楊喜書(shū),章 群,薛 丹,呂金磊,黃鎮(zhèn)宇,盧麗鋒

暨南大學(xué)生態(tài)學(xué)系, 熱帶亞熱帶水生態(tài)工程教育部工程研究中心, 廣州 510632

細(xì)鱗鯻 (Teraponjarbua) 隸屬鱸形目 (Percoiformes) 鯻科 (Teraponidae) 鯻屬,是廣泛分布于印度-西太平洋海域的沿岸性淺海魚(yú)類；中國(guó)產(chǎn)于東海、南海及臺(tái)灣海峽[1]。細(xì)鱗鯻易于海釣和捕撈,年產(chǎn)量較高；肉質(zhì)細(xì)膩、營(yíng)養(yǎng)豐富,是我國(guó)重要經(jīng)濟(jì)魚(yú)類[2- 3]。近些年由于過(guò)度捕撈、生境退化等因素的影響,野生細(xì)鱗鯻種群數(shù)量嚴(yán)重下降。遺傳多樣性是物種對(duì)環(huán)境適應(yīng)能力和進(jìn)化潛力的反映,同時(shí)也是制定物種保護(hù)和種質(zhì)資源開(kāi)發(fā)利用的基礎(chǔ)[4]。目前國(guó)內(nèi)外對(duì)于細(xì)鱗鯻的研究多集中于生理生態(tài)、毒理及系統(tǒng)發(fā)育等領(lǐng)域[5- 7]；關(guān)于細(xì)鱗鯻的分子遺傳研究,國(guó)外Lavergne等[8]曾用線粒體COI基因?qū)τ《妊髞喍撤N群結(jié)構(gòu)進(jìn)行過(guò)簡(jiǎn)單分析,國(guó)內(nèi)Liu等人[9]利用線粒體COI探討了臺(tái)灣海域細(xì)鱗鯻種群遺傳多樣性情況；而對(duì)中國(guó)沿海細(xì)鱗鯻種群遺傳多樣性和遺傳結(jié)構(gòu)的研究未見(jiàn)報(bào)道,因此僅靠國(guó)內(nèi)和國(guó)外有限的資料并不足以反映中國(guó)沿海細(xì)鱗鯻遺傳分化的全貌。

線粒體DNA (mitochondrial DNA, mtDNA) 具有結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單、遵循母系遺傳、進(jìn)化速度快等特點(diǎn),是動(dòng)物種群遺傳和分子系統(tǒng)學(xué)研究的理想分子標(biāo)記。mtDNA內(nèi)不同區(qū)域的進(jìn)化速率不同；其中,細(xì)胞色素C氧化酶I基因 (COI) 為蛋白質(zhì)編碼基因,因進(jìn)化速率適中、較為保守等特點(diǎn)常用作DNA條形碼進(jìn)行物種鑒定[10]；而線粒體控制區(qū) (control region, CR) 為非編碼區(qū),以其變異位點(diǎn)多、進(jìn)化速率最快常用于分析魚(yú)類的種內(nèi)遺傳分化情況[11-13]。為此本研究以線粒體控制區(qū)作為分子標(biāo)記測(cè)定中國(guó)沿海5地點(diǎn)102尾細(xì)鱗鯻,旨在了解中國(guó)沿海細(xì)鱗鯻的遺傳多樣性、遺傳結(jié)構(gòu)和種群歷史動(dòng)態(tài),為其種質(zhì)資源的保護(hù)和開(kāi)發(fā)利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

圖1 細(xì)鱗鯻采樣點(diǎn)及海洋洋流(冬季)示意圖(仿自孫湘平[14])Fig.1 Map of sample localities of Terapon jarbua and the currents in winter (modified from Sun Xiangping [14])A: 中國(guó)沿岸流the coastal current of China;B: 南海暖流Nanhai warm current;C: 黑潮Kuroshio current;D: 臺(tái)灣海峽暖流The Taiwan Strait warm current,TSWC

