張夢燕，孫軍利*，趙寶龍

(1 石河子大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，新疆石河子 832000；2 特色果蔬栽培生理與種質(zhì)資源利用兵團重點實驗室，新疆石河子 832000)

隨著市場對鮮食葡萄果實品質(zhì)要求的提高，如何改善果實外觀品質(zhì)和促進果實著色成為廣大果樹工作者普遍關(guān)心的問題。新疆是葡萄種植的優(yōu)勢產(chǎn)區(qū)，雖具有豐富的光熱資源，但在設(shè)施葡萄生產(chǎn)中存在著一些葡萄品種著色困難的問題?？巳鹕瓱o核(Crimson Seedless)，別名克倫生無核、淑女紅無核，為晚熟無核葡萄品種，屬歐亞種。該品種自根苗生長勢強，樹勢旺，易形成花芽，易豐產(chǎn)，但若負載量過大或管理不善易發(fā)生著色不良現(xiàn)象。隨著人們對食品安全的日益重視，著色劑的使用往往會引起消費者的不安，選擇綠色友好型的物質(zhì)促進果實著色、提高果實品質(zhì)已經(jīng)成為當前迫切需要研究的重要生產(chǎn)問題。

5-氨基乙酰丙酸(5-aminolevulinic acid,ALA)作為自然界生物體內(nèi)天然存在的一種生理活性物質(zhì)，是所有生物體卟啉化合物(葉綠素、光敏色素、維生素B、亞鐵血紅素等)生物合成的第一個關(guān)鍵前體[1]，調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育，被視為一種新的生長調(diào)節(jié)物質(zhì)。相關(guān)外源試驗表明，適宜質(zhì)量濃度的ALA處理能夠顯著提高植物葉片光合效率，促進作物生長，增強其抗逆性[2-3]。日光溫室番茄葉片通過ALA處理后，番茄植株的葉綠素含量明顯提高，且番茄果實產(chǎn)量和品質(zhì)也有明顯的提高和改善[4]。還有研究指出,ALA與葡萄、蘋果果皮花青素合成積累密切相關(guān)，ALA處理能夠誘導(dǎo)花青素合成相關(guān)基因的表達，促使花青素含量顯著高于對照，果實品質(zhì)明顯提高[5]。隨著果實中花青素合成研究迅速發(fā)展，人們認識到花青素含量與果實著色有著密切聯(lián)系，且花青素是使葡萄果實表面呈現(xiàn)出紅、紫紅到藍等不同顏色的主要原因[6]。在‘早白花’桃果實著色前利用不同質(zhì)量濃度ALA溶液涂布果實，結(jié)果發(fā)現(xiàn)ALA處理不僅促使果皮花色素苷大量積累，還能夠使果實提前著色，進而推測ALA參與了果實花色素苷合成的調(diào)控，對果皮花色素苷的提早合成具有促進作用[7]。ALA促進果實花青素合成積累已有大量報道，但有關(guān)ALA是如何通過色素類物質(zhì)的調(diào)控來影響果實著色效果的研究尚較少。因此， 本試驗以日光溫室栽培歐亞葡萄品種克瑞森無核為試驗材料，研究不同質(zhì)量濃度ALA處理對葡萄果實著色效果及相關(guān)生理指標變化的關(guān)系，探討外源ALA對葉片光合性能的作用效果，為ALA在葡萄生產(chǎn)上推廣應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材料與處理

試驗于2017年5月在石河子農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院葡萄研究所示范基地進行，試材選取基地內(nèi)的3年生歐亞葡萄品種克瑞森無核。葡萄采用水平連疊式棚架栽培，株行距0.5 m×3.5 m，東西行向，葡萄果實性狀表現(xiàn)均勻一致，設(shè)施栽培常規(guī)管理。于果實膨大期(6月15日)及始熟期(6月25日)選擇架勢、長勢和負載量均相似的葡萄植株，每株隨機選取大小一致的果穗及同側(cè)節(jié)位中發(fā)育良好、無病蟲害的結(jié)果枝功能葉掛牌做好標記，分別用50、100 和150 mg·L-1的ALA溶液于當日傍晚噴施葡萄標記葉片及果穗，以清水噴施作為對照。從最后一次處理之日后，各處理每隔1周取果穗樣1次，直至果實成熟，共取樣5次。取樣時隨機從各處理植株上采摘3穗帶標簽果穗，作為3次重復(fù)。樣品采集后，從各處理果穗上隨機選取10粒長勢一致的果實，剝?nèi)」ち⒓捶湃胍旱校?80超低溫冰箱中貯存，用于花青素含量的測定；剩余各處理果穗帶回實驗室，用于測定葡萄果實的各項生理指標。

