張世軍，母冰潔，薛 東，卜芳俠，薛安明，王露寧

(1. 韓城市水土保持工作站，陜西 韓城 715400；西北農(nóng)林科技大學 2.資源與環(huán)境學院；3.林學院， 陜西 楊凌 712100)

歐李(Cerasushumilis)又稱鈣果，為薔薇科櫻屬中國特有植物[1]。分布于我國內(nèi)蒙古、黑龍江、河北、陜西、遼寧、山東、河南、吉林等地，生長于海拔100～1 800 m的地區(qū)，常生長在陽坡砂地或山地灌叢中[2-3]。歐李果實中含有各種對人體有益的礦質(zhì)元素，尤其是鈣元素的含量比一般的水果都高，為突出其鈣含量高這一特點，其商品名被稱為“鈣果”[4]。歐李果實可以以提取花青素，對于解決人體亞健康,防治高血壓、糖尿病、心腦血管疾病和癌癥有很好效果。其果仁提取的高檔鈣果油，有防治高血壓和動脈粥樣硬化作用[5-7]。歐李葉和果渣、油渣、果殼和枝條可進一步加工或提取有效成分[8]。栽培方面歐李具有極強的抗旱、抗寒、抗風沙、抗病蟲、耐鹽堿、耐貧瘠特性[9-12]。它可以耐-35℃低溫[13]，在荒山、荒坡、丘陵、老化壓沙地和弱堿性土壤種植[14-15]，也可以在喬木果樹行間、梯田地邊種植，是荒山綠化、水土保持及治沙、治堿不可多得的優(yōu)良樹種[16]。

目前人工引種栽培剛剛開始，山西農(nóng)業(yè)大學已經(jīng)篩選出農(nóng)大3號、農(nóng)大4號、農(nóng)大5號、農(nóng)大6號、農(nóng)大7號五個栽培品種[18-20]，目前已被大量引種栽培[21-22]。本試驗以這五個主栽品種為研究對象，研究其葉片光合氣體交換參數(shù)的日變化，以闡明歐李不同品種光合作用的差異性，為區(qū)域篩選歐李栽培品種提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

2014年從山西農(nóng)業(yè)大學園藝研究所引進農(nóng)大3號、農(nóng)大4號、農(nóng)大5號、農(nóng)大6號和農(nóng)大7號五個歐李品種作為試驗材料，以野生歐李為對照。試驗材料為大小基本一致的1年生嫁接苗，苗高70.0 cm，地徑為1.2 cm。

試驗地位于山西省韓城市板橋鄉(xiāng)水土保持試驗示范區(qū)，為丘陵茆頂?shù)匦危昶骄鶜鉁?2.4 ℃，年均降水量520 mm，年平均水面蒸發(fā)量為 1 850 mm，年日照時數(shù) 233.9 h，年太陽總幅射量507.3 KJ·cm-2，干旱指數(shù)2.33。土壤為褐土，pH值 7.4～8.2。

1.2 方法

試驗采用單因素隨機區(qū)組法安排試驗，將茆頂進行土地平整，耕作層保留50 cm熟土層。每一個品種栽培面積0.3 hm2，株行距0.3 m×2.0 m。2015年2月底定植苗木，以后按常規(guī)方法進行松土除草和病蟲害防治等日常管理。2016年8月，用Li-6400光合測定系統(tǒng)標準葉室進行生理生態(tài)指標測定。對5個歐李品種和野生種，選擇長勢良好的植株，隨機選取標準枝，選擇枝條中部無病蟲害和機械損傷的陽向葉片作為測定樣葉。每個品種選取3個標準株。在每個標準株上分別選擇3枚葉片。測定時間6∶00-20∶00，每隔2 h測定一次。葉片光合氣體交換參數(shù)：葉片光合氣體交換參數(shù)包括凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、細胞間隙CO2濃度(Ci)均用LI-6400型光合儀(美國LI—Cor公司)測定，每個處理重復(fù)3次。瞬時水分利用效率為Pn/Tr。

