賈 鑫，孫窗舒，李光躍，李國斌，陳貴林*

(1 內(nèi)蒙古大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，內(nèi)蒙古自治區(qū)中蒙藥材規(guī)范化生產(chǎn)工程技術(shù)研究中心，呼和浩特010021；2 內(nèi)蒙古醫(yī)科大學(xué) 藥學(xué)院，呼和浩特 010059)

水分是植物生長的必要條件，當(dāng)其虧缺時(shí)可嚴(yán)重影響植物生長和代謝過程，進(jìn)而影響產(chǎn)量和體內(nèi)次生代謝產(chǎn)物的積累[1]。當(dāng)輕度水分虧缺時(shí)，植物在短期內(nèi)可維持細(xì)胞形態(tài)和組織生長。然而，隨著虧缺程度的加深，在重度干旱脅迫時(shí)，植物光合作用效率降低[2]，代謝過程減弱，生物量會(huì)降低，植物的體內(nèi)會(huì)積累過量的活性氧(ROS)自由基，從而會(huì)引發(fā)細(xì)胞膜脂過氧化，對植物造成損傷[3]。植物為保護(hù)自身免受傷害體內(nèi)形成了一整套防御機(jī)制，如可通過增強(qiáng)抗氧化酶類超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT)、過氧化物酶(POD)、抗壞血酸過氧化物酶(APX)和谷胱甘肽還原酶(GR)等的活性和提高滲透物質(zhì)脯氨酸和可溶性糖的含量來響應(yīng)干旱。植物體內(nèi)次生代謝產(chǎn)物的積累依賴于外界環(huán)境的變化，當(dāng)植物遇到非生物脅迫，如高溫、pH改變、重金屬、鹽或干旱脅迫時(shí)，體內(nèi)代謝通路會(huì)改變進(jìn)而影響次生代謝產(chǎn)物的積累[4]。

黃芪為豆科植物蒙古黃芪[Astragalusmembranaceus(Fisch.)Bge.var.mongholicus(Bge.)Hsiao]或膜莢黃芪[Astragalusmembranaceus(Fisch.)Bge.]的干燥根，具有補(bǔ)氣升陽、固表止汗、利水消腫、斂疫生肌等功效[5]。目前主要分布在中國西北部干旱和半干旱地區(qū)，90%來源于人工栽培，栽培過程中常因水分管理不當(dāng)造成黃芪產(chǎn)量和品質(zhì)的降低，本課題組前期研究了干旱脅迫對蒙古黃芪生長、生理過程、相關(guān)基因表達(dá)及黃酮類成分的影響[6-8]，然而黃芪甲苷為2015版《中國藥典》規(guī)定評(píng)價(jià)黃芪質(zhì)量的另一指標(biāo)性成分，目前未見其積累量與水分脅迫的相關(guān)報(bào)道。本實(shí)驗(yàn)以2年生蒙古黃芪實(shí)生苗為試驗(yàn)材料，系統(tǒng)研究了持續(xù)性水分脅迫對黃芪生長、生理生化特性及黃芪甲苷積累量的影響，以探討蒙古黃芪對不同水分條件的反應(yīng)和適應(yīng)能力，同時(shí)探討并找到能夠提高黃芪品質(zhì)的最適土壤水分含量，為黃芪的人工規(guī)范化種植及其水分管理提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)

試驗(yàn)對象為2年生蒙古黃芪，種子來源于武川縣，采用盆栽模擬自然干旱的方法，在內(nèi)蒙古呼和浩特市內(nèi)蒙古大學(xué)防雨棚內(nèi)進(jìn)行(39°40′N, 110°52′E, 海拔1 040 m)進(jìn)行盆栽實(shí)驗(yàn)。

于2013年3月26日盆栽播種育苗，花盆(盆高 25 cm、直徑 17 cm)每盆裝3 400 mL體積粟鈣土，共96盆；土壤基本理化性質(zhì)為：pH 7.5、有機(jī)質(zhì)20.7 g/kg、水解性氮114.7 mg/kg、有效磷22.8 mg/kg、速效鉀207 mg/kg。每盆定植長勢一致的植株5株，其后定期除草澆水(除雨季外每7 d左右澆1次水，雨季每4～5 d澆1次水)正常管理。在干旱開始的前1個(gè)月，選擇正常的、平均苗高15.0 ± 0.4 cm的植株移入塑料防雨大棚內(nèi)。每隔2 d 在早上8:00澆水，采用稱重法以補(bǔ)充失去水分。

