屈凡柱, 孟 靈, 付戰(zhàn)勇, 孫景寬,*, 劉京濤 , 宋愛云

1 濱州學(xué)院山東省黃河三角洲生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 濱州 256600 2 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院, 泰安 271018

所有的生命有機(jī)體都是由多種化學(xué)元素按照自然存在的一定比例構(gòu)成。而碳(C)、氮(N)和磷(P)是按照不同比率存在于生物體中的3個(gè)主要的生源要素,它們之間的比率的動(dòng)態(tài)變化決定著生物和生態(tài)系統(tǒng)的主要特性[1- 3]。在植物生長(zhǎng)過程中,C是構(gòu)成植物體干物質(zhì)的最主要元素；N在氨基酸、蛋白質(zhì)和核酸等物質(zhì)的生物合成、提高植物的光合作用能力等方面起著重要作用；P是核酸和酶的重要組成部分,是生命有機(jī)體組織的基本元素。同時(shí),植物N/P值可以作為判斷植物生長(zhǎng)對(duì)營養(yǎng)供給適應(yīng)的指標(biāo)[4]。在生態(tài)學(xué)研究領(lǐng)域,化學(xué)計(jì)量學(xué)通常應(yīng)用于生物體的主要元素組成研究,特別是C、N和P[5]。1958年,Redfield通過研究發(fā)現(xiàn)海洋浮游生物體內(nèi)C、N和P的原子個(gè)數(shù)比存在與大洋海水相似的固定比率,為106∶16∶1,這一值被稱為Redfield比率。同時(shí)研究發(fā)現(xiàn),這一比率受到環(huán)境和生物的相互調(diào)節(jié)作用。Redfield比率的實(shí)用性激發(fā)了生態(tài)學(xué)家在陸地生態(tài)系統(tǒng)中尋找類似的比率模式和相互關(guān)系,進(jìn)而產(chǎn)生了一個(gè)新的學(xué)科——生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué),試圖用它來解釋生態(tài)相互作用的多種化學(xué)元素平衡關(guān)系[6]。生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)已經(jīng)被證明在理解營養(yǎng)物質(zhì)之間相互作用和養(yǎng)分循環(huán)方面有重要價(jià)值；同時(shí),生態(tài)化學(xué)計(jì)量理論結(jié)合熱力學(xué)第一定律,生物進(jìn)化的自然選擇、分子生物學(xué)的中心法則[7-8],已經(jīng)在不同尺度上,從分子到生物,從生態(tài)系統(tǒng)到生物圈進(jìn)行了各種研究[9-11]。

我國關(guān)于生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的系統(tǒng)研究起步較晚,2004年“Ecology”雜志和2005年“Oikos”雜志先后出版了生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特刊或?qū)ｎ},集中報(bào)導(dǎo)了生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)這一生態(tài)學(xué)研究熱點(diǎn),引起了國內(nèi)學(xué)者的廣泛關(guān)注。隨后曾德慧和陳廣生以“生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)：復(fù)雜生命系統(tǒng)奧秘的探索”為題對(duì)生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的概念、歷史起源、基本理論、研究進(jìn)展和應(yīng)用前景進(jìn)行了綜述[12]。任書杰等對(duì)中國東部南北樣帶654種植物進(jìn)行研究,發(fā)現(xiàn)葉片中N和P含量與緯度、年均溫度間存在極顯著的相關(guān)關(guān)系,隨著緯度升高和年均溫度的降低,葉片中N和P含量極顯著地增加(P<0.001),N∶P與緯度和年均溫度的相關(guān)性較弱(P=0.386和P=0.342)[13],與全球尺度的研究結(jié)果比較發(fā)現(xiàn)我國的陸地植物N∶P明顯偏低,這說明我國陸地植物相對(duì)于其他國家更缺P。賀金生等研究了內(nèi)蒙古、新疆和青藏高原地區(qū)的213種植物,發(fā)現(xiàn)3個(gè)地區(qū)的植物葉片的C∶N沒有差異,生活型和種類的不同導(dǎo)致70%的變異,溫度和降水只解釋了3%的變異[14]。庾強(qiáng)等在內(nèi)蒙古錫林郭勒草原生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測(cè)研究站進(jìn)行了兩年的NP添加實(shí)驗(yàn),同時(shí)結(jié)合一個(gè)1200km的樣帶實(shí)驗(yàn)和草原站27年的長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù),從時(shí)間和空間尺度充分證明了內(nèi)穩(wěn)性高的物種具有較高的優(yōu)勢(shì)度和穩(wěn)定性,內(nèi)穩(wěn)性高的生態(tài)系統(tǒng)具有較高的生產(chǎn)力和穩(wěn)定性；研究結(jié)果表明,通過調(diào)節(jié)生物對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng),化學(xué)計(jì)量?jī)?nèi)穩(wěn)性成為生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、功能和穩(wěn)定性維持的重要機(jī)理[15]。2010年《植物生態(tài)學(xué)報(bào)》集中報(bào)導(dǎo)了國內(nèi)生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)方面的研究,展示了近年來中國生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的研究進(jìn)展。但總體上,我國的生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)研究主要集中于陸地生態(tài)系統(tǒng)。從生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)角度探討濱海濕地植物群落演變機(jī)理,評(píng)價(jià)河口濱岸土壤養(yǎng)分限制狀況及其對(duì)生態(tài)系統(tǒng)潛在的環(huán)境效應(yīng)的相關(guān)研究鮮見報(bào)道。

