盧訓令,梁國付,湯 茜,丁圣彥,*

1 河南大學黃河中下游數字地理技術教育部重點實驗室,開封 475004 2 河南大學環(huán)境與規(guī)劃學院,開封 475004 3 河南大學生態(tài)科學與技術研究所,開封 475004

在全球人口激增的背景下,農業(yè)用地持續(xù)擴張,集約化日益增強,統(tǒng)計數據顯示目前農業(yè)用地已經占據了地球陸地表層非冰雪覆蓋面積的40%[1-2],農業(yè)景觀已成為地球陸地表層最重要的景觀類型,農業(yè)用地進一步擴展的空間已很有限[3]。而隨著農業(yè)用地持續(xù)擴張,土地利用強度和集約化程度的日益增強,與之相伴的是農業(yè)景觀中生物多樣性的持續(xù)喪失和生態(tài)系統(tǒng)服務持續(xù)性的下降和波動[4- 7]。如何能夠在維持糧食供給的同時降低農業(yè)活動對環(huán)境的負效應,從而實現農業(yè)景觀的持續(xù)健康發(fā)展是本世紀人類面臨的最大挑戰(zhàn)[1,8- 9]。研究表明,農業(yè)景觀中非農生境的存在能有效的提高植物、鳥類、地表動物、微生物等的多樣性[10-15]。而同時還發(fā)現,景觀背景的差異、尺度效應和跨營養(yǎng)級的生物級聯(lián)效應會也會直接或間接的影響到生物多樣性的變化和響應[16-19],但缺乏明確的結論。那么,景觀異質性特征和群落結構會對植物多樣性的維持產生什么樣的影響？在不同尺度下,各影響因子的相對重要性如何？這些均是未來探討農業(yè)景觀生物多樣性維持措施的重要前提和基礎。

從景觀水平上探討生物多樣性保護和生態(tài)系統(tǒng)服務是景觀生態(tài)學研究中的重要論題[20],同時在景觀尺度下推出的管理措施才能更有效和易于施行,且研究發(fā)現在多尺度下關注生物多樣性保護策略會更有效[21]。研究表明,景觀異質性、景觀連接度、景觀復雜度、景觀基質等不同景觀結構參數均可能對區(qū)域生物多樣性產生不同程度的影響,而且具有一定的尺度效應[22- 23]。目前景觀結構的時空異質性在不同尺度上對生物多樣性有何影響仍是生態(tài)學研究中的重要論題之一,且依然存在著較多的爭論與爭議[24],通過在不同空間尺度上的研究有望能得出更新穎和更穩(wěn)健的結論[25]。研究者希望能找出景觀異質性與區(qū)域生物多樣性特征間關系的尺度性。

本研究以地處黃河中游的鞏義市為研究區(qū),探討區(qū)域內不同非農生境(山地次生灌叢、次生林地、人工林地、農田邊緣)中植物群落物種多樣性特征的差異,分析在不同空間尺度下,景觀異質性和群落結構特征等對物種多樣性特征和組成的影響效應,并探討景觀異質性特征與植物群落物種多樣性特征間關系的尺度特征,從而為未來區(qū)域內農業(yè)景觀中植物多樣性保護措施的提出提供理論依據。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于鞏義市,地處黃河中游,地理坐標為34°31′—34°52′N,112°49′—113°17′E之間,總面積約1042.8km2,地貌上橫跨我國第二、三階梯,地勢自南向北呈階梯狀迅速降低,東南部為中低山地、向北經丘陵到河谷平原,景觀結構復雜,土壤以山地棕壤、丘陵黃土和平原潮土為主,屬暖溫帶大陸性季風氣候,多年平均降水量約583mm,年均溫14.6℃,地帶性植被為落葉闊葉林,目前僅在南部中山區(qū)有小片原始林零星分布,其他山地上多為次生林和次生灌叢,丘陵和平原地帶多為農田和少量的人工植被(圖1)。

圖1 研究區(qū)景觀概況及野外調查樣點分布圖Fig.1 Landscape classification map and the field investigation plots distribution