樣本為2011年—2015年采自中國(guó)沿海福建平潭16尾(Pingtan,編號(hào)為PT1—16),廣東硇洲島22尾(Naozhou Island,編號(hào)為NZ1—22),廣東烏石鎮(zhèn)25尾(Wushi,編號(hào)為WS1—25),廣西合浦17尾(Hepu,編號(hào)為HP1—17),海南博鰲22尾(Boao,編號(hào)為BA1—22),共計(jì)5個(gè)地點(diǎn)102尾。樣本均從近海作業(yè)的漁船上直接購(gòu)買的野生魚(yú)類,采集后置于95%乙醇中固定保存。具體采樣點(diǎn)見(jiàn)圖1。

1.2 基因組DNA的提取

取魚(yú)背肌肉約100mg,晾干后采用高鹽法[15]提取基因組DNA。PCR引物為本實(shí)驗(yàn)室自行設(shè)計(jì)：CrF:5′-YHCRCCAYYRRYYCCCAAAGCT- 3′, CrR:5′-TYTCACRGGGRYGCGGATACTTGC - 3′。進(jìn)行PCR擴(kuò)增后,將經(jīng)1% 的瓊脂糖凝膠電泳檢測(cè)條帶清晰的PCR產(chǎn)物送至北京六合華大基因有限公司切膠純化,在ABI3730DNA自動(dòng)測(cè)序儀上測(cè)序。

1.3 數(shù)據(jù)處理

在MEGA 6.0[16]中人工校對(duì)序列,計(jì)算堿基組成、變異位點(diǎn)、轉(zhuǎn)換與顛轉(zhuǎn)比、群體內(nèi)與群體間遺傳距離,構(gòu)建系統(tǒng)鄰接樹(shù)。通過(guò)DnaSP 5.0[17]計(jì)算單倍型數(shù)、核苷酸多樣性 (Pi) 、單倍型多樣性 (Hd) 、遺傳分化系數(shù) (Fst) 和基因流 (Nm) 值。通過(guò)TCS[18]構(gòu)建單倍型網(wǎng)絡(luò)圖。根據(jù)Arlequin[19]進(jìn)行分子變異分析(AMOVA)、Tajima′sD和Fu′sFs中性檢驗(yàn),以及核苷酸不配對(duì)分析,獲得τ值。利用公式τ=2ut和T=t×(代時(shí)),估算出擴(kuò)張時(shí)間；其中τ為擴(kuò)張時(shí)間參數(shù)；u=μk,μ為線粒體控制區(qū)的變異速率,k表示序列長(zhǎng)度；t表示自擴(kuò)張以來(lái)所經(jīng)歷的代數(shù)；T值即為最終所求的擴(kuò)張時(shí)間,代時(shí)為該物種的生殖周期[20]。

2 結(jié)果與分析

2.1 細(xì)鱗鯻線粒體控制區(qū)序列的遺傳多樣性和遺傳分化

經(jīng)人工校對(duì)后獲得102個(gè)體962bp的部分線粒體控制區(qū)序列,其中A、T、C、G的含量分別為32.5%、31.1%、22.6%和13.8%,A+T含量 (63.6%) 明顯高于C+G含量 (36.4%)。轉(zhuǎn)換/顛換比為9.14。共檢測(cè)到205個(gè)變異位點(diǎn),135個(gè)簡(jiǎn)約信息位點(diǎn),定義102個(gè)單倍型(編號(hào)H1—H102),總體單倍型多樣性(haplotype diversity,Hd) 為1.000,核苷酸多樣性 (nucleotide diversity,Pi) 為0.022。另外,5個(gè)群體的Hd均為1.000；Pi為0.014—0.028,詳見(jiàn)表1。各地理群體內(nèi)和群體間平均遺傳距離范圍在0.015—0.029之間(表2)。群體間遺傳分化系數(shù)(Fst) 在-0.014—0.041之間 (P>0.005),表明群體間無(wú)明顯遺傳分化,基因交流頻繁[21- 22]。

表1 細(xì)鱗鯻采樣數(shù)量及遺傳多樣性情況

表2地理群體內(nèi)遺傳距離(對(duì)角線)與群體間遺傳距離(對(duì)角線下)及群體間遺傳分化系數(shù)(Fst,對(duì)角線上)

Table2Geneticdistanceswithinthepopulations(along diagonal),amongthepopulations(below diagonal)andthegeneticdifferentiationindex(F-statistics,Fst)amongthepopulations(above diagonal)ofT.jarbua