蘆葦(Phragmitesaustralis),在近30年得到了廣泛的關(guān)注,它作為一種適應(yīng)性廣、抗逆性強(qiáng)、生物量高的禾本科植物,在世界范圍內(nèi)廣泛分布。在適宜的條件下,單株蘆葦可以在兩年內(nèi)繁殖覆蓋0.05hm2的土壤和水面,擁有極強(qiáng)的繁殖能力、對(duì)其他植物光線的遮蓋能力和產(chǎn)生大量腐殖質(zhì)的能力。其適宜生長(zhǎng)的地區(qū)為熱帶和溫帶地區(qū)的低海拔濕地或淺水,黃河三角洲濱海濕地屬于此類地區(qū)。黃河三角洲濱海濕地處在陸地-海洋相互作用活躍的地帶,是世界上陸地面積增長(zhǎng)最快的地區(qū),也是我國暖溫帶地區(qū)最年輕、最廣闊的濕地生態(tài)系統(tǒng)[16- 17]。黃河三角洲國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)蘆葦濕地集中分布面積達(dá)2700hm2,20世紀(jì),區(qū)外大面積蘆葦濕地曾被開墾成棉田,為響應(yīng)退耕還濕工程,退耕蘆葦濕地也大面積存在[18]。目前,我們尚未發(fā)現(xiàn)任何關(guān)于生境條件對(duì)濕地土壤和植物C、N、P化學(xué)計(jì)量學(xué)特征影響的相關(guān)研究,本研究選擇新生濕地和退耕濕地作為研究對(duì)象,旨在為正在進(jìn)行的黃河三角洲濕地保護(hù)和恢復(fù)工作提供借鑒。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于黃河三角洲國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(圖1)入?？诤椭袊茖W(xué)院黃河三角洲濱海濕地生態(tài)試驗(yàn)站內(nèi)。黃河三角洲國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)于1992年經(jīng)國務(wù)院批準(zhǔn)建立,是東北亞和環(huán)西太平洋鳥類的越冬棲息地和中轉(zhuǎn)站以及典型新生河口濕地。歷史上黃河經(jīng)歷多次改道,現(xiàn)入?？跒?996年改道形成。入?？谔幮略鐾恋孛娣e約1300hm2/a,屬于典型的新生濱海濕地。中國科學(xué)院黃河三角洲濱海濕地生態(tài)試驗(yàn)站位于自然保護(hù)區(qū)大汶流管理站西側(cè),成立于2011年5月,試驗(yàn)站占地約40hm2,站內(nèi)土地原為棉田,為了生態(tài)試驗(yàn)站建設(shè)于2009年開展了退耕還濕工作,站內(nèi)濕地均屬于退耕濕地。兩個(gè)研究區(qū)均有蘆葦優(yōu)勢(shì)種群的自然植被覆蓋區(qū)。研究區(qū)屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候,年降水量為551.6mm,絕大部分降水集中于7—8月,多形成季節(jié)性淹水。年平均氣溫為12.1℃,無霜期為196d,土壤為隱域性潮土和鹽土。