2 研究方法

2.1 樣地設置和數據收集

在研究區(qū)衛(wèi)星影像、地貌分區(qū)和土地利用現狀圖的基礎上,對區(qū)內的山地、丘陵和平原上各研究樣點中主要非農生境(次生灌叢、次生林地、人工林地和農田邊緣等)里的植物群落采用法瑞學派的典型樣地法進行調查,記錄所有調查物種的名稱、多優(yōu)度、群集度、物候期和各樣方的地理坐標等。野外調查在2012—2015年的5—8月間進行,在98個調查樣點上,共計調查有效樣方910個(其中山地次生灌叢210個,次生林地60個,人工林地295個,農田邊緣345個)(圖1)。因山地次生灌叢和農田邊緣生境基本不含喬木層,人工林地絕大多數是楊樹或泡桐純林,因此本文在數據分析過程中僅對灌草層物種多樣性進行探討。

2.2 數據分析方法

(1)物種豐富度：以樣地中實際出現的物種數目S表示。為區(qū)別常見種和偶見種對群落貢獻的差異性,采用稀疏化法對物種豐富度進行隨機重抽樣計算和外推,并繪制物種——樣點數量累積曲線圖,估算各生境中的物種豐富度和多樣性特征[26-27],從而更有效的顯示物種豐富度特征。

(2)物種豐富度的拆分：對植物多樣性數據進行加性分配分析時,將多樣性數據定義為兩個水平：樣方尺度和樣點尺度；隨機化重抽樣次數為100；結果中α為樣方水平的物種豐富度,顯示的是樣方尺度上物種豐富度的平均值,β1為樣點尺度上樣方間的多樣性差異,顯示的是樣點尺度和樣方尺度上物種豐富度間的差值,α+β1=α樣點,β2為樣點間多樣性的差異,顯示的是總物種豐富度與樣點尺度上物種豐富度間的差值。具體計算過程在PARTITION 3.0中進行[28]。

(3)景觀異質性和群落結構特征對生物多樣性影響效應分析：首先,依據研究區(qū)土地利用現狀圖(2011年,1∶1萬)繪制研究區(qū)景觀分類圖,共分為：水澆地、旱地、果園、林地、灌木林、草地、河流、坑塘、溝渠、灘地景觀、建設用地、道路和裸地共13種景觀類型(圖1)。以各取樣點為圓心,計算不同緩沖區(qū)半徑內的景觀異質性特征。緩沖區(qū)半徑設置為：200、300、400、500、600、800、1000、1250、1500、1750、2000、2500、3000m；使用Fragstats 4.2對不同半徑緩沖區(qū)域內的景觀異質性特征進行計算,并通過對指數間的共線性分析,最終從景觀水平上選取面積-邊緣類指數(Area-Edge index)、形狀類指數(Shape index)、聚合度類指數(Aggregation)和景觀多樣性指數(Diversity)等4大類共19個指數來表征研究區(qū)不同取樣點上的總體異質性特征。其次,選取灌木層高度、蓋度,草本層高度、蓋度等指標來表征群落結構特征。并選取樣方尺度的物種豐富度(α樣方)、樣點尺度的物種多樣性(α樣點)、β多樣性(β2)、均勻度指數(E)、Shannon多樣性指數(H′)和優(yōu)勢度指數(D′)等表征群落物種多樣性特征(表1)。最后借助多元回歸模型分析(逐步回歸,P<0.05)探討在不同空間尺度下景觀異質性和群落結構特征與植物多樣性特征間的關系。數據處理和分析在Microsoft Office Excel 2010和SPSS 19.0中進行。

表1 景觀異質性指數的選取

LPI：Largest patch index；AREA：Patch area；GYRATE：Radius of gyration；PLAND：Percentage of landscape；PARA：Perimeter-area ratio；SHAPE：Shape index；FRAC：Fractal dimension index；CONTIG：Contiguity index；ENN：Euclidean nearest neighbor distance；PROX：Proximity index；NP：Number of patches；PD：Patch density；DIVISION：Landscape division index；SPLIT：Splitting index；CONTAG：Contagion；AI：Aggregation index；LSI：Landscape shape index；COHESION：Patch cohesion index；SHDI：Shannon′s diversity index

3 研究結果

3.1 各生境中物種多樣性特征

采用EstimateS 9.1.0對物種豐富度數據進行稀疏化處理,繪制稀疏化曲線,并基于抽樣統(tǒng)計的方法將各生境物種豐富度數據統(tǒng)一外推至70個樣點,得到物種豐富度-樣點數量累積曲線圖。并對Shannon-wiener多樣性指數稀疏化結果繪圖(圖2)。