群體Population平潭PT合浦HP硇洲島NZ烏石鎮(zhèn)WS博鰲BA平潭PT0．0150．0400．0610．0330．041合浦HP0．0160．0150．010-0．0040．036硇洲島NZ0．0210．0200．025-0．0140．005烏石鎮(zhèn)WS0．0190．0180．0230．022-0．001博鰲BA0．0230．0230．0270．0250．029

*,**, ***分別表示統(tǒng)計(jì)上顯著(P<0.05)、較顯著(P<0.01)和極顯著(P<0.001)

圖2 基于線粒體控制區(qū)序列建立的102個(gè)細(xì)鱗鯻單倍型鄰接樹(shù) Fig.2 NJ trees of 102 haplotypes of T.Jarbua based on mtDNA control region sequences分支上數(shù)字為大于60%的bootstrap支持率

在系統(tǒng)鄰接樹(shù)(圖2)和單倍型網(wǎng)絡(luò)圖(圖3)上都出現(xiàn)3個(gè)譜系：譜系A(chǔ)、B和C,其中譜系A(chǔ)(Lineage A)由平潭、硇洲島、烏石鎮(zhèn)、合浦和博鰲87個(gè)個(gè)體組成；譜系 B(Lineage B)由硇洲島、烏石鎮(zhèn)及博鰲5個(gè)個(gè)體組成,譜系 C(Lineage C)由硇洲島、烏石鎮(zhèn)、合浦及博鰲10個(gè)個(gè)體組成,譜系間遺傳分化(表3)極為顯著 (Fst=0.508—0.698,P<0.001),表明具有明顯的譜系結(jié)構(gòu),但沒(méi)有明顯的地理聚群。單倍型網(wǎng)絡(luò)圖為非典型星狀,擁有一個(gè)中心單倍型(硇洲島-H25,位于Lineage A中)。根據(jù)譜系間的凈遺傳距離 (Da=0.024—0.032),以線粒體控制區(qū)變異速率為(3—10)%/百萬(wàn)年[23],估算出譜系的分歧時(shí)間大約在1.07百萬(wàn)年—0.24百萬(wàn)年前(即早-中更新世)。

圖3 基于NetWork軟件構(gòu)建的細(xì)鱗鯻群體單倍型網(wǎng)絡(luò)圖Fig.3 Parsimony network of haplotypes of T. jarbua圖中每個(gè)圈代表一個(gè)單倍型,圈中編號(hào)為單倍型類型(編號(hào)H1—H102)；枝上線條(或數(shù)字)表示突變步驟

另外,由于85.3%的單倍型集中分布在Lineage A中,因此對(duì)Lineage A進(jìn)行遺傳多樣性及遺傳分化分析(表4)、分子方差分析(表5),結(jié)果顯示Lineage A中種群間的變異占總變異的1.97%。另外,Lineage A中5個(gè)地理群體之間的遺傳分化系數(shù)Fst在-0.021—0.068之間 (P>0.005)。由此說(shuō)明Lineage A中的5個(gè)群體之間基因交流頻繁,不存在遺傳分化情況,屬于一個(gè)隨機(jī)交配群體。

表3 不同分組的遺傳分化系數(shù)Fst、遺傳距離及分化時(shí)間

表4 Lineage A遺傳多樣性及遺傳分化情況

對(duì)角線下為遺傳分化系數(shù)Fst,對(duì)角線上方為基因流值Nm

2.2 中國(guó)沿海細(xì)鱗鯻的種群歷史動(dòng)態(tài)

Lineage A的核苷酸錯(cuò)配圖呈現(xiàn)出一條不完全平滑但只有一個(gè)明顯頂峰的單峰型曲線(圖4),Tajima′sD和Fu′sFs檢驗(yàn)(表6)均為顯著的負(fù)值(P<0.01),表明未顯著偏離種群擴(kuò)張模型,種群擴(kuò)張大約發(fā)生在25.4萬(wàn)年—7.6萬(wàn)年前(即中-晚更新世)。而Lineage B和Lineage C由于數(shù)量較少不進(jìn)行中性檢驗(yàn),兩者核苷酸錯(cuò)配圖均呈非單峰分布(圖4)。中國(guó)近海5個(gè)群體的總體核苷酸錯(cuò)配圖呈多峰分布,中性檢驗(yàn)Fu′sFs為顯著負(fù)值,Tajima′sD為非顯著負(fù)值,離差平方和(sum of squares of deviations,SSD)和粗糙指數(shù)(Raggedness index,r)值均較小且不顯著。一般在相同條件下,Fu′sFs檢驗(yàn)對(duì)群體的近期擴(kuò)張比較敏感[24],同時(shí)結(jié)合單倍型網(wǎng)絡(luò)圖,可以認(rèn)為中國(guó)近海細(xì)鱗鯻曾出現(xiàn)種群擴(kuò)張,時(shí)間約為16.9萬(wàn)年—5.06萬(wàn)年前(即中-晚更新世)。