1.2 測定指標及方法

1.2.1葉片光合生理指標葉片光合參數(shù)分別于葡萄果實始熟期(花后45 d大部分果實褪綠，進入轉(zhuǎn)色，6月25日)和果實成熟期(大部分果粒變軟，果皮呈色鮮艷均勻，7月30日)進行測定，各處理選擇做好標記的植株葉片，在兩個時期分別選擇一晴天，于10:00～18:00每隔2 h測定1次，每次每株測定3片葉，重復(fù)3次。測定采用開放式氣體交換Li-6400便攜式光合作用測定系統(tǒng)，測定指標包括各處理葡萄葉片胞間CO2濃度(Ci，μmol·mol-1)、氣孔導(dǎo)度(Gs，mmol·m-2·s-1)、蒸騰速率(Tr，mmol·m-2·s-1)、凈光合速率(Pn，μmol·m-2·s-1)。

1.2.2果實品質(zhì)及色澤指標果實色澤指標采用NC-9801 手持色差計測定。在果實成熟期各處理果穗中隨機選取15粒長勢均勻一致的果實，測定每個果實赤道部位的色澤指標。包括果面色澤明亮度(L*)、顏色組分(a*、b*)，同時得到色澤飽和度(C*)、色度角(h°)，最終通過L*、C*、h°計算葡萄果實著色指數(shù)CIRG，重復(fù)3次。其中，C*值越大表示果面色澤越鮮艷，著色效果越好；而葡萄果實顏色指數(shù)CIRG的大小表示果實的外觀色澤，即CIRG < 2表現(xiàn)為黃綠色，2 < CIRG < 4 表現(xiàn)為粉紅色，4 < CIRG < 5 表現(xiàn)為紅色，5 < CIRG < 6 表現(xiàn)為深紅色，CIRG> 6 表現(xiàn)為藍黑色[8]。

1.2.3果實品質(zhì)果實可溶性糖含量測定釆用蒽酮比色法[9]，可滴定酸含量的測定采用NaOH滴定法[10]。

果皮花青素含量的測定參照王慧聰[11]的方法并加以改進。各處理分別稱取液氮速凍的葡萄果皮1 g剪碎混勻加入10 mL 1%鹽酸-甲醇溶液，32 ℃恒溫箱中提取4 h以上，過濾，濾液為花青素提取液。用紫外分光光度計分別在553 nm和600 nm處測定提取液的吸光值D553和D600，花青苷含量=D553-D600。差值每增加0.01定義為一個單位(U)的花青苷含量，重復(fù)3次，取平均值。

果皮葉綠素與類胡蘿卜素含量的測定參照李偉[12]王枝翠[13]的方法并加以修改。各處理分別稱取新鮮葡萄果皮 0.2 g剪碎混勻加入10 mL丙酮乙醇混合提取液，在黑暗條件下浸提24 h，待果皮變白，取濾液分別用紫外分光光度計測定在663 nm、645 nm、440 nm 波長處的吸光度值，重復(fù)3次。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel 2007軟件進行數(shù)據(jù)分析，用SPSS 19.0軟件進行方差分析，利用Origin 9軟件繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同質(zhì)量濃度ALA處理對葡萄葉片光合指標日變化特性的影響