2014年6月12日開始干旱實(shí)驗(yàn)，黃芪苗被隨機(jī)分為2組：48盆正常澆水(對照組)，另48盆持續(xù)14 d不澆水(干旱組)。實(shí)驗(yàn)期間，夜間平均氣溫12～18 ℃ ，白天 22～30 ℃。從干旱開始的第0、2、4、6、8、10、12 和14 天，每天早上8:00從對照組和干旱組中分別隨機(jī)采取樣土和植株根系、葉片樣品(每個(gè)處理重復(fù)6盆)。樣品采集后放在冰盒內(nèi)5 min內(nèi)迅速帶回實(shí)驗(yàn)室，選取頂端第3～5位置真葉和蘆頭下方1.5～2.5 cm處根系分別測定相關(guān)指標(biāo)。

1.2 指標(biāo)測定方法

1.2.1生理生化指標(biāo)的測定土壤相對含水量(RWC)采用烘干法[9]測定；植株組織相對含水量采用稱重法測定[10]，電解質(zhì)滲透率(EL)采用電導(dǎo)法[11]測定，丙二醛(MDA)含量采用硫代巴比妥酸法[12]測定?？寡趸割惢钚詼y定：超氧化物歧化酶(SOD)活性采用氮藍(lán)四唑(NBT)法[13]測定，過氧化氫酶(CAT)活性采用紫外吸收法[14]測定，過氧化物酶(POD)活性采用愈創(chuàng)木粉酚法[15]測定，抗壞血酸過氧化物酶(APX)活性采用紫外吸收法[16]測定，谷胱甘肽還原酶(GR)活性參照Andrews等的方法[17]測定?？扇苄蕴?SSC)含量采用蒽酮比色法[18]測定，游離脯氨酸(Pro)含量采用茚三酮顯色法[19]測定，可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍(lán)法[20]測定。以上指標(biāo)測定均重復(fù)3次。

1.2.2黃芪甲苷成分含量(1)試劑：黃芪甲苷(批號(hào):14102426)對照品購于上海同田生物技術(shù)有限公司，乙醇(分析純)、乙腈(色譜純，美國Mpeda Technology INC)購買自澤生試劑耗材公司，蒸餾水、超純水由實(shí)驗(yàn)室自備。(2)色譜條件：BEH shield RP18色譜柱(2.1×100mm，1.7 μm)；流動(dòng)相為乙腈∶水=32∶68；流速0.3 mL/min；進(jìn)樣體積 2 μL；柱溫40 ℃；蒸發(fā)光檢測器噴霧器和漂移管溫度分別為70 ℃和56 ℃，普通氮?dú)鉃殪F化器，氣體壓力為20 psi (0.138 MPa)。(3)對照品和供試品溶液的制備：精確稱取1 mg黃芪甲苷對照品，置1 mL容量瓶中，用甲醇定容至刻度，即得對照品溶液，質(zhì)量濃度為1 mg/mL。分別稀釋2 、4、 6、 8 倍，用于標(biāo)準(zhǔn)曲線的測定。供試品溶液的制備按照2015版《中國藥典》黃芪甲苷含量測定方法制備[5]。(4)線性關(guān)系考察：以選定的色譜條件進(jìn)行檢測，記錄峰面積，以對照品含量(μg)的自然對數(shù)為橫坐標(biāo)(X)，對照品峰面積的自然對數(shù)為縱坐標(biāo)(Y)，繪制出標(biāo)準(zhǔn)曲線，得回歸方程，相關(guān)系數(shù)及線性范圍分別為:Y=1.514 4X+14.096，r= 0.999 3，表明黃芪甲苷在質(zhì)量濃度在0.1～1.5 mg·mL-1之間線性關(guān)系良好。(5)樣品測定：分別準(zhǔn)確稱取不同處理的黃芪粉末，制成供試品溶液，按(2)項(xiàng)中色譜條件測定黃芪甲苷的含量。每個(gè)樣品重復(fù)測定3次。

1.3 數(shù)據(jù)處理方法

數(shù)據(jù)以“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”表示，用Excel 2007軟件處理數(shù)據(jù)并繪圖，用SPSS 19.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析，用最小顯著極差法(LSD)進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)和多重比較(P<0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫下對土壤和黃芪葉片相對含水量變化的影響

