何 濤,孫志高,*,李家兵,高 會(huì),范愛(ài)連

1 福建師范大學(xué)地理研究所,濕潤(rùn)亞熱帶生態(tài)地理過(guò)程教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,福州 350007 2 福建師范大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院,福州 350007

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

閩江河口濕地地處中亞熱帶和南亞熱帶過(guò)渡區(qū),氣候暖熱潮濕,雨熱同期,年均氣溫19.3℃,年均降水量約1380mm。河口區(qū)地勢(shì)低平,感潮段可延伸至福州市區(qū),河口潮流漲落具有周期性變化,發(fā)育有良好的濕地生態(tài)系統(tǒng)。本研究選取的鱔魚(yú)灘濕地是閩江河口最大的一塊濕地(圖1),土壤類(lèi)型屬濱海鹽土,由于其特殊地理位置和區(qū)域環(huán)境,區(qū)內(nèi)植物種類(lèi)繁多。閩江河口共有維管束植物72科175屬247種,包括沙生植被、淺水植被、沼澤植被等,其中濕地植被群落由陸向海整體呈條帶狀分布。

1.2 樣地布設(shè)與樣品采集

圖1 濕地位置及采樣點(diǎn)示意圖Fig.1 Sketch of the marsh position and sampling sitesA,B分別表示兩條樣帶; P:蘆葦(P. Australis); PC:蘆葦-短葉茳芏群落的交錯(cuò)帶(P. Australis-C. Malaccensis); C:短葉茳芏(C. Malaccensis)

2015年7月,采用定位研究方法,在閩江入海口鱔魚(yú)灘濕地的西北部,選擇純蘆葦群落(P.australis,記為P)、純短葉茳芏群落(C.malaccensis,記為C)以及兩種植物空間擴(kuò)展過(guò)程中形成的交錯(cuò)帶群落(P.australis-C.malaccensis,記為PC；P′C和PC′分別表示交錯(cuò)帶中的蘆葦和短葉茳芏)為研究對(duì)象,選取水平相距100m的A、B兩條樣帶作為重復(fù)樣地(圖1)。地上生物量采用收獲法,在每個(gè)樣地內(nèi)隨機(jī)選取3個(gè)50cm×50cm的樣方,用剪刀沿地面割下植物地上部分,帶回實(shí)驗(yàn)室。地下生物量采用挖掘法,將樣方內(nèi)植物根系全部挖出。采用土壤柱狀采樣器進(jìn)行不同樣地土壤樣品的采集,采集深度為60cm(每10cm一層),每個(gè)樣地采集3個(gè)柱狀樣作為重復(fù),共108個(gè)樣品。

1.3 樣品處理與測(cè)定

將采集的植物樣品在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)分離為根、莖、葉、鞘和立枯體,待清洗干凈后放入烘干箱中殺青烘干,稱(chēng)量后磨碎裝袋待測(cè)。將土壤樣品于實(shí)驗(yàn)室自然風(fēng)干,去除雜物研磨過(guò)100目篩后裝袋待測(cè)。植物和土壤樣品采集的同時(shí),采用HACH—sensION3和ECTestr11+原位測(cè)定不同樣地土壤的pH和電導(dǎo)率(Electrical Conductivity)。土壤和植物的TS(Total sulfur)及TN(Total nitrogen)含量采用Vario EL型元素分析儀測(cè)定,土壤有機(jī)質(zhì)采用水合熱重鉻酸鉀氧化—比色法[16],土壤粒度采用Master Sizer 2000激光粒度分析儀測(cè)定,按照國(guó)際制分類(lèi)[17]。

1.4 相關(guān)指標(biāo)計(jì)算

1.4.1植物硫累積系數(shù)(AFS:Accumulation Factor of sulfur)[7]:

AFS=PS/SS

式中,PS表示植物器官中的TS含量(mg/g),SS表示土壤中的TS含量(mg/g)。

1.4.2土壤硫儲(chǔ)量TS(kg/m2)[7]：

式中,TSi表示第i層土壤硫庫(kù)儲(chǔ)量(kg/m2),dvi表示第i層土壤容重(g/cm3),Si表示第i層土壤剖面全硫含量(mg/g),hi表示土壤剖面深度(cm)。