2.1.1氣孔導(dǎo)度植物吸收水分和二氧化碳的主要通道為氣孔，植物葉片氣孔導(dǎo)度(Gs)的大小將直接影響植物的光合效應(yīng)。圖1顯示，各外源ALA處理和對照葡萄葉片Gs在始熟期和成熟期表現(xiàn)相同的升高-降低-再升高-再降低雙峰日變化曲線。其中，它們的Gs均在12:00和16:00分別達到最高峰和次高峰，于14:00表現(xiàn)為最低值；整個葡萄葉片Gs在兩時期日變化過程中，3種濃度ALA處理均較相應(yīng)對照有不同程度的增加，并以100 mg·L-1的ALA處理表現(xiàn)最好，其Gs在著色期12:00和16:00相比對照分別顯著高出16.8%和15.4%，成熟期分別較對照顯著高出19.1% 和20.9%(P<0.05)；同時，生育期間比較發(fā)現(xiàn)，各處理和對照葉片Gs均表現(xiàn)為始熟期明顯大于成熟期。

2.1.2胞間二氧化碳濃度各質(zhì)量濃度ALA處理葡萄葉片胞間CO2濃度(Ci)在始熟期和成熟期的日變化趨勢與其Gs變化規(guī)律相似，均呈雙峰曲線(圖2)。其中，ALA處理后兩時期葡萄葉片Ci均高于相應(yīng)對照，同樣以100 mg/L的ALA處理效果最顯著，50 和150 mg/L ALA處理效果雖高于對照，但其響應(yīng)趨勢不穩(wěn)定，可能與處理濃度作用時間不同有關(guān)。各ALA處理和對照葡萄葉片Ci均在12:00達到最高，此時50 、100和150 mg·L-1ALA處理葉片Ci在始熟期分別比對照增加了6.3%、11.4%和6.5%，在成熟期分別較對照高出3.5%、14.9%和12.7%；兩時期各處理葉片Ci均在14:00最低，這是由于中午光強和氣溫都較高，促使葉片溫度升高，加速水分蒸騰，導(dǎo)致葉片水勢下降，氣孔關(guān)閉，葉片吸收CO2量因此減少。另外，各ALA處理和對照葉片的Ci大小均表現(xiàn)為始熟期大于成熟期。

圖1 ALA處理下葡萄始熟期(A)和成熟期(B)葉片氣孔導(dǎo)度(Gs)的變化Fig.1 The leaf stomatal conductance(Gs)of Crimson Seedless grape at veraison (A) and maturity (B) stages with ALA treatment

2.1.3蒸騰速率圖3顯示，無論在始熟期還是成熟期，各質(zhì)量濃度ALA處理和對照葡萄葉片的蒸騰速率(Tr)日變化均呈雙峰曲線，且始熟期各處理和對照的Tr均高于成熟期；相對于Gs和Ci，葉片Tr整體日變化幅度較小。其中，各處理和對照的Tr均隨光強增大和葉片蒸騰作用加強于12:00達到最高值，后又因中午葉片光合“午休”現(xiàn)象導(dǎo)致葉片氣孔關(guān)閉，Tr又于14:00達到最低值；100 mg·L-1ALA處理葡萄葉片的Tr在始熟期和成熟期都顯著高于同期對照，50 和150 mg·L-1ALA處理僅在濃度作用響應(yīng)較大時期顯著高于對照。各處理葡萄葉片Tr變化在始熟期以12:00最為明顯，而在成熟期以16:00最為明顯，此時50、100和150 mg·L-1ALA處理的Tr在始熟期分別比同期對照增加了11.5%、38%和25%，在成熟期較同期對照分別增加了12%、16.4%和7.4%，且差異顯著(P<0.05)。

2.1.4凈光合速率圖4顯示，各梯度濃度ALA處理和對照的葡萄葉片凈光合速率(Pn)在始熟期和成熟期日變化也均呈雙峰曲線，并表現(xiàn)為始熟期明顯高于成熟期，且都出現(xiàn)明顯的光合“午休”現(xiàn)象。其中，隨著光照強度的變化，兩時期各濃度ALA處理和對照葡萄葉片Pn均分別在12:00和16:00達到最高峰和次高峰，均在14:00出現(xiàn)低谷，在18:00降到最低值；在始熟期和成熟期葡萄葉片Pn日變化過程中，100 mg·L-1ALA處理的葉片Pn始終高于其他處理和對照，并且在各個測定時刻與對照差異都達顯著水平(P<0.05)，而50和150 mg·L-1的ALA處理與同期對照差異不顯著或僅在個別濃度時才顯著高于對照。以上結(jié)果說明，適宜濃度外源ALA處理能夠顯著提高葡萄葉片Pn，但并不改變其日變化總體趨勢。