表5 Lineage A分子方差分析

表6 中國(guó)近海細(xì)鱗鯻群體的中性檢驗(yàn)

D和Fs各為所在檢驗(yàn)所得的數(shù)值,P為顯著性

圖4 細(xì)鱗鯻各分支核苷酸錯(cuò)配圖Fig.4 Mismatch distribution of T. jarbua of each Lineage

3 討論

3.1 細(xì)鱗鯻的遺傳多樣性

判斷一個(gè)群體的遺傳多樣性高低,常用單倍型多樣性 (Hd) 和核苷酸多樣性 (Pi) 作為評(píng)價(jià)指標(biāo)[25]。中國(guó)近海細(xì)鱗鯻總體呈現(xiàn)出較高的遺傳多樣性特征 (Hd=1.000,Pi=0.022)；高于同海域分布的魚(yú)類花鱸(Lateolabraxjaponicus)(Hd=0.901,Pi=0.003)[26]、藍(lán)點(diǎn)馬鮫(Scomberomorusniphonius)(Hd=0.702,Pi=0.0028)[27]和黑鯛(Acanthopagrusschlegeli)(Hd=0.979,Pi=0.009)[28],僅次于真鯛(Pagrosomusmajor)(Hd=0.998,Pi=0.025)[29]。表明中國(guó)近海細(xì)鱗鯻的遺傳多樣性較高,具有一定的開(kāi)發(fā)潛力。本研究5個(gè)群體中單倍型多樣性較高(均為1.000),與Liu研究的臺(tái)灣海峽細(xì)鱗鯻高單倍型多樣性相一致[9]；但臺(tái)灣海峽細(xì)鱗鯻呈現(xiàn)出低遺傳多樣性的特征可能與選取的COI基因變異較為保守及研究樣本數(shù)量有關(guān)。Grant等人[30]認(rèn)為高單倍型多樣性和高核苷酸多樣性可能是物種中存在兩個(gè)分化的亞種或相互獨(dú)立的種群發(fā)生了兩次接觸形成的,或者是種群呈現(xiàn)出穩(wěn)定、發(fā)展壯大的模式且未經(jīng)歷瓶頸效應(yīng)或種群擴(kuò)張所致。結(jié)合中國(guó)細(xì)鱗鯻種群動(dòng)態(tài),認(rèn)為其遺傳多樣性高一方面可能是由3個(gè)譜系造成,另一方面可能與種群所處環(huán)境不均一性或種群生活生理特性有關(guān)[31- 32]。物種的生理和生活習(xí)性是該物種在特定生態(tài)環(huán)境下經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期的自然選擇、進(jìn)化的結(jié)果,表現(xiàn)出該物種對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性[33]。通常認(rèn)為,遺傳多樣性較高則表明該物種對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)能力較強(qiáng)[34]；細(xì)鱗鯻廣泛分布于南海、東海及臺(tái)灣海峽,是一種對(duì)溫鹽適應(yīng)能力較強(qiáng)、能生活于河口咸淡水環(huán)境中的魚(yú)類,因此推測(cè)復(fù)雜多變的海洋環(huán)境及較強(qiáng)的生活生理特征成為細(xì)鱗鯻種群高遺傳多樣性的原因之一。