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

運(yùn)用Origin 9.0軟件對(duì)土壤、植物和環(huán)境因子數(shù)據(jù)進(jìn)行作圖、計(jì)算和單因素方差分析,采用SPSS 17.0軟件對(duì)土壤TS含量和環(huán)境因子數(shù)據(jù)進(jìn)行主成分分析和逐步線性回歸分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 空間擴(kuò)展過(guò)程中植被生態(tài)特征

研究表明,蘆葦與短葉茳芏的不同生態(tài)特征在空間擴(kuò)展過(guò)程中均發(fā)生了明顯改變(表1)。相對(duì)于純蘆葦群落,兩條樣帶上交錯(cuò)帶中蘆葦群落的株高(PA-P=0.036)和生物量(PA-P=0.013;PB-P=0.020)均顯著降低,而密度均顯著增加(PA-P=0.022;PB-P=0.006),增幅分別為88.23%和56.52%。與之相比,交錯(cuò)帶中短葉茳芏群落的株高較純?nèi)郝涠月杂性黾忧移湓贐樣帶上存在顯著差異(PB-P=0.027),而密度(PA-P=0.009;PB-P=0.002)和生物量(PA-P=0.014;PB-P=0.010)在兩條樣帶上較純?nèi)郝渚嬖谳^大幅度降低。另外,A、B樣帶上交錯(cuò)帶中蘆葦群落及短葉茳芏群落的根冠比均高于相應(yīng)的純?nèi)郝?。兩種植物在空間擴(kuò)展過(guò)程中因競(jìng)爭(zhēng)作用亦改變了二者的生物量分配格局(圖2)。A、B樣帶上交錯(cuò)帶中蘆葦及短葉茳芏的莖生物量分配比均低于相應(yīng)的純?nèi)郝?根分配比則較相應(yīng)純?nèi)郝浞謩e增加10.1%和48.89%。不同的是,兩條樣帶上交錯(cuò)帶中蘆葦立枯體的分配比較純?nèi)郝湓黾用黠@(平均增幅達(dá)117.7%),而交錯(cuò)帶中短葉茳芏立枯體的分配比較純?nèi)郝渎杂薪档汀?/p>

表1 蘆葦與短葉茳芏空間擴(kuò)展過(guò)程中植被生態(tài)特征

a,b表示同一樣帶相同植被生態(tài)指標(biāo)在純?nèi)郝浜徒诲e(cuò)帶間的差異, 字母不同表示二者在P<0.05水平上差異顯著; P:蘆葦(P.Australis); P′C:蘆葦—短葉茳芏群落中的蘆葦(TheP.AustralisinP.Australis-C.Malaccensis); P′C:蘆葦-短葉茳芏群落中的短葉茳芏(TheC.malaccensisinP.Australis-C.Malaccensis); C:短葉茳芏(C.Malaccensis)

圖2 不同濕地植被生物量分配比 Fig.2 Allocation ratios of plant biomass in different marshesA,B分別表示兩條樣帶; P:蘆葦(P. Australis); P′C:蘆葦-短葉茳芏群落中的蘆葦(The P. Australis in P. Australis-C. Malaccensis); P′C:蘆葦-短葉茳芏群落中的短葉茳芏(The C. malaccensis in P. Australis-C. Malaccensis); C:短葉茳芏(C. Malaccensis)

2.2 空間擴(kuò)展過(guò)程中土壤硫分布特征

2.2.1 土壤TS含量分布

圖3 不同濕地土壤總硫(TS)含量分布Fig.3 Distribution of TS (Total Sulfur) contents in the profile of different marshes