圖2 ALA處理下葡萄始熟期(A)和成熟期(B)葉片胞間CO2濃度(Ci)的變化Fig.2 The leaf intercellular CO2 conductance(Ci)of Crimson Seedless grape at veraison (A) and maturity (B) stages with ALA treatment

圖3 ALA處理下葡萄始熟期(A)和成熟期(B)葉片蒸騰速率(Tr)的變化Fig.3 The leaf transpiration rate(Tr)of Crimson Seedless grape at veraison (A) and maturity (B) stages with ALA treatment

圖4 ALA處理下葡萄始熟期(A)和成熟期(B)葉片凈光合速率的變化Fig.4 The leaf net photosynthetic rate of Crimson Seedless at veraison (A) and maturity (B) stages with ALA treatment

2.2 不同質(zhì)量濃度ALA處理對葡萄成熟期果實色澤參數(shù)的影響

由圖5可看出，各質(zhì)量濃度ALA處理葡萄成熟期果實顏色指數(shù)(CIRG)均顯著高于對照，50、100和150 mg·L-1ALA處理的CiRG值增幅分別達7.3%、25.5%和16.3%；而果面色澤明亮度(L*)、顏色組分(a*、b*)、色澤飽和度(C*)和色度角(h°)比對照均降低，并以h°值表現(xiàn)最為顯著，50、100和150 mg·L-1ALA處理的h°值較對照分別降低4.9%、31.3%和13.0%。其中，100 mg/L ALA處理各個果實色澤參數(shù)與對照差異均達顯著水平(P<0.05)，150 mg/L ALA處理除a*外也均與對照差異顯著，而50 mg·L-1ALA處理的果實僅h°和CiRG值與對照有顯著差異。因此，外源ALA處理，尤其是100和150 mg·L-1處理，雖然使得成熟期葡萄果面色澤明亮度變暗，但能夠顯著促進果實著色，有效改善果實外觀色澤。

2.3 不同質(zhì)量濃度ALA處理對葡萄果實品質(zhì)的影響

2.3.1可溶性糖和可滴定酸含量在外源ALA處理后25 d內(nèi)，從葡萄果實始熟期到果實成熟過程中，各ALA處理和對照葡萄果實中可溶性糖含量總體呈線性增長趨勢(圖6，A)。其中，從處理后到10 d左右，果實可溶性糖含量增長緩慢，且各ALA處理與對照間無顯著差異；在處理后10～25 d，果實可溶性糖含量呈較快增加趨勢，各處理顯著高于對照(P<0.05)，并在處理后25 d效果最為明顯，50、100和150 mg·L-1處理較對照分別顯著提高了19.8%、31.1%和17.1%?？梢?，ALA處理能夠不同程度提高葡萄果實可溶性糖含量，這種促進效應(yīng)在處理后15 d開始顯現(xiàn)，并保持較高的增長趨勢，且以100 mg·L-1ALA處理效果最好。

圖5 ALA處理下成熟期葡萄果實色澤參數(shù)的變化Fig.5 The ripening grape fruit color parameters of Crimson Seedless grape at maturity stage with ALA treatment

同時，葡萄果實可滴定酸含量在ALA處理后25 d內(nèi)整體表現(xiàn)出下降趨勢，并以對照果實含量水平最高、下降幅度最大(圖6，B)。其中，在葡萄果實成熟過程中，ALA處理果實可滴定酸含量始終顯著低于對照，從處理后5 d開始便顯現(xiàn)效應(yīng)，且此時50、100和150 mg·L-1ALA處理與對照相差幅度最大，較對照分別降低了51.2%、58.2%和51.8%；伴隨果實的成熟，各處理果實可滴定酸含量均持續(xù)下降，但100 mg·L-1ALA處理相比50和150 mg·L-1ALA處理效果更穩(wěn)定，且含量水平最低、處理效果最顯著(P<0.05)。

