均大于0，但以KD組最大，為0.31；對鹽藻的EI，在KY組中值為0.11，屬于正選擇性，其他2組為負值；而對扁藻的食物選擇指數(shù)3組中均為負值，處于負選擇性。以上結(jié)果均說明，不論開口餌料馴化與否，3種餌料等密度混合時，鹵蟲優(yōu)先選擇等鞭金藻，其次鹽藻，最后是扁藻。開口餌料的馴化，可提高鹵蟲對鹽藻的食物選擇性大小，但對扁藻的食物選擇性大小影響不大。

3 討論

3.1 低等動物對食物的攝食選擇性

圖3 艾比湖鹵蟲對3種藻密度相同的混合餌料藻的攝食選擇性Fig.3 Feeding selectivity index of brine shrimp Artemia parthenogenetica Aibi Lake for the mixture of the three alga species at the same concentration

表3 艾比湖鹵蟲對2種混合藻類的攝食選擇性指數(shù)Tab.3 Feeding selectivity index for the mixture of two alga species of brine shrimp Artemia parthenogenetica Aibi Lake

低等動物對食物顆粒究竟有無選擇性的問題，爭論由來已久。 Bernard[16]、 Foster－Smith[17]和Winter[18]等認為，貝類對食物顆粒無選擇性；而Ki?rboe等[19]研究表明，貝類對食物顆粒有無選擇性，與貝類種類有關(guān)，有許多試驗也證明了Ki?rboe這種觀點。張朝輝等[20]研究表明，九孔鮑Haliotis diversicolor最喜食孔石莼Ulva pertusa，其次為海帶Laminaria japonica，不喜食馬尾藻Sargassum spp.和細枝江蘺Gracilaria tenuistipitata；高如承等[21]研究表明，西施舌稚貝Coelomactra antiquata幼體對直徑11.2 μm的四爿藻Subcordiformis sp.具有較高的選擇性，而對直徑小的牟氏角毛藻Chaetoceros mulleri和云霄微型藻Chorella sp.攝食選擇性很低，即對試驗的3種藻中粒徑大的攝食率高；張愛菊等[22]研究表明，池蝶蚌 Hyriopsis schlegerli幼蚌對食物顆粒具有一定的選擇性。此外，棘皮動物海星的捕食選擇更為明顯，齊占會等[23]研究表明，多棘海盤車Asterias amurensis和海燕Asterina pectinifera均對菲律賓蛤仔Ruditapes philippinarum具有明顯的捕食選擇性，而海星的捕食選擇主要受捕食能量效率的影響，與獵物的豐度和能量的高低以及搜尋處理獵物的能量消耗等因素有關(guān)。

對食物具有攝食選擇性，在對小型的浮游動物研究中也有類似的結(jié)果。高亞輝等[24]試驗表明，太平洋紡錘水蚤Acartia pacifica對不同藻類的攝食率明顯不同，對異膠藻Heterogloea sp.的攝食率最大，其次是球等鞭金藻Isochrysis galbana和三角褐指藻Phaeodactylum tricornumtum，而對于粒徑超過100 μm的中華盒形藻 Biddulphia sinensis、豪豬棘冠藻Corethron hystrix幾乎不攝食。

橈足類雙齒許水蚤Schmackeria dubin在6種混合的餌料藻中，表現(xiàn)出對等鞭金藻的攝食率和選食率最大，顯著高于個體大的顫藻和個體小的小球藻[25]。同樣，趙文等[26]對2種橈足類的攝食研究表明，長腹劍水蚤Oithona simills選食率和選擇指數(shù)最高的是球等鞭金藻，小擬哲水蚤Para calanusparvus選食率和選食指數(shù)最高是鹽藻。枝角類中，長刺溞Daphnia longispina對柵藻Scenedesmus sp.和小環(huán)藻Cyclotella sp.的選擇性遠高于隱藻Cryptomonas sp.和絲藻Ulothrix sp.[27]。