1.3 數(shù)據(jù)處理

利用Excel和SPSS軟件進行數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果分析

2.1 不同歐李品種葉片光合氣體交換參數(shù)的日變化特征

2.1.1 凈光合速率(Pn)日變化規(guī)律 光合作用是植物生產(chǎn)過程中物質(zhì)積累與生理代謝的基本過程，植物葉片光合速率的日變化規(guī)律反應(yīng)了不同植物對環(huán)境因子的適應(yīng)性和對各種環(huán)境因子的利用能力[1]。由圖1可知，歐李葉片的凈光合速率(Pn)日變化呈顯二次峰值，即雙峰值曲線。Pn在10∶00-11∶00之間達到第一次峰值，也是全天的最大值，隨后Pn緩慢下降，在午間表現(xiàn)出一定程度的光合“午休”現(xiàn)象，之后Pn緩慢上升，但升高幅度不大，在15∶00-15∶30之間達到第二次峰值，與第一峰值相比有所降低。最后，Pn再次降低。

光合午休現(xiàn)象作為一種生理調(diào)節(jié)過程，不同歐李品種峰值的大小有一定的差異(圖1)，第一次峰值時，農(nóng)大5號的凈光合速率最高，農(nóng)大7號最低，其他品種處于中間水平。下午16∶00第二次峰值出現(xiàn)時農(nóng)大3號仍然保持較高水平，而農(nóng)大7號則相對較低。14∶00凈光合速率達到低谷，五個歐李品種的凈光合速率均高于對照。

圖1 五個歐李品種的葉片凈光合速率日變化

就歐李葉片凈光合速率日變幅而言，農(nóng)大3號的凈光合速率為14.58 mol·m-2·s-1，4號12.27 mol·m-2·s-1，5號17.06 mol·m-2·s-1，6號12.55 mol·m-2·s-1，7號10.51 mol·m-2·s-1、野生種8.26 mol·m-2·s-1，5個引入品種的日變幅均大于當?shù)匾吧N的日變幅，具有一定的豐產(chǎn)潛力，而其中“農(nóng)大5號”日變幅最大，全天凈光合速率都較高，說明該品種最能夠充分的利用當?shù)氐墓庹諚l件，具有較大的豐產(chǎn)潛力。

2.1.2 蒸騰速率(Tr)日變化規(guī)律 蒸騰是植物的重要生理過程，其主要的作用在于增加植物體對于水分的吸收，增加對于無機離子的吸收和運輸以及降低植物的體溫[7]。由圖2可知，歐李蒸騰作用呈峰值曲線，在12∶00左右達到一天之間的最大值，14∶00時出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象，然后蒸騰速率又開始回升，15∶30左右達到第二個峰值，之后蒸騰速率又開始下降。蒸騰速率(Tr)在中午前后相對較高，早晨和傍晚相對保持較低水平。這是植物通過蒸騰擴散水分來降低葉片溫度，減輕高溫環(huán)境對葉片造成的灼傷，表現(xiàn)出對高光照的一種適應(yīng)。

相比較而言，農(nóng)大5號的蒸騰速率相對較高，始終保持在較高的水平，12∶00時蒸騰速率達到8.00 mol·m-2·s-1；農(nóng)大3號的蒸騰速率則相對較低，6∶00和14∶00時期蒸騰速率分別為0.48 mol·m-2·s-1和1.02 mol·m-2·s-1。

圖2 五個歐李品種的葉片蒸騰速率日變化

2.1.3 胞間CO2濃度(Ci)日變化規(guī)律 胞間CO2濃度(Ci)一定程度上反應(yīng)了葉片內(nèi)光合及呼吸作用的狀況，同時也與氣孔的開放程度密切相關(guān)[12]。由圖3可知，歐李Ci在14∶00附近達到最低值，早晨和傍晚相對較高。這是因為傍晚時分歐李的PAR及Gs都處于低水平，不利于進行光合作用；此外夜間光合作用不進行，且植物呼吸作用不斷釋放出CO2，結(jié)果導(dǎo)致傍晚開始Ci逐漸增大，直到早間光合作用開始進行后Ci又緩慢降低。而午間前后由于Pn在這此時開始逐漸升高，細胞內(nèi)CO2的消耗加大，致使午間前后Ci逐漸下降。