2.3.2果皮花青素、葉綠素和類胡蘿卜素含量在ALA處理后25 d內(nèi)，各處理和對照葡萄果皮花青素、葉綠素和類胡蘿卜素含量總體表現(xiàn)出相似的變化趨勢，即果皮花青素含量逐漸升高，而葉綠素和類胡蘿卜素含量逐漸降低；期間，各果皮色素含量始終以100 mg·L-1ALA處理最高，并明顯高于同期對照和其余處理(圖7)。其中，伴隨著果實發(fā)育，各ALA處理葡萄果皮中花青素含量較相應(yīng)對照都有不同程度的增加，且100 mg·L-1ALA處理效果最顯著(P<0.05)；100 mg·L-1ALA處理果皮花青素含量在處理后10d迅速增加，較對照提高了55.1%，至處理后25 d雖呈緩慢增長趨勢，但相比對照仍表現(xiàn)出較高的促進效應(yīng)(圖7，A)。同時，隨著葡萄果實的著色和成熟，各濃度ALA處理能夠有效促進各時期果皮葉綠素含量的積累；在處理后5～10 d，葡萄果實正處于著色階段，各處理緩解了著色期花青素大量積累對葉綠素合成的屏蔽效應(yīng)，減小了葉綠素在成熟過程中的降解速率；該促進效果在處理后10 d最為顯著，此時50、100和150 mg·L-1處理葉綠素含量分別較對照提高了44.5%、55.7%和41.5%，并以100 mg·L-1ALA處理效果穩(wěn)定且最為顯著(圖7，B)。另外，伴隨葡萄果實成熟，各ALA處理果皮類胡蘿卜素含量均比對照有不同程度的增加，但50和150 mg·L-1處理與對照總體差異不顯著，而100 mg/L ALA處理較對照顯著提高(P<0.05)；在100 mg·L-1處理后5～15 d開始顯現(xiàn)效應(yīng)且最為明顯，處理5、10、15 d時分別相比對照增加54.8%、42.5%和31.2%；隨著果實逐漸成熟，各處理和對照果皮類胡蘿卜素的降解基本趨于平緩，且其間差異性越來越小。

圖6 ALA處理下葡萄果實可溶性糖、可滴定酸含量的變化Fig.6 The soluble sugar and titratable aCid content in Crimson Seedless grape fruit with ALA treatment

圖7 ALA處理下葡萄果皮花青素、葉綠素和類胡蘿卜素含量的變化Fig.7 The anthocyanin， chlorophyll and carotenoid contents in Crimson Seedless grape fruit with ALA treatment

3 討 論

目前，有關(guān)ALA處理對植物葉片光合效應(yīng)影響的研究已有大量報道。相關(guān)外源試驗表明，ALA 可以促進小白菜[14]、蘿卜[15]、番茄[16]、黃瓜[17]和西瓜[18]等作物葉片光合作用，增強植物的抗逆性。研究普遍認為，ALA是血紅素合成的關(guān)鍵前體物質(zhì)，而血紅素作為呼吸酶的一個非蛋白性輔基，其處理誘導(dǎo)血紅素合成，進而促進植物的光合反應(yīng)[19-20]。從本研究結(jié)果來看，ALA處理明顯提高了葡萄葉片胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率和凈光合速率，但這種促進效應(yīng)并不隨ALA濃度的增加而增強，只表現(xiàn)出一種類似于植物激素作用的濃度效應(yīng)，因此，認為ALA是作為一種生長調(diào)節(jié)物質(zhì)調(diào)節(jié)植物生長以及參與植物光合色素的合成。這與在兔眼藍莓和蘋果上觀察到的效果相似。花后噴施300 mg·L-1ALA ，兔眼藍莓葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率和葉綠素含量較對照都有顯著的提升[21]。生長季節(jié)噴施0.05～5 mg·L-1ALA ，蘋果葉片葉綠素含量、凈光合速率和瞬時羧化率也都有不同程度的提高[22]，且這種處理促進效應(yīng)是長期的。本試驗測定的是處理后近1個月的效應(yīng)，再次證明,ALA對植物葉片光合效率的促進效應(yīng)是持久的，且與濃度大小無直接關(guān)系。