圖1 黃河三角洲地理位置圖和采樣點(diǎn)分布Fig.1 Location of the sampling sites in the coastal wetland in the Yellow River Delta

1.2 樣品采集

2015年9月17日,在黃河三角洲國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)與中國科學(xué)院黃河三角洲濱海濕地生態(tài)試驗(yàn)站內(nèi)分別選擇3個(gè)30m×30m群落高度相近蘆葦樣地,每個(gè)樣地內(nèi)采取蛇形取樣,選取7—10個(gè)50cm×50cm蘆葦植物生物量大致相當(dāng)?shù)男臃?蘆葦?shù)厣喜糠植捎檬崭罘ㄟM(jìn)行采集,清除地表枯落物,用剪刀沿地面剪下植物的地上部分帶回實(shí)驗(yàn)室,實(shí)驗(yàn)室內(nèi)摘除枯死物。地下部分采樣時(shí)采用挖掘法,將對(duì)應(yīng)的50cm×50cm樣方范圍的根全部挖出,帶回實(shí)驗(yàn)室,用水沖洗至無泥,分揀活根、腐根。地上、地下植物體活體分別于105℃殺青2h,80℃下烘干至恒重。采集蘆葦植物樣品的同時(shí)采集深度為50cm的土壤樣品,每層10cm。將土壤樣品放入聚乙烯袋,帶回實(shí)驗(yàn)室自然風(fēng)干,撿出植物殘?bào)w,研磨過100目土壤篩后裝袋待測(cè)。

1.3 樣品分析與數(shù)據(jù)處理

土壤pH值和電導(dǎo)率(EC)測(cè)定按照土樣：去離子水(水土比=5∶1)浸提,分別用pH值和電導(dǎo)率儀進(jìn)行測(cè)定。鹽度測(cè)定采用差量法。土壤和植物TC、TN采用大進(jìn)樣量元素分析儀(Vario MACRO cube,德國Elmentar)進(jìn)行分析測(cè)定,TP的測(cè)定按照常規(guī)農(nóng)化分析手冊(cè)采用鉬藍(lán)比色法測(cè)定。所有樣品的測(cè)定均在濱州學(xué)院-山東省黃河三角洲生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室內(nèi)進(jìn)行。數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)和比較分析采用SAS v8.1(SAS Inc., Cary, NC)軟件,采用單因方差分析(One-way ANVOA)比較不同類型蘆葦濕地pH、EC、鹽度和養(yǎng)分含量比值差異是否顯著。并采用Duncan法進(jìn)行多重比較,以T檢驗(yàn),判斷測(cè)定指標(biāo)差異是否顯著。采用Pearson相關(guān)分析,檢驗(yàn)土壤植物TC、TN和TP含量及比值關(guān)系以及三者之間可能存在的關(guān)系。用SPSS 17.0軟件對(duì)所得實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,表中數(shù)據(jù)均采用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(SD)。實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)作圖采用OriginPro 8.5 軟件。

2 結(jié)果

2.1 濱海蘆葦濕地土壤和植物C、N、P的含量與相關(guān)性

黃河三角洲濱海蘆葦濕地土壤基本理化性質(zhì)見表1。研究區(qū)域內(nèi)新生蘆葦濕地和退耕蘆葦濕地的土壤均為堿性土壤。退耕濕地土壤含鹽量的平均值為12.7‰,顯著高于新生濕地土壤含量6.1‰。退耕濕地土壤TC和TN平均含量分別為14.7g/kg和485.8mg/kg,顯著高于新生濕地8.7g/kg和385.2mg/kg,二者差異水平顯著。但退耕濕地TP平均含量略高于新生濕地,分別為531.5mg/kg和523.9mg/kg,二者不存在顯著差異,為進(jìn)行生境條件對(duì)濱海蘆葦濕地土壤C、N、P的化學(xué)計(jì)量特征影響的研究提供了可行性。通過對(duì)兩種類型濱海濕地的土壤和植物TC、TN和TP的相關(guān)分析可以發(fā)現(xiàn),新生濕地和退耕濕地樣地的土壤TC、TN與TP存在相關(guān)關(guān)系,其中新生濕地TN和TP,退耕濕地TC、TN和TP顯著相關(guān)(表2)。退耕濕地植物體TC、TN和TP三者相關(guān)性顯著；但新生濕地植物樣本的相關(guān)性不顯著。