實(shí)施干旱脅迫處理后，處理組土壤和黃芪葉片相對含水量都發(fā)生了相似變化，均隨著脅迫時(shí)間的延長而逐漸降低(圖1)。首先，隨著脅迫處理天數(shù)的增加，對照組的土壤相對含水量始終保持在70%左右，處理組土壤相對含水量呈逐漸下降的趨勢，從第2天開始土壤相對含水量就顯著降低，到脅迫第14天后時(shí)，從66.40%顯著降低到32.26%(圖1,A)。其次，黃芪葉片相對含水量隨著水分脅迫程度的加深也發(fā)生了不同程度的改變(圖1,B)。在脅迫早期(0～2 d)，黃芪葉片保持著較高的相對含水量，與對照基本一致；從第4天開始就顯著降低，脅迫至第14天時(shí)較對照顯著下降了52.22%。以上結(jié)果表明，水分脅迫時(shí)間越長，土壤干旱程度越重，黃芪苗葉片的相對含水量下降得越快。根據(jù)文獻(xiàn)[21-22]以及本研究黃芪葉片相對含水量和形態(tài)特征表現(xiàn)可知， 持續(xù)脅迫0～6 d時(shí)為輕度干旱，8～10 d時(shí)為中度干旱，12～14 d時(shí)為重度干旱。

2.2 干旱脅迫對黃芪生物量的影響

隨著水分脅迫的加劇，黃芪地上、地下部干重均發(fā)生了顯著變化(圖2)。其中，根干重在第8天出現(xiàn)了顯著的降低，脅迫至第14天時(shí)降低為對照的2/3；而莖干重在脅迫第6天時(shí)就出現(xiàn)顯著降低，在脅迫至第14天時(shí)約降低為對照的2/5。因此，干旱脅迫嚴(yán)重抑制了黃芪幼苗的生長。

不同小寫字母表示處理間差異達(dá)5%顯著水平，下同圖1 干旱脅迫下土壤和葉片相對含水量的變化The different normal letters indicate significant difference among treatments at 0.05 level, the same as belowFig.1 The relative water content in soil and leaves of A. membranaceus var. mongholicus under drought stress

2.3 干旱脅迫對黃芪植株電解質(zhì)滲透率和丙二醛含量的影響

電解質(zhì)滲透率(EL)值可體現(xiàn)細(xì)胞膜透性，水分脅迫處理后，黃芪葉片電解質(zhì)滲透率變化如圖3所示。隨著干旱脅迫程度的增加，黃芪葉片電解質(zhì)滲透率處理0～4 d內(nèi)EL值基本保持不變，在脅迫第6天時(shí)EL值比對照組顯著升高，并在第14天時(shí)達(dá)到峰值， 此時(shí)EL值比對照高出7.55倍。結(jié)果表明，隨著干旱脅迫程度的加深，黃芪葉片受到的損傷程度越大。

MDA含量是體現(xiàn)細(xì)胞膜受損程度的重要指標(biāo)，水分干旱脅迫后，黃芪根中和葉片中丙二醛(MDA)含量均有不同程度增加(圖4)。其中，根系MDA含量在脅迫第12天后不再增加，而葉中MDA含量從第8天后一直呈顯著增加狀態(tài)，并在第14天達(dá)到峰值，較對照增加了3.04倍。

結(jié)果表明,水分脅迫下黃芪根葉中膜脂過氧化作用逐漸加強(qiáng)，細(xì)胞膜系統(tǒng)受到嚴(yán)重破壞，細(xì)胞膜透性增加，根葉均受到一定損傷。

2.4 干旱脅迫對黃芪根系和葉片抗氧化酶活性的影響

細(xì)胞膜損傷是導(dǎo)致植物組織傷害和衰老的重要誘導(dǎo)因素，而干旱脅迫下細(xì)胞膜損傷的重要因素是由于膜質(zhì)過氧化，而在長期的進(jìn)化過程中，植物體內(nèi)形成了一整套保護(hù)酶系統(tǒng)來應(yīng)對干旱造成的膜損傷。其中，抗氧化酶類對清除植物在干旱脅迫下積累的活性氧自由基具有重要的作用[12]。SOD、POD、CAT是植物清除活性氧的主要酶類，APX、GR是AsA-GSH循環(huán)中的重要酶。黃芪根葉組織中的上述幾種主要酶類在水分干旱脅迫處理后均發(fā)生了不同變化(圖5)。