色澤是葡萄漿果品質(zhì)的重要指標之一，其形成是各種色素綜合作用的結(jié)果。對葡萄而言，花青苷的種類含量、分布狀態(tài)對果實著色和品質(zhì)起決定性的作用，花青苷分子由糖和花色素組成，糖不僅是花青苷合成的關(guān)鍵前體物質(zhì)，更多是通過信號機制作為信號物質(zhì)促進花青苷的合成。在葡萄果實盛花期后噴施ALA可顯著提高成熟期果實中可溶性糖含量，降低可滴定酸含量，且花青素含量與糖含量呈明顯正相關(guān)，并以100 mg·L-1ALA處理效應(yīng)最明顯[23]。本研究結(jié)果進一步表明，ALA處理后25 d內(nèi)，克瑞森無核葡萄果實可溶性糖、花青素含量持續(xù)增加，葉綠素和類胡蘿卜素含量明顯高于對照，同時果實著色指數(shù)(CIRG)顯著提高，可滴定酸含量明顯下降。汪良駒等[24]早在蘋果上的應(yīng)用表明，300 mg·L-1ALA處理可明顯促進果實著色，改善果實外觀品質(zhì)。不同的是本實驗最為明顯的濃度為100 mg·L-1，這可能與處理時間、濃度作用時間和物種自身代謝的差異有關(guān)。由此看出，一定質(zhì)量濃度ALA處理對果實糖酸含量的調(diào)控能夠有效促進花青素的積累。

花青素的表達常常受到果皮中葉綠素和類胡蘿卜素含量的干擾。葉綠素迅速降解的時間與花青苷大量合成的時間大致吻合，且在果實發(fā)育過程中，葉綠素含量與花青素含量的變化呈極顯著負相關(guān)[25]。本研究結(jié)果與之相似，在果實成熟過程中，葡萄果皮花青素不斷積累，同時果皮葉綠素和類胡蘿卜素含量持續(xù)下降，經(jīng)ALA處理后的果皮花青素、葉綠素和類胡蘿卜素含量都明顯高于對照；與前人結(jié)果不同的是，本研究發(fā)現(xiàn)，ALA處理后5～15 d是果皮花青素迅速積累期，而此時經(jīng)ALA處理的葡萄果皮葉綠素含量較對照降解速率明顯變緩，由此可知，外源ALA在能夠有效促進花青素積累的同時，還可以緩解葉綠素迅速降解對花青素合成的屏蔽作用。

綜上所述，在果實膨大期和始熟期對葡萄果實和葉片噴施適宜濃度ALA能夠顯著提高克瑞森無核葡萄果皮葉綠素和類胡蘿卜素含量，增強葉片光合效能，有效促進果皮花青素積累，進而使果實著色指數(shù)(CIRG)顯著增加，果實外觀品質(zhì)得到改善。ALA處理后果實可溶性糖含量明顯增加，可滴定酸含量下降，使葡萄果實鮮食風(fēng)味提高。噴施不同質(zhì)量濃度ALA對克瑞森無核葡萄果實成熟過程中品質(zhì)、著色效果和光合性能都有不同程度的提升，并以100 mg·L-1ALA處理總體效果表現(xiàn)最好，各濃度效應(yīng)之間無規(guī)律變化，這可能與不同濃度發(fā)生作用效應(yīng)時間的不同有關(guān)。目前，ALA作為天然無毒的調(diào)節(jié)劑在果樹和蔬菜上已有廣泛應(yīng)用，本實驗結(jié)果將為ALA促進葡萄果實著色及光合性能提供理論依據(jù)，同時噴施ALA可以作為葡萄實際生產(chǎn)中改善果實品質(zhì)的有效技術(shù)措施。

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