本試驗的攝食選擇結(jié)果顯示，當控制混合粒徑藻液中每種藻的密度一致時，無論單一藻還是2種或3種藻混合，艾比湖鹵蟲對粒徑最小的等鞭金藻的攝食選擇性最高，其次為鹽藻，最后為扁藻。說明鹵蟲對不同粒徑的餌料存在選擇性。吳振興等[10]的研究也表明，在鹵蟲的攝食試驗中，鹵蟲對有毒的亞歷山大藻的攝食率明顯小于無毒的角毛藻和東海原甲藻。這與廖永巖等[28]、Baylor等[29]曾提到的鹵蟲是非選擇性濾食浮游動物的觀點不一致。

濾食性浮游動物，攝食主要是靠胸肢上的剛毛過濾食物，對于直徑大于剛毛間距的藻能予以截留，對于小于剛毛間距的藻則因濾過而不能獲取[27，30]。由于不同動物或不同發(fā)育期的剛毛間距不同，對適宜的藻類也相差較大。適宜中華哲水蚤Calanus sinicus攝食的餌料粒徑范圍為8～30 μm[9]，而鹵蟲過濾的適宜食物顆粒大小為5～16 μm[31]，因此，不難看出，試驗中鹵蟲對等鞭金藻的攝食選擇性最高，對扁藻的攝食選擇性最差。另外，個體太小的藻類也不利于浮游動物攝食，本試驗中作者也證實了用個體較小的微綠球藻飼育鹵蟲，效果并不好。

當然，動物的攝食選擇會隨著條件不同而變化。有研究表明，一些橈足類在較高餌料濃度時，對粒徑較小的餌料藻攝食率最高，而當餌料維持在較低濃度范圍時，則對較大粒徑的餌料藻攝食選擇性最高，即隨著餌料濃度的變化，一些橈足類的攝食選擇性也將發(fā)生轉(zhuǎn)換[32]。

3.2 開口餌料馴化對鹵蟲攝食選擇性的影響

本試驗表明，艾比湖鹵蟲在開口餌料馴化下，對開口餌料藻的攝食率顯著高于其他試驗組。雖然對浮游動物及貝類的食物選擇性研究很多，但經(jīng)餌料馴化后，動物對其馴化餌料是否具有依賴性的研究并不多見。李敏等[11]研究表明，黑鮑Haliotis hannai♀×H.discus♂最喜食海帶，經(jīng)不同單一餌料馴化后，黑鮑對海帶的喜食程度并無顯著改變，與本試驗攝食研究結(jié)果有差異，其原因一方面是物種不同，另一方面，可能李敏等研究中的黑鮑馴化時間偏短或馴化時間偏晚，而本試驗中對艾比湖鹵蟲馴化的餌料是其孵化出來后，攝食的第一種餌料即開口餌料。因此，餌料馴化的時機和馴化時間，可能會影響動物對餌料的選食率。

浮游動物攝食選擇機制是較為復(fù)雜的，有可能是機械的，也有可能是主動的 (如行為性的、觸覺的、視覺的、化學(xué)感受的)，也有可能是幾種作用的綜合結(jié)果[15]。有研究表明，輪蟲除了借助纖毛轉(zhuǎn)動形成的水流過濾和攝取食物，纖毛上的觸覺刺激和化學(xué)感應(yīng)等一些感受器也可以幫助輪蟲主動的選擇食物[33－34]。在一些研究中，浮游動物同時具有兩種攝食選擇機制，即被動的機械性攝食機制和主動的行為性攝食機制，在不同的餌料環(huán)境中兩種機制相互轉(zhuǎn)換。餌料顆粒的大小、餌料密度是主要的影響變換因素。哲水蚤在餌料粒徑小于5 μm時，采取被動的攝食方式；在餌料粒徑大于5 μm時，采取主動的攝食方式[35]。

艾比湖鹵蟲對開口餌料存在明顯的習(xí)慣性攝食，開口餌料馴化可以顯著提高其攝食率，對鹽藻開口餌料馴化的鹵蟲尤為明顯。艾比湖為高鹽湖泊[36]，浮游植物種類組成較為單一，湖中的鹽藻占有絕對優(yōu)勢，棲息環(huán)境是否也會影響鹵蟲的攝食習(xí)慣，是否存在鹵蟲攝食的內(nèi)在機制，這需要進一步研究。

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