圖3 干旱脅迫下黃芪葉片電解質(zhì)滲透率的變化Fig.3 The electrolyte leakage in leaves of A. membranaceus var. mongholicus under drought stress

圖2 干旱脅迫下黃芪根莖干重的變化Fig.2 The root and shoot dry weight of A. membranaceus var. mongholicus seedling under drought stress

圖4 干旱脅迫下黃芪根系(A)和葉片(B)中MDA含量的變化Fig.4 MDA content in roots (A) and leaves (B) of A. membranaceus var. mongholicus seedling under drought stress

圖5所示，隨著干旱脅迫時(shí)間的延長，黃芪植株根和葉中SOD活性均表現(xiàn)出先升高后降低的變化趨勢，且均在干旱處理第4～10天顯著高于相應(yīng)對照，其余時(shí)間與對照無顯著差異。其中根系SOD活性在脅迫第6天達(dá)到峰值，根系達(dá)到峰值時(shí)比相應(yīng)對照顯著提高了72.1%；葉片SOD活性在脅迫10 d后仍不同程度高于對照，而同期根系SOD活性已低于對照，這說明黃芪根葉內(nèi)SOD在清除活性氧方面都起到重要的作用，而脅迫超過一定程度其活性都會(huì)呈迅速下降趨勢。根系在重度脅迫第14天時(shí)SOD活性降至對照水平之下,而葉片中SOD活性變化趨勢與根中基本一致，但稍顯滯后，SOD活性在第8天出現(xiàn)峰值，其后下降但仍高于對照，說明長時(shí)間水分脅迫將使黃芪葉片抗氧化能力逐漸衰退，但葉片中變化稍顯滯后，且在后期嚴(yán)重脅迫下SOD仍具有一定的活性氧清除作用。

圖5所示：黃芪植株根、葉中POD活性的變化趨勢與SOD活性一致，均隨著脅迫時(shí)間延長，POD活性呈現(xiàn)先升后降的變化趨勢，都在第6天達(dá)到最大值。整個(gè)脅迫過程中，黃芪根部POD活性從第4天開始比對照顯著提高，在第6天出現(xiàn)峰值，比同期對照增加了108.6%，但在中度脅迫第8天之后開始下降，至脅迫第14天時(shí)降至與對照相近水平；黃芪葉片中POD活性變化趨勢與根中近似，但在脅迫第2天就比對照顯著升高，在第12天時(shí)又出現(xiàn)一個(gè)小峰值，第14天又降至對照水平。

在整個(gè)水分脅迫期間，黃芪根、葉組織的CAT活性也呈現(xiàn)出先升高后降低的變化趨勢，同在脅迫第8天達(dá)到最大值，其中根系比相應(yīng)對照顯著增加了178.0%，且始終高于同期對照。不同的是，黃芪根中CAT活性在第4天出現(xiàn)顯著增加，且在第4～12天都顯著高于同期對照，而葉中CAT活性在第6天才出現(xiàn)顯著增加，且僅在第6～8天顯著高于同期對照。脅迫至第8天時(shí)根葉中均達(dá)到最高峰值，且顯著高于對照組，其后又逐漸下降到對照水平，但仍略高于對照。表明干旱脅迫過程中始終能維持較高的CAT活性，把活性氧對植物的損害降低到一定范圍內(nèi)，且根中表現(xiàn)得更明顯。

此外，AsA-GSH循環(huán)中的重要酶APX和GR在清除活性氧的過程中也發(fā)揮著重要作用。黃芪根中APX活性在干旱脅迫早期變化非常劇烈，在處理第2天后就顯著增加，在第6天達(dá)到峰值，較對照增加了299.4%，而在干旱脅迫第10天下降至對照水平；葉片中APX活性變化趨勢與根相似，但其活性變化滯后于根，在第4天開始出現(xiàn)顯著增加，第8天達(dá)最大值，第14天時(shí)才降至對照水平。