表1 黃河三角洲濱海蘆葦濕地土壤基本理化性質(zhì)

EC：電導(dǎo)率,electrical conductivity; SSC：土壤含鹽量,soil salt content; TC：總碳,total carbon; TN：總氮,total nitrogen; TP：總磷,total phosphorus

表2蘆葦濕地土壤(n=20, 25)和植物體(n=12, 16)C、N、P含量的相關(guān)分析

Table2CorrelationmatrixofTC,TNandTPinreed-dominatedwetlandssoils(n=20, 25)andplants(n=12, 16)intheYellowRiverDelta

濕地類型Wetlandtypes變量Variables土壤SoilCorrelationcoefficient植物PlantCorrelationcoefficient新生濕地New-bornwetlandTC&TN0．679?0．821TC&TP0．654?0．428TN&TP0．782??0．825退耕濕地FarmlandconvertedintowetlandTC&TN0．940??0．961?TC&TP0．780??0．971?TN&TP0．788??0．999??

n: 樣本數(shù); *P<0.05; **P<0.01

2.2 濱海蘆葦濕地土壤C、N、P的化學(xué)計(jì)量值對(duì)比

黃河三角洲濱海蘆葦濕地土壤RCN、RCP和RNP的剖面分布如圖2。在新生濕地土壤剖面中,RCN和RCP變化劇烈,RCN、RCP最小值出現(xiàn)在20—30cm土層,呈“V”型分布。RNP值表層最大,隨深度的增加而減小。在退耕濕地土壤剖面中,RCN值變化劇烈且隨深度的增加而變大；RCP和RNP值的剖面分布特征一致,隨深度的增加而減小,且底層30—40cm和40—50cm土層變化不明顯。

圖2 新生濕地和退耕濕地土壤RCN,RCP和RNP的對(duì)比Fig.2 The distribution of RCN, RCP and RNP in soil profile in the new-born wetland and in the farmland converted into wetland

新生濕地和退耕濕地土壤RCNP分別為42.6∶1.6∶1、71.2∶2.0∶1。RCN、RCP和RNP的平均值分別為：26.5、42.6、1.6；40.5、71.2、2.0(表3)。退耕濕地土壤RCN、RCP和RNP值均高于新生濕地。兩種濕地類型RCN、RCP和RNP之間具有顯著性差異(RCN：F=3.75,P=0.047；RCP：F=4.24,P=0.007；RNP：F=3.97,P=0.039)。

表3 黃河三角洲濱海蘆葦濕地土壤和植物體C、N、P化學(xué)計(jì)量值對(duì)比

RCN、RCP、RNP和RCNP所代表的C∶N比值、C∶P比值、N∶P比值和C∶N∶P比值均為元素的摩爾質(zhì)量比

2.3 濱海蘆葦濕地植物C、N、P的化學(xué)計(jì)量值對(duì)比

圖3為黃河三角洲濱海蘆葦植物RCN、RCP和RNP的對(duì)比圖。兩種濕地蘆葦?shù)厣喜糠諶CN值變化不大,新生濕地蘆葦?shù)叵虏糠諶CN值高于退耕濕地,兩者之間的差異性不明顯(P=0.149)。退耕濕地蘆葦?shù)厣喜糠諶CP和RNP值高于新生濕地,二者的差異性均不顯著(P=0.193；P=0.315)；新生濕地蘆葦?shù)叵虏糠諶CP和RNP低于退耕濕地,二者RCP、RNP值之間差異顯著(P=0.021；P=0.008)。新生濕地和退耕濕地蘆葦植物整株RCN、RCP和RNP平均值分別為78.2、1752.8、22.4；67.0、1539.2、23.0(表3)。雖然新生濕地蘆葦植物整株RCN和RCP值均稍高于退耕濕地,但二者差異不顯著。

圖3 新生濕地和退耕濕地中蘆葦植物體R CN , RCP 和RNP 的對(duì)比Fig.3 The RCN, RCP and RNP in plant tissue of the new-born wetland and the farmland converted into wetland