蘆葦濕地、短葉茳芏濕地以及二者交錯(cuò)帶濕地土壤的TS含量空間分異明顯(圖3)。水平方向上,A、B兩條樣帶0—10cm土層的TS含量均表現(xiàn)為交錯(cuò)帶濕地>短葉茳芏濕地>蘆葦濕地,且蘆葦濕地與交錯(cuò)帶濕地的TS含量差異達(dá)到顯著水平(PA=0.022;PB=0.037)。與之不同,10—40cm不同土層的TS含量在兩條樣帶上均表現(xiàn)為短葉茳芏濕地>交錯(cuò)帶濕地>蘆葦濕地,且A、B樣帶上蘆葦濕地與短葉茳芏濕地諸土層的TS含量(P=0.016)以及B樣帶上交錯(cuò)帶濕地與短葉茳芏濕地20—30cm(P=0.009)和30—40cm(P=0.024)土層的TS含量均存在顯著差異,但3種濕地10—20cm土層的TS含量并不存在顯著差異(P>0.05)。40—60cm土層中,A樣帶上蘆葦濕地與交錯(cuò)帶濕地(P=0.026)以及蘆葦濕地與短葉茳芏濕地(P=0.010)40—50cm土層的TS含量均存在顯著差異,而B(niǎo)樣帶上蘆葦濕地與交錯(cuò)帶濕地40—50cm(P=0.018)和50—60cm(P=0.046)土層的TS含量均存在顯著差異。盡管3種濕地不同土層的TS含量均屬于中等變異(10%

表2 不同濕地土壤TS含量的水平變異

a,b表示同一土層不同濕地土壤TS(Total Sulfur)含量之間的差異, 有相同字母表示二者在P<0.05水平上無(wú)顯著差異; P:蘆葦(P.Australis); PC:蘆葦-短葉茳芏群落的交錯(cuò)帶(P.australis-C.Malaccensis); C:短葉茳芏(C.Malaccensis);CV：變異系數(shù)

垂直方向上,不同濕地土壤的TS含量在A、B樣帶上均表現(xiàn)為短葉茳芏濕地>交錯(cuò)帶濕地>蘆葦濕地(圖3)。兩條樣帶蘆葦濕地及交錯(cuò)帶濕地0—60cm土層的TS含量均隨深度呈先降低后增加變化,而短葉茳芏濕地0—30cm土層的TS含量在A樣帶上隨深度增幅不大,但在30—60cm土層則呈波動(dòng)增加趨勢(shì)。與之不同,B樣帶上短葉茳芏濕地土壤的TS含量在0—40cm土層隨深度增幅明顯,而在深層土壤中則出現(xiàn)小幅降低。方差分析表明,蘆葦濕地和短葉茳芏濕地0—60cm土層的TS含量在兩條樣帶間均存在顯著差異(PA=0.011;PB=0.027)。比較而言,3種濕地0—60cm土層TS含量的垂直變異系數(shù)在兩條樣帶間差別不大,均屬于中等變異(表3)。相對(duì)于交錯(cuò)帶濕地土壤,兩條樣帶上短葉茳芏濕地土壤TS含量的垂直變異性均降低(分別降低42.43%和17.51%),而蘆葦濕地土壤TS含量的垂直變異性均增加(分別增加59.76%和64.90%)。

表3 不同濕地土壤TS含量的垂直變異性

a, b表示同一樣帶不同濕地土壤TS含量之間的差異; 有相同字母表示二者在P<0.05水平上無(wú)顯著差異

2.2.2 土壤硫儲(chǔ)量分布

圖4 不同濕地土壤硫儲(chǔ)量分布Fig.4 Distribution of S stocks in soils of different marshes

除B樣帶短葉茳芏濕地外,兩條樣帶各濕地中0—60cm土壤的硫儲(chǔ)量整體呈先降低后增加變化(圖4),且A樣帶上3種濕地0—60cm土層的硫儲(chǔ)量均高于B樣帶上相同濕地土壤的硫儲(chǔ)量。兩條樣帶上蘆葦濕地50—60cm土層的硫儲(chǔ)量略高于交錯(cuò)帶濕地和短葉茳芏濕地,而其他土層均表現(xiàn)為蘆葦濕地<交錯(cuò)帶濕地<短葉茳芏濕地。