結果顯示,物種豐富度以次生灌叢和農田邊緣生境中最高(實際調查數據和估測數據分別為299種、329.28種和254種、254.86種),人工林生境中的物種豐富度稍低于農田邊緣,共調查到235種,(估測值為243.04種),次生林生境中的物種豐富度最低(實調與估測數據分別為143種和204.34種)；方差分析顯示,次生灌叢生境中物種豐富度顯著高于其他生境,次生林生境則顯著低于其他3類生境(P<0.05)。Shannon-wiener多樣性指數顯示,次生灌叢中物種多樣性最高(4.4),且方差分析表明該生境顯著高于其他3類生境(P<0.05),人工林和農田邊緣生境中物種多樣性次之,均為4.12,次生林生境中最低(3.68),顯著低于其他生境(P<0.05)(圖2)。

圖2 不同生境中物種豐富度和多樣性指數稀疏化與外推曲線圖Fig.2 The rarefaction and extrapolation curves of plant species richness and diversity index in different habitats圖中實線段為實際調查物種豐富度稀疏化結果,實心圓為實際調查物種豐富度值,虛線段為外推結果曲線,誤差線為標準差；圖上字母a、b、c表示方差分析的結果,P<0.05

3.2 物種多樣性拆分特征

圖3 不同生境中物種豐富度的加性分配拆分圖 Fig.3 Additive partitioning of plant species richness in different habitats 圖中數字為不同層次物種豐富度數值,誤差線為標準差,α為樣方尺度物種多樣性,β1為樣方間物種多樣性差異,β2為樣點間的物種多樣性差異

物種豐富度拆分(加性分配)結果顯示(圖3)：總體上各生境中物種豐富度組成均以樣點間的物種多樣性差異(β2)占絕對優(yōu)勢(農田邊：203.5種,80.1%；人工林：186.8種,79.5%；次生灌叢：219.3種,73.3%；次生林：107.8種,71.4%)；樣方尺度上物種豐富度(α)對各生境中總物種豐富度的貢獻性均較低,約在11%—15%之間；樣方間物種多樣性差異(β1)在各生境總物種豐富度中的比例最低,人工林和農田邊緣生境中僅為8.6%和8.7%,次生灌叢和次生林生境中稍高,但也僅為12.9%和14.0%。

從不同生境中各層次物種豐富度組成來看,樣方尺度上的物種豐富度(α)和樣方間物種多樣性差異(β1)在次生林和次生灌叢兩類自然生境中,其對總物種豐富度的貢獻要明顯高于人工林和農田邊緣等兩類生境,尤其是β1的差異更為明顯。

3.3 景觀異質性和群落結構特征與生物多樣性的關系

通過對景觀異質性和群落結構特征指數與表征生物多樣性特征的各指數間的多元回歸模型分析(表2)發(fā)現：總體上,群落結構特征對植物多樣性特征的影響更為直接和顯著,但各指標間又有一定的差異：樣方尺度上的物種多樣性在小尺度上(緩沖區(qū)半徑≤600m)與草本層蓋度的關系最為密切,而在600m半徑之外表征景觀異質性特征的自然、半自然斑塊(包括林地、灌木、草地等)面積比例(PLAND)與之關系更為密切；草本層高度(Hh)在各尺度上均對樣點尺度的物種多樣性(α樣點)、β多樣性(β2)和物種均勻度指數(E)的影響最為顯著；Shannon多樣性指數(H′)則更主要的受群落中草本層蓋度(Ch)的影響；而灌木層蓋度(Cs)與群落物種優(yōu)勢度指數(D′)關系最為密切。

從各回歸模型的解釋力(調整R2)來看(圖4),景觀異質性和群落結構特征對群落β多樣性(β2)和樣點尺度的物種豐富度(α樣點)解釋力最強,其次是樣方尺度的物種豐富度(α樣方),而對均勻度指數、Shannon多樣性指數和優(yōu)勢度指數的解釋力相對較低。從空間尺度來看,除β多樣性和樣點尺度的物種豐富度之外,其他各指數的回歸方程基本都呈現倒“～”形狀(圖4),即在較小尺度上,景觀異質性和群落結構特征能較好的擬合物種多樣性特征,隨著空間尺度(300—800m)的增加,這種關系有一定的減弱,但在超過800m之后會轉而升高,且在大約1750—2500m左右達到高值,并轉而隨著空間尺度的進一步增大而降低。