黃芪葉片中的GR活性均比根中要高，根葉中均在干旱初期(脅迫第2～4天)就呈現(xiàn)明顯的上升趨勢，并均在第6天達(dá)最大值，根系比相應(yīng)對照顯著增加303.4%;之后GR活性迅速下降，到干旱后第12～14天降到近對照水平。可見，黃芪苗根葉中APX和GR活性在輕度水分脅迫下就能保持較高水平，從而有效清除活性氧，使黃芪幼苗表現(xiàn)出較強(qiáng)的抵抗干旱能力。

以上結(jié)果表明，黃芪苗根葉中SOD、POD、CAT、APX、GR五種酶類的變化規(guī)律基本一致，說明在干旱脅迫下5種保護(hù)酶活性具有一定的協(xié)同作用。在脅迫初期，保護(hù)酶類活性增強(qiáng)，能有效清除活性氧，保護(hù)內(nèi)部組織受損，隨干旱脅迫時(shí)間的延長，活性有所下降，但大部分保護(hù)酶活性仍高于對照，說明黃芪幼苗可通過調(diào)節(jié)抗氧化酶類的活性來適應(yīng)一定程度的干旱脅迫。

2.5 干旱脅迫對黃芪根系和葉片游離脯氨酸和可溶性糖含量的影響

由圖6可知，黃芪根系和葉片中脯氨酸含量均隨干旱脅迫程度的加劇而逐漸增加，但變化趨勢有所不同。根中脯氨酸含量從脅迫第6天開始顯著增加，在第14天時(shí)達(dá)到最大，此時(shí)較對照增加了115.9%。葉片中脯氨酸含量在脅迫第4天時(shí)就比同期對照出現(xiàn)顯著增加，第6天又比第4天顯著增加，之后含量雖有所增加，但始終與第6天相比均無顯著性差異，而在此過程中(第4～14天)均與同期對照相比有顯著增加。

如圖6所示，干旱脅迫后黃芪根系和葉片中可溶性糖含量均發(fā)生了一定程度的改變并表現(xiàn)出逐漸增加的趨勢。其中：根中可溶性糖含量在第4天出現(xiàn)顯著增加，在第14天時(shí)達(dá)到最大，相比對照增加了141.31%；而葉片中可溶性糖含量的變化滯后于根中，在干旱脅迫第8天時(shí)其含量才出現(xiàn)顯著增加，脅迫至第14天時(shí)，較對照增加了45.39%?？梢姡珊得{迫對黃芪根的脯氨酸和可溶性糖含量影響較大，可溶性糖含量又比脯氨酸含量變化更大，可溶性糖在其黃芪抵御干旱逆境時(shí)發(fā)揮了更重要的作用。

圖5 干旱脅迫下黃芪根系和葉片中抗氧化酶活性的變化Fig.5 The antioxidant enzymes in roots and leaves of A. membranaceus var. mongholicus under drought stress

圖6 干旱脅迫下黃芪根系和葉片中脯氨酸和可溶性糖含量的變化Fig.6 The proline and soluble sugar contents in roots and leaves of A. membranaceus var. mongholicus under drought stress

圖7 干旱脅迫下黃芪根中黃芪甲苷含量的變化Fig.7 The content of astragaloside Ⅳ in roots of A. membranaceus var. mongholicus under drought stress

2.6 干旱脅迫對黃芪根中黃芪甲苷積累影響

如圖7所示，干旱脅迫下蒙古黃芪根中黃芪甲苷含量與對照組相比表現(xiàn)出增加的趨勢。其中，在干旱脅迫早期，(第0～2天)，黃芪甲苷含量與對照相比未發(fā)生顯著變化；在干旱脅迫第4天開始黃芪甲苷含量比對照顯著增加，并在第12天時(shí)達(dá)到最大值，較同期對照增加了53.0%；在干旱脅迫第14天時(shí)含量下降到1.33 mg/g，但仍顯著高于同期對照。

3 討 論

本研究探討了持續(xù)性干旱脅迫對蒙古黃芪生長、生理生化指標(biāo)及黃芪甲苷積累的影響。根據(jù)文獻(xiàn)[21-22]以及本研究黃芪葉片相對含水量和形態(tài)特征表現(xiàn)可知， 持續(xù)脅迫0～6 d時(shí)為輕度干旱，8～10 d時(shí)為中度干旱，12～14 d時(shí)為重度干旱；隨著干旱時(shí)間的延長，活性氧開始大量積累，細(xì)胞膜受損，黃芪根莖干重顯著降低，葉片RWC相對含水量、MDA含量、EL值、抗氧化酶活性、脯氨酸含量和可溶性糖含量都發(fā)生了不同程度變化，這表明水分脅迫影響了植物生長、生理過程和代謝通路[22]。