3 討論

3.1 不同尺度生態(tài)系統(tǒng)C、N、P的化學(xué)計(jì)量特征

從Redfield比率開始提出,化學(xué)計(jì)量特征的研究逐漸廣泛應(yīng)用于海洋和淡水浮游植物研究；同時(shí),也為陸地生態(tài)系統(tǒng)的相關(guān)研究開啟了一扇大門。2007年,Cleveland和Liptzin[10]研究發(fā)現(xiàn)土壤和土壤中微生物群落的C∶N∶P值與海洋浮游植物類似,雖然在全球范圍內(nèi)土壤中微生物群落的個(gè)體親緣組濃度有所不同,但微生物群落的C∶N∶P值的平均值被較好地約束在一個(gè)范圍內(nèi),土壤和土壤中微生物的C∶N∶P值分別為186∶13∶1和60∶7∶1(表4)。Tian等[20]研究發(fā)現(xiàn),中國范圍內(nèi)土壤C∶N∶P值為60∶5∶1；由于土壤表層0—10cm有機(jī)質(zhì)含量豐富,有機(jī)體與環(huán)境相互作用活躍,C∶N∶P值約為134∶9∶1。同時(shí),相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)表明：在陸地生態(tài)系統(tǒng)中元素的化學(xué)計(jì)量特征較海洋變化劇烈且不固定,但固定的比率很有可能存在于與海洋相似的營養(yǎng)豐富、環(huán)境相似的植物群落或森林生態(tài)系統(tǒng)中[21- 23]。

表4 不同尺度土壤C、N、P化學(xué)計(jì)量特征的對(duì)比

a為RCN和RCP比值計(jì)算中使用的是有機(jī)碳

3.2 生境對(duì)土壤C、N、P的化學(xué)計(jì)量特征的影響

在陸地和海洋生態(tài)系統(tǒng)中,C和N的生物地球化學(xué)循環(huán)是緊密耦合的[5,10]。影響土壤C∶N∶P值的因素較多,主要受區(qū)域水熱條件和成土作用的控制。由于氣候、地貌、成土母質(zhì)、年代、植被和土壤生物等土壤形成因子和人類活動(dòng)的影響,土壤C、N和P總量變化很大,也使得土壤C∶N∶P值的空間變異性較大。對(duì)若爾蓋濕地沼澤土、草甸化沼澤土和草甸土研究發(fā)現(xiàn),土壤C∶N值分別為40.38,31.70,23.26,C∶P值分別為409.52,247.46,113.07,N∶P值分別為10.43,7.90,5.02,土壤C/N、C/P、N/P均隨濕地退化而減小,較高的C/P與N/P<14揭示氮磷元素均是影響植物生長(zhǎng)的限制性因素,且受氮素限制高于磷素[24]。曾全超等通過對(duì)黃土高原陜北地區(qū)不同緯度下5個(gè)典型植被區(qū)的34個(gè)典型土樣的養(yǎng)分及生態(tài)化學(xué)計(jì)量指標(biāo)研究發(fā)現(xiàn),隨著植被的恢復(fù),相對(duì)于高緯度地區(qū),低緯度地區(qū)更容易缺磷；高緯度地區(qū)的植被更容易受到N含量的限制[25]。劉興華等對(duì)黃河三角洲未利用地開發(fā)過程中的農(nóng)耕區(qū)、未利用地以及二者之間的過渡區(qū)土壤與優(yōu)勢(shì)物種堿蓬和蘆葦?shù)奶肌⒌?、磷化學(xué)計(jì)量特征進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn),未利用地開發(fā)利用過程中,土壤的C∶N和C∶P值范圍分別為：7.11—20.96和3.16—21.04,N∶P值范圍在0.44—1.66之間[26]。本研究中退耕蘆葦濕地TC和RCN顯著高于新生濱海蘆葦濕地,表明農(nóng)業(yè)開墾可以顯著提高濱海濕地土壤有機(jī)物的含量。同時(shí),黃河三角洲濱海蘆葦濕地土壤中C∶N值(RCN=26.5—40.5)顯著高于全球范圍和全國范圍內(nèi)C∶N值的平均值,N∶P比值(RNP=1.61—1.99)顯著低于全球范圍(13.1)和全國范圍內(nèi)N∶P值的平均值(5.2),可以發(fā)現(xiàn)黃河三角洲濱海蘆葦濕地土壤處于N限制狀態(tài)。大量關(guān)于土壤固定過程C∶N比值研究表明,植物是陸地生態(tài)系統(tǒng)土壤C、N的主要來源,而P含量主要取決于土壤母質(zhì)和巖石風(fēng)化。本研究結(jié)果表明黃河三角洲蘆葦濕地土壤中C∶N∶P值并不存在與Redfield比率相似的比值,可以看出濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分變化劇烈及其脆弱性。