表2 景觀異質性指數和群落結構指標與生物多樣性特征指標間關系的多元回歸結果

*為極顯著(P<0.01)；各縮寫的意義如下：Cs：灌木層蓋度,Coverage of the shrub layer；Ch：草本層蓋度,Coverage of the herb layer；Hs：灌木層高度,Height of the shrub layer；Hh：草本層高度,Height of the herb layer；PR：鄰近度指數,Proximity index (PROX)；CON：蔓延度指數,Contagion index (CONTAG)；PL：自然、半自然斑塊面積比例,Percentage of landscape (PLAND)；COH：斑塊結合度指數,Patch cohesion index (COHESION)；ENN：歐式最鄰近距離,Euclidean nearest neighbor distance；AI：聚集度指數,Aggregation index；SP：分離度指數,Splitting index (SPLIT)；FR：分維數,Fractal dimensions index (FRAC)；SHP：形狀指數,Shape index (SHAPE)；GY：回轉半徑,Radius of gyration (GYRATE)；AREA：平均斑塊面積,Patch area；PARA：周長面積比,Perimeter-area ratio

圖4 景觀異質性指數和群落結構指標對生物多樣性特征指標的解釋力Fig.4 The explanatory power of landscape heterogeneity and community structure on biodiversity

4 討論

4.1 農業(yè)景觀中非農生境在生物多樣性保護和生態(tài)系統(tǒng)服務中的作用

盡管人類采取了多樣的生物多樣性保護計劃,但全球生物多樣性下降的趨勢仍在持續(xù)[29-30],而農業(yè)景觀在生物多樣性保護中具有重要作用[31-32],農業(yè)景觀中殘存的自然、半自然斑塊及其上存在的植物群落對農藥、化肥、降水等具有過濾、緩沖和沉降作用,成為眾多物種的食源地、棲息地、庇護所等,對區(qū)域生物多樣性保護和生態(tài)系統(tǒng)服務維持發(fā)揮著舉足輕重的作用[33-35]。本研究的結果表明：次生灌叢等自然生境中的總物種豐富度顯著高于其他生境。次生林地作為另一種自然生境,其內的灌草層物種豐富度要低于其他幾類生境,受多方面原因的影響[36],一方面自然林地生境中在局地尺度上物種豐富度的比例要明顯高于其他生境(圖3,表3,α樣方在γ中的比例達14.6%),同時由于生境異質性的下降而使區(qū)域間物種多樣性的差異(β2)在總物種豐富度(γ)中的比重迅速下降；另一方面由于研究區(qū)內的次生林地多處于坡度大、難以調查的區(qū)域內,本次取樣點的數量相較于其他生境數量明顯不足也在一定程度上影響了其物種豐富度的大小。農田邊緣生境是農業(yè)景觀中的一種特有生境,多處于田塊間或梯田邊坡位置,呈條帶狀分布,寬度一般不超過1m,但該生境中保有的物種豐富度卻僅次于次生灌叢生境,成為區(qū)域內植物多樣性保護的重要場所,其他研究也發(fā)現該類生境在區(qū)域生物多樣性保護和生態(tài)系統(tǒng)服務中也具有非常重要的作用[15,37-39]等。而人工林這種半自然生境在區(qū)域植物多樣性保護方面并未能發(fā)揮出更高的效應[40]。

表3 不同生境中各尺度物種豐富度對總物種豐富度的貢獻度

4.2 景觀異質性和群落結構特征對植物物種多樣性影響的相對重要性

圖5 多元線性回歸模型總體解釋力(調整R2)中群落結構特征和景觀異質性指標的分解Fig.5 The variance decomposition of landscape heterogeneity and community structure in the multiple linear regression models