2.3 空間擴(kuò)展過(guò)程中植被硫累積特征

2.3.1 植被TS含量分布

蘆葦純?nèi)郝涞厣喜煌糠值腡S含量在兩條樣帶上均高于交錯(cuò)帶中蘆葦群落的相應(yīng)部分,且兩個(gè)群落立枯體(PA=0.015;PB=0.041)和鞘(PA=0.040;PB=0.022)的TS含量均存在顯著差異(圖5)。與之不同,A樣帶中除交錯(cuò)帶中短葉茳芏葉的TS含量低于短葉茳芏純?nèi)郝渫?其莖和立枯體的TS含量均高于后者(P>0.05),B樣帶交錯(cuò)帶短葉茳芏莖TS含量明顯低于純?nèi)郝?而其葉和立枯體TS高于純?nèi)郝?。與地上部分不同,A、B兩條樣帶上蘆葦純?nèi)郝涓腡S含量均顯著低于交錯(cuò)帶中的蘆葦群落(PA=0.019;PB=0.027),后者分別為前者的1.31倍和1.22倍。兩條樣帶上短葉茳芏純?nèi)郝涓腡S含量均高于交錯(cuò)帶中的短葉茳芏群落,且二者在B樣帶上存在極顯著差異(P=0.008)。

2.3.2 TS累積與分配

兩條樣帶上蘆葦純?nèi)郝涞那o(PA=0.042)、葉(PA=0.025;PB=0.018)、立枯體(PA=0.011;PB=0.034)和鞘(PA=0.019;PB=0.027)的AFS均顯著高于交錯(cuò)帶的蘆葦群落(表4)。盡管兩條樣帶上蘆葦純?nèi)郝涓康腁FS與交錯(cuò)帶蘆葦群落根部的AFS之間不存在顯著差異(P>0.05),但前者的AFS要低于后者。與之不同,短葉茳芏地上器官的AFS值均表現(xiàn)為交錯(cuò)帶群落高于純?nèi)郝?而根部的AFS值表現(xiàn)為交錯(cuò)帶群落低于純?nèi)郝洹?/p>

圖5 濕地植被不同部分TS含量Fig.5 TS contents in different parts of marsh plants

就不同部分的硫分配比而言,相同植被在不同群落之間存在較大分異(圖6)。與蘆葦純?nèi)郝湎啾?A、B兩條樣帶上交錯(cuò)帶蘆葦群落的根和立枯體的分配比均明顯增加(增幅分別為35.41%、22.06%和38.46%、5.66%),莖和葉的分配比均大幅度降低(降幅分別為43.47%、21.40%和47.28%、19.41%),而鞘的分配比變化不大。與之不同,交錯(cuò)帶中短葉茳芏群落根的硫分配比略低于純?nèi)郝?莖的硫分配比要明顯高于純?nèi)郝?兩條樣帶上的增幅分別為30.21%和21.48%),而葉和立枯體的硫分配比較純?nèi)郝渥兓淮蟆?/p>

表4 濕地植物不同部分AFS值

“—”表示短葉茳芏無(wú)相關(guān)數(shù)據(jù); A,B表示同一樣帶相同濕地植被的AFS(Accumulation Factor of sulfur)在純?nèi)郝渑c交錯(cuò)帶群落之間的差異; a, b表示不同樣帶上同種植被AFS之間的差異;字母不同表示二者在P<0.05水平上差異顯著

圖6 濕地植物不同部分硫儲(chǔ)量分配比 Fig.6 Allocation ratios of S stocks in different parts of marsh plants