首先，抗氧化酶活性的增加是細(xì)胞抵御活性氧傷害的重要機(jī)制[23]。SOD、POD、和CAT在清除過多自由基中發(fā)揮協(xié)同作用，來抵御干旱逆境對其的損傷。在本研究中黃芪植株SOD活性在輕中度水分脅迫下顯著增加，這與前人研究紅花和玉米在干旱下的結(jié)果表現(xiàn)相一致[24,25]。SOD催化產(chǎn)生的H2O2能被POD和CAT清除[25]，本研究發(fā)現(xiàn)POD和CAT的活性在干旱下顯著增加，結(jié)果與前人研究相一致[24,26]。APX和GR是AsA-GSH循環(huán)中2個(gè)關(guān)鍵的酶，可有效清除ROS。本研究表明，APX和GR在干旱早期就顯著增加，可能是最早啟動(dòng)的酶類，GR活性的變化與前人報(bào)道一致[27]。之后隨著干旱程度的增加，各種抗氧化酶類表現(xiàn)出協(xié)同作用。然而，在重度脅迫過程中，抗氧化酶類清除ROS的作用會(huì)減弱甚至消失[28]。本研究結(jié)果也發(fā)現(xiàn)在重度脅迫下，黃芪抗氧化酶類活性顯著降低甚至失活。此時(shí)，可能黃芪體內(nèi)要啟動(dòng)非酶促系統(tǒng)和DNA損傷修復(fù)等其他抗旱機(jī)制，使植株保持正常代謝途徑以適應(yīng)干旱生存。

其次，滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)在植物抗旱中也發(fā)揮著重要作用，可通過降低細(xì)胞滲透勢來維持細(xì)胞膜的穩(wěn)定性和保持抗氧化酶類的活性[29]。其中，脯氨酸是重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)之一，當(dāng)植物受到水分脅迫時(shí)，可通過大量積累脯氨酸來提高細(xì)胞的滲透調(diào)節(jié)能力，使植物得以維持正常生長[30]。最近研究表明，脯氨酸的大量積累也許先發(fā)生在地上部分，隨著干旱的過程可能逐漸向根中轉(zhuǎn)移，從而使根中脯氨酸大量積累[31]。本研究結(jié)果與之相一致，即脯氨酸在黃芪葉中比根中優(yōu)先積累，但隨著持續(xù)的干旱脅迫，葉中含量不再顯著增加，而根中含量卻持續(xù)增加。

再次，植物的次生代謝產(chǎn)物的積累與所在外界環(huán)境密切相關(guān)，只有在特定的環(huán)境條件下才能合成特定的次生代謝產(chǎn)物，適度水分脅迫可增加植物體內(nèi)某些次生代謝產(chǎn)物的積累，前人研究表明，干旱可增加青蒿中青蒿素的含量[32]，水飛薊中總黃酮的含量在水分脅迫下也顯著提高[33]。本研究結(jié)果表明，適度的水分脅迫可增加黃芪體內(nèi)黃芪甲苷的含量，然而整個(gè)水分虧缺過程也抑制了植物生長，降低了生物量。如黃芪甲苷含量在干旱脅迫第12天時(shí)達(dá)到最大，但此時(shí)根的生物量僅為對照的1/3左右。雖然控制水分可相對增加某些次生代謝產(chǎn)物含量，但同時(shí)也伴隨著生物量的降低。因此，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中應(yīng)全面考慮水分控制情況，做到水分的合理利用。

綜上所述，黃芪苗在干旱脅迫過程中可通過調(diào)節(jié)抗氧化酶活性和增加滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量來適應(yīng)干旱的損傷，以最大程度的維持正常生長，具有一定的抗旱性。同時(shí)發(fā)現(xiàn)中度干旱脅迫可增加次生代謝產(chǎn)物黃芪甲苷的含量，黃芪甲苷在抗旱機(jī)制中的作用仍需進(jìn)一步研究，這也為今后提高體內(nèi)次生代謝產(chǎn)物含量提供了新的技術(shù)途徑。

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