研究發(fā)現,農業(yè)景觀中,景觀異質性變化會對區(qū)域內的生物多樣性產生重要影響[33,41-42],但不同生物類群的響應和不同景觀異質性特征的影響也存在著差異,并表現出強烈的尺度效應,波動強烈[18- 19,43-44]。從本研究結果來看(圖4),景觀格局異質性和植物群落結構對植物多樣性特征不同指數的綜合解釋力存在一定的差異,并呈現出一定的尺度效應。隨著空間尺度的增大,模型對多個多樣性指數的解釋力呈先下降后上升的態(tài)勢。研究者認為原因如下：從回歸模型中各指標對模型總體解釋力的貢獻來看(圖5),總體上群落結構特征指標對各植物多樣性指數的解釋力隨空間尺度變化而較穩(wěn)定,但在小尺度上(300m以下),表征景觀異質性特征的自然、半自然斑塊面積比例(PLAND)對于樣方尺度的物種豐富度具有極高的解釋力,二者疊加導致模型總體解釋力較高；隨著空間尺度增大(300—800m),景觀異質性指標的解釋力較弱,因而在該尺度范圍內,模型總體解釋力最低；隨空間尺度的進一步增大(800m以上),景觀異質性指數的解釋力在迅速上升,因而模型解釋力在上升,而空間尺度超過2500m之后,景觀異質性指數的解釋力開始下降,模型總體解釋力進而呈下降態(tài)勢本研究還發(fā)現,群落結構特征對生物多樣性的影響更為直接和強烈,區(qū)域內其他研究也證實在農業(yè)景觀中林地蜘蛛種群物種多度主要受林下草本層高度和蓋度的影響,而對各景觀異質性指數的響應較弱[45]。而關于景觀異質性與植物物種多樣性間的關系研究發(fā)現二者關系均較弱,且表現出強烈的尺度波動性,缺乏一致性[46-47],這種強烈的尺度依賴性和似然性,很可能是由于所用的這些景觀異質性指數很多沒有明確的生態(tài)學意義[48],而傳統(tǒng)的生物多樣性指數也都是基于統(tǒng)計學得出,因而這種相關關系的得出很可能僅是統(tǒng)計上的相關而非生態(tài)學上的。

從表征植物多樣性特征的不同指數來看,以往常用的物種多樣性指數,如Shannon多樣性指數(H′)、均勻度指數(E)和優(yōu)勢度指數(D′)等,并不能很好的被解釋,而對拆分后的物種豐富度指數有更好的解釋力。因而通過對物種豐富度拆分之后進行探討景觀格局變化、人類活動等對生物多樣性的影響研究會更有有利,另一方面物種豐富度的加性分配因其度量單位一致,其生態(tài)學意義會更容易理解和解釋,能有效的用于比較不同時空尺度、人類活動強度和景觀背景中的物種多樣性差異分析[49- 50]。

4.3 景觀異質性對區(qū)域植物多樣性影響的重要性

前述結果中顯示景觀異質性對植物多樣性的影響較弱,但并不能說景觀異質性對植物多性的影響不大、不重要,相反的,景觀異質性變化對區(qū)域生物多樣性保護具有舉足輕重的作用。

圖6 不同生境中獨有種數量Fig.6 The unique species number in different habitats

景觀異質性的變化會通過景觀組成要素變化(景觀斑塊類型豐富度的增減)而影響到區(qū)域植物物種豐富度和多樣性的變化,本研究的數據顯示(圖6),各類生境中均有一定量的獨有種存在,而每增加一個新的生境類別(景觀要素),平均會有22.75個新的物種出現,因而景觀組成的變化會迅即影響到區(qū)域總物種豐富度的變化。前人研究發(fā)現景觀構型與景觀組成對生物多樣性的影響也存在著差異[43,51-53],但本研究目前已有的數據對該問題尚無法給出令人信服的結論,但推測在景觀組成一定的情況下,隨著景觀構型的復雜化,一些偶見種將會有更大的概率能夠占據一定的生態(tài)位,從而促進區(qū)域物種豐富度的提高,但該效應同時會因一些大生境種(對最小生境斑塊要求高的物種)的消失而降低。

還有研究發(fā)現,景觀異質性特征對植物群落和物種多樣性的影響表現出一定的“時滯”效應[54-57],并因不同生物類群“滅絕債務”的不同而存在差異[58-59],因而在區(qū)域生物多樣性保護過程中,景觀異質性的重要性仍不容忽視。

5 結論和建議

在農業(yè)景觀中,植物群落結構特征等局地環(huán)境因子與植物群落物種多樣性的關系更為直接和密切,但隨著空間尺度的增大,景觀異質性作用將會逐漸增強,成為影響植物群落物種多樣性及其組成結構的潛在和間接因素,并通過局地生態(tài)因子的變化進而影響到生物多樣性的變化,而生物多樣性的變化常常會通過beta多樣性的變化展現出來。因而在未來持續(xù)農業(yè)景觀構建過程中,生物多樣性保護和生態(tài)系統(tǒng)服務的維持在小尺度上需要重視非農生境中植物群落結構的作用,而在大尺度上,景觀組成和構型異質性的提高(同時還要考慮景觀破碎化的負效應)具有不可忽視的重要作用,從而從區(qū)域上能夠進一步提高生物多樣性保護和生態(tài)系統(tǒng)服務的持續(xù)供給。

致謝：感謝董翠芳、張曉陽、王潤、卞子亓、王美娜、任嘉衍等同學對野外實驗調查的幫助。

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