3.2 細(xì)鱗鯻的遺傳分化

中國(guó)近海細(xì)鱗鯻群體間存在3個(gè)分化顯著的譜系,這種分歧發(fā)生在1.07百萬(wàn)年—0.24百萬(wàn)年前(即早-中更新世)。更新世時(shí)期出現(xiàn)冰期與間冰期交替的氣候變化,從而對(duì)邊緣海的面積和結(jié)構(gòu)、生物的分布范圍產(chǎn)生巨大的影響[35]；冰期海平面的急劇下降使得邊緣海之間出現(xiàn)陸橋?qū)е潞Ｅ璧纳锶后w產(chǎn)出隔離,促使近海魚(yú)類譜系分化和物種形成[36- 37]。但中國(guó)近海細(xì)鱗鯻沒(méi)有明顯的地理結(jié)構(gòu),究其原因則可能是細(xì)鱗鯻成魚(yú)進(jìn)入較深海域產(chǎn)卵,受精卵和孵化成的仔魚(yú)均不具備游泳能力而隨海流流動(dòng),幼魚(yú)在內(nèi)海港灣肥育,而成魚(yú)則移向外海[1,3]。另外,中國(guó)沿岸流流向較為復(fù)雜(冬季從北到南流到轉(zhuǎn)為夏季從南到北方向流動(dòng)),黑潮的一個(gè)分支流經(jīng)巴士海峽進(jìn)入南海成為南海暖流,后又經(jīng)臺(tái)灣海峽向東北流入東海[12,38](見(jiàn)圖1洋流流向),使得南海、臺(tái)灣海峽及東海之間的水體交換活躍,加上海洋開(kāi)放的環(huán)境中屏障較少,因而不同地理群體的細(xì)鱗鯻其卵、幼體和成體均可隨著洋流的運(yùn)動(dòng)進(jìn)行自由擴(kuò)散從而擴(kuò)大分布范圍,以致于地理距離相對(duì)較遠(yuǎn)的群體之間也能夠進(jìn)行基因交流。更新世冰期,西北太平洋大陸架形成很多隔離[39],隔離使得東海與南海間的細(xì)鱗鯻出現(xiàn)了分化,但由于沒(méi)有足夠長(zhǎng)的時(shí)間積累變異,再加上冰期后海平面的上升使得海域再次相連而出現(xiàn)二次接觸而形成這種譜系結(jié)構(gòu),這種情況與南?？凳像R鮫(Scomberomoruscommerson)[40]譜系分化的現(xiàn)象相似。

3.3 細(xì)鱗鯻種群歷史動(dòng)態(tài)

中性檢驗(yàn)以及單倍型網(wǎng)絡(luò)圖顯示中國(guó)近海細(xì)鱗鯻出現(xiàn)了種群擴(kuò)張的情況。趙松齡等[41]認(rèn)為在近30萬(wàn)年來(lái),東海曾發(fā)生過(guò)5次海侵,海水向陸地侵入；曾從盛[42]認(rèn)為在晚更新世時(shí)期,受氣候的變化,閩東北沿海曾發(fā)生過(guò)4次海侵,但海侵的強(qiáng)度都不大,影響的范圍較有限；海侵之后伴隨的是持續(xù)上萬(wàn)至數(shù)千年時(shí)間的海退,海水退出本區(qū)域?qū)е潞Ｆ矫娲蠓壬挡▌?dòng)。另外,伴隨著更新世晚期氣候變化導(dǎo)致的鹽度、溫度及洋流模式的改變等都可能導(dǎo)致細(xì)鱗鯻群體出現(xiàn)擴(kuò)張。結(jié)合中國(guó)近海細(xì)鱗鯻高單倍型多樣性和高核苷酸多樣性的特征,可知細(xì)鱗鯻3個(gè)分支在1.07百萬(wàn)年—0.24百萬(wàn)年前出現(xiàn)分化和隔離,細(xì)鱗鯻在25.4百萬(wàn)年—5.06萬(wàn)年前(合并譜系A(chǔ)的擴(kuò)張時(shí)間及中國(guó)近海細(xì)鱗鯻譜系擴(kuò)張時(shí)間)出現(xiàn)種群擴(kuò)張使得分化的譜系出現(xiàn)二次接觸,譜系中的個(gè)體得以進(jìn)行基因交流。這也解釋了中國(guó)近海細(xì)鱗鯻在系統(tǒng)鄰接樹(shù)上出現(xiàn)了3個(gè)分化顯著的譜系但譜系間不存在明顯地理結(jié)構(gòu)的情況。

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