3 討論

3.1 空間擴(kuò)展中濕地土壤硫空間分布

各理化因子取A,B兩條樣帶相應(yīng)指標(biāo)的均值

為進(jìn)一步明確影響兩種植被空間擴(kuò)展過(guò)程中土壤TS含量分布的主要因素,對(duì)影響3種濕地土壤TS含量的環(huán)境因子進(jìn)行主成分分析(表6)。結(jié)果表明,蘆葦濕地的第一主成分Z1與x3存在明顯正相關(guān),與x1存在明顯負(fù)相關(guān),可看作是土壤水鹽狀況的代表；第二主成分Z2與x2、x4、x6存在較大正相關(guān),與x7存在較大負(fù)相關(guān),可看作是土壤酸堿狀況、有機(jī)組分及顆粒組成的代表。短葉茳芏濕地的第一主成分Z1與x1、x5、x6存在明顯正相關(guān),與存x3、x7在明顯負(fù)相關(guān),可看作是土壤顆粒組成和水鹽狀況的代表；第二主成分Z2與x2存在明顯正相關(guān),可看作是土壤酸堿狀況代表。與之相比,交錯(cuò)帶濕地第一主成分Z1與x4、x5、x6存在明顯正相關(guān),與x7存在明顯負(fù)相關(guān),可看作是土壤顆粒組成和有機(jī)組分的代表,第二主成分Z2與x3存在明顯正相關(guān),與x1存在明顯負(fù)相關(guān),可看作是土壤水鹽狀況的代表。逐步回歸分析結(jié)果表明,短葉茳芏濕地中僅有土壤粘粒進(jìn)入回歸方程(y=-1.492x+0.925,R2=0.856,P=0.008),說(shuō)明細(xì)顆粒組成特別是粘粒含量是影響其土壤TS含量分布的關(guān)鍵因素,解釋效率可達(dá)85.6%。與之不同,蘆葦濕地和交錯(cuò)帶濕地中無(wú)任何因子進(jìn)入方程,說(shuō)明這兩種濕地土壤的TS含量除受到細(xì)顆粒組成影響外,還可能受到其他環(huán)境因素(特別是有機(jī)質(zhì)和水鹽狀況)復(fù)雜交互作用的影響(表6)。

3.2 空間擴(kuò)展中植被生態(tài)特征與硫累積

本研究表明,蘆葦與短葉茳芏空間擴(kuò)展對(duì)兩種植被的生態(tài)特征和硫養(yǎng)分吸收利用狀況均產(chǎn)生了重要影響。相對(duì)于純?nèi)郝涠?交錯(cuò)帶群落中蘆葦密度明顯增加,短葉茳芏的密度則大幅降低,說(shuō)明蘆葦具有更高的空間占據(jù)能力,原因可能主要有兩方面：一是與兩種植被的繁殖能力與繁殖特性的差異有關(guān)。已有研究表明,克隆植物種群在邊緣地帶或競(jìng)爭(zhēng)區(qū)域的種子生產(chǎn)和萌發(fā)能力顯著下降,由此可能導(dǎo)致其有性繁殖能力變?nèi)鮗22]。盡管蘆葦和短葉茳芏均為克隆植物,但前者可通過(guò)多年生根狀莖的側(cè)向伸展和大量分蘗(無(wú)性繁殖)進(jìn)行生長(zhǎng)空間的占據(jù)[23],而在競(jìng)爭(zhēng)環(huán)境中短葉茳芏大多只能通過(guò)越冬地下根系進(jìn)行相對(duì)較弱的克隆繁殖[24]。實(shí)際上,交錯(cuò)帶中兩種植被的密度差異也表明了蘆葦具有更強(qiáng)的無(wú)性繁殖能力,其空間占據(jù)能力高于短葉茳芏。二是與交錯(cuò)帶中兩種濕地植被地上與地下養(yǎng)分聯(lián)系的差異有關(guān)。研究發(fā)現(xiàn),短葉茳芏地上器官TS的平均含量要高于蘆葦,而這主要與兩種植被對(duì)硫養(yǎng)分的吸收能力差異有關(guān)。由于蘆葦為C3植物,具有明顯的光合午休現(xiàn)象,其在光能競(jìng)爭(zhēng)中處于劣勢(shì)[25]；而短葉茳芏為C4植物,具有更強(qiáng)的凈光合速率[26]。與C3植物相比,C4植物的CO2補(bǔ)償點(diǎn)低得多,葉綠體對(duì)CO2的親和力要強(qiáng)于C3植物[27],而硫又是參與葉綠素形成,控制光合作用中碳水化合物代謝的重要營(yíng)養(yǎng)元素,故其含量直接影響C4植物的光合作用[1]。另外,由于亞熱帶河口的高溫時(shí)間長(zhǎng),而當(dāng)溫度達(dá)到一定范圍時(shí)蘆葦便出現(xiàn)“光合午休”現(xiàn)象,所以在與短葉茳芏的競(jìng)爭(zhēng)過(guò)程中,蘆葦對(duì)光能的利用能力較弱,進(jìn)而使得其地上器官對(duì)硫的累積能力整體較低。