圖3 五個歐李品種的葉片胞間CO2濃度日變化

經(jīng)過對五個歐李品種的比較，6∶00時農(nóng)大3號胞間CO2濃度相對較高，農(nóng)大6號和農(nóng)大7號則處于降低水平。在14∶00達到低谷時，其品種葉片胞間CO2濃度均維持在降低水平。

2.1.4 氣孔導(dǎo)度(Gs)日變化規(guī)律 氣孔是氣體進出到植物體內(nèi)的主要通道，光合作用所需要的CO2以及蒸騰作用所放出的H2O都需要通過氣孔進出植物體，因此Gs對植物體的光合作用及蒸騰作用都有著非常重要影響作用。氣孔導(dǎo)度受環(huán)境因子的影響很大，適宜的光強有利于氣孔開張，氣孔阻力降低，氣孔導(dǎo)度增大[12]。

圖4 五個歐李品種的葉片氣孔導(dǎo)度日變化

如圖4所示，6∶00開始，歐李葉片的歐李葉片的氣孔導(dǎo)度(Gs)處于較高水平，隨著時間推移逐漸降低，14∶00左右達到最低值，這可能是由于大氣中的相對濕度的降低，光合有效輻射的增強以及強烈的葉片蒸騰失水導(dǎo)致氣孔部分關(guān)閉，氣孔阻力逐漸增大，氣孔導(dǎo)度降低，凈光合速率也隨之降低。14∶00以后Gs開始上升，16∶00左右出現(xiàn)第二次峰值，在此之后Gs再次降低。

比較而言，氣孔導(dǎo)度達到高峰值時農(nóng)大5號的氣孔導(dǎo)度的為0.29 mol· m-2·s-1，且8∶00-18∶00其氣孔導(dǎo)度遠遠高于其他品種。農(nóng)大3號的氣孔導(dǎo)度變幅較大，14∶00時氣孔導(dǎo)度降至最低0.02 mol· m-2·s-1。

2.2 不同歐李品種的水分利用效率(WUE)

水分利用效率是是表示作物水分吸收利用過程效率的一個指標[7,12]。如圖5所示，農(nóng)大3號在8∶00-15∶00有較好的表現(xiàn)，其水分利用效率平均值達到2.43，遠高于其他品種。這一時間段光照充足，該品種能較好地利用水分，很好地抵御水分虧缺，應(yīng)對大氣干旱，說明該品種具有一定抵御干旱的潛力。其他品種的水分利用效率表現(xiàn)基本一致，但都在氣溫最好時(14∶00)高于野生種的0.22。從水分利用效率可以看出，這些經(jīng)過人工培育的歐李品種在水分利用方面具有明顯的優(yōu)勢。

圖5 五個歐李品種的葉片水分利用效率

3 結(jié)論

五個歐李品種除農(nóng)大3-7號的葉片的光合日進程表現(xiàn)為不規(guī)則的雙峰型，光合作用有較明顯的光合“午休”現(xiàn)象。凈光合速率的第一峰值出現(xiàn)在11∶00左右，第二峰值出現(xiàn)在15∶30左右，第一峰值時的凈光合速率最大。

五個品種歐李葉片的凈光合速率凈光合速率平均值分別為5.46、5.69、7.51、5.58、4.20、4.27 mol·m-2·s-1，除農(nóng)大7號外其余四個品種都大于野生種，農(nóng)大5號和農(nóng)大3號的光合作用性能較好，具有較為明顯的光合作用優(yōu)勢。因此，試驗地引入的歐李品種大多數(shù)具有一定的豐產(chǎn)潛力，歐李的栽培將進一步豐富黃土高原丘陵區(qū)水土保持樹種資源。

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