3.3 生境對(duì)植物C、N、P的化學(xué)計(jì)量特征的影響

植物的元素含量不是一個(gè)固定值,每月、每天甚至每小時(shí)以及不同的植物不同的部分之間都會(huì)變化[27]。植物C、N、P化學(xué)計(jì)量特征受到經(jīng)緯度、海拔、年均溫度和年降水等環(huán)境因子的影響。姜沛沛等對(duì)陜西省刺槐、遼東櫟和油松林3種喬木研究發(fā)現(xiàn),不同樹種喬木N、P含量與土壤N、P含量均沒有顯著相關(guān)性,均大致表現(xiàn)出隨著年均溫度和年降水的增加而增加,隨著經(jīng)緯度的增加而降低的趨勢(shì)[28]。相關(guān)研究表明：在中國東部南北樣帶森林生態(tài)系統(tǒng)中,優(yōu)勢(shì)植物葉片C∶N∶P質(zhì)量比為313.9∶11.5∶1,摩爾比為810.9∶25.4∶1。與全球尺度的研究結(jié)果相比,葉片C/N明顯偏高,N/P明顯偏低,C/P差異不顯著[29]。在荒漠極端環(huán)境下,土壤表現(xiàn)出嚴(yán)重的N缺乏,植物葉片N、P含量及N∶P值之間均有顯著差異[30]。羅艷等對(duì)塔里木盆地南緣克里雅河流域旱生蘆葦生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn),蘆葦?shù)纳L(zhǎng)主要受N限制,同時(shí)組織器官對(duì)C、N以及C∶N和N∶P的影響最大,生境對(duì)P及C∶P的影響最大[31]。土地利用方式的改變打破森林生態(tài)系統(tǒng)原有的碳氮磷平衡,從而顯著地影響森林生態(tài)系統(tǒng)的生物地球化學(xué)循環(huán)過程。周正虎等研究發(fā)現(xiàn)土地利用變化顯著改變土壤碳-氮-磷的耦合關(guān)系,不同利用方式的東北溫帶幼齡林土壤碳-氮(C/N)之間存在極顯著(P<0.001)的線性關(guān)系[32],結(jié)果與濱海濕地蘆葦濕地土壤相似。本研究新生濕地和退耕濕地中蘆葦植株C∶N∶P值分別為1753∶22.4∶1和1539∶23.0∶1。雖然C∶N∶P值沒有限制在一定范圍,但兩種濕地類型蘆葦植物體的N∶P值被較好的約束在23左右,造成這種情況原因很大可能由土壤N限制及P來源的穩(wěn)定性導(dǎo)致。

4 結(jié)論

在農(nóng)業(yè)開墾的影響下,蘆葦濕地土壤TC、TN的含量明顯增加,TP的含量變化不大。新生濕地和退耕濕地土壤RCNP分別為42.6∶1.6∶1、71.2∶2.0∶1,RNP遠(yuǎn)低于全球平均水平(13.1)和我國平均水平(5.2),黃河三角洲濱海蘆葦濕地土壤表現(xiàn)為N限制。新生濕地土壤剖面中,RCN和RCP變化劇烈,RCN、RCP值最小值出現(xiàn)在20—30cm土層,呈“V”型分布；RNP值表層最大,隨深度的增加而減小。而退耕還濕后濕地土壤RCN值規(guī)律性較好,RCN隨深度的增加而變大,RCP和RNP值隨深度的增加而減小。新生濕地和退耕濕地中蘆葦植物整株RCN、RCP和RNP平均值分別為78.2、1752.8、22.4；67.0、1539、23.0。開墾活動(dòng)可以降低蘆葦植物體RCN和RCP值,但對(duì)RNP值的影響不大,蘆葦植物體本身對(duì)RNP的約束性較高,且RNP約為23.0。本研究表明,開墾活動(dòng)可以使土壤剖面C、N、P的化學(xué)計(jì)量特征的變化顯得有序,而植物體的C、N、P化學(xué)計(jì)量特征卻受土壤養(yǎng)分、開墾活動(dòng)和植物本身固定作用的多重制約。

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