表6 特征值及主成分矩陣

Z1代表第一主成分, Z2代表第二主成分

本研究亦表明,相比純?nèi)郝涠?交錯(cuò)帶蘆葦?shù)厣细髌鞴俚腡S含量及AFS均明顯降低,而短葉茳芏地上器官的相應(yīng)指標(biāo)均明顯升高,這主要與兩種植被在空間擴(kuò)展過(guò)程中所采取的不同競(jìng)爭(zhēng)策略有關(guān)。已有研究表明,蘆葦可利用快速克隆來(lái)促進(jìn)地下生物量的增加并確立其競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì),當(dāng)受到資源限制時(shí),為保證種群的繁殖與擴(kuò)張,地上部分的生長(zhǎng)發(fā)育會(huì)在一定程度受阻[28]。因此,當(dāng)蘆葦與短葉茳芏空間擴(kuò)展過(guò)程中的競(jìng)爭(zhēng)作用產(chǎn)生時(shí),蘆葦可能會(huì)將硫養(yǎng)分優(yōu)先分配于地下根系,從而使得其地上器官的硫含量和累積系數(shù)相對(duì)降低,交錯(cuò)帶的蘆葦可能以地下競(jìng)爭(zhēng)為主,地上器官的競(jìng)爭(zhēng)力較弱,其對(duì)養(yǎng)分的吸收能力相對(duì)較低。與之不同,短葉茳芏對(duì)合成葉綠素必需的硫養(yǎng)分需求量相對(duì)較大,這就使其在二者競(jìng)爭(zhēng)中占據(jù)一定的資源優(yōu)勢(shì),從而導(dǎo)致其地上器官的TS含量整體較高。本研究還表明,交錯(cuò)帶中蘆葦和短葉茳芏的根冠比均較純?nèi)郝溆休^大增加,原因可能與兩種植被在空間擴(kuò)展過(guò)程中對(duì)養(yǎng)分的競(jìng)爭(zhēng)有關(guān)。已有研究表明,在養(yǎng)分限制的生境中,植物可通過(guò)將較多的生物量分配于地下以吸收養(yǎng)分,從而增加其地下占據(jù)空間來(lái)應(yīng)對(duì)競(jìng)爭(zhēng)[29]。王維奇等[30]研究表明,閩江口蘆葦和短葉茳芏的生長(zhǎng)主要受到氮養(yǎng)分限制,而這種限制程度可能在二者空間擴(kuò)展形成的交錯(cuò)帶濕地中表現(xiàn)的尤為突出。本研究中,蘆葦濕地、交錯(cuò)帶濕地以及短葉茳芏濕地土壤TN含量分別為(1.956±0.675)mg/g、(1.617±0.136)mg/g和(1.589±0.242)mg/g。相對(duì)于純?nèi)郝涠?交錯(cuò)帶中的蘆葦受到氮養(yǎng)分限制程度更高,且還受到來(lái)自短葉茳芏對(duì)氮養(yǎng)分的競(jìng)爭(zhēng)?？赡苷怯捎诙叩厣吓c地下生物量分布格局的變化使得其在擴(kuò)大對(duì)氮養(yǎng)分吸收的同時(shí)亦改變了對(duì)硫養(yǎng)分的吸收能力。為了抗衡低養(yǎng)分逆境,兩種植物可能均通過(guò)增加根系生物量以擴(kuò)大對(duì)土壤養(yǎng)分的吸收能力,而這一結(jié)果與Brewer等對(duì)濕地短尾燈心草(Juncusgerardi)在低養(yǎng)分條件下通過(guò)增加其根部生物量確立其競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)的研究結(jié)論相一致[31]。本研究還發(fā)現(xiàn),交錯(cuò)帶中短葉茳芏根的TS含量及AFS均較純?nèi)郝溆兴陆?而蘆葦根的相應(yīng)指標(biāo)均較純?nèi)郝溆休^大提高,這可能主要與兩種植被通過(guò)改變自身地上與地下的硫養(yǎng)分分配格局來(lái)保持其相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)力有關(guān)。已有研究表明,C4植物地上部分的光合作用強(qiáng)烈,碳水化合物代謝頻繁,根部會(huì)將大量養(yǎng)分轉(zhuǎn)移至地上轉(zhuǎn)移以滿足其生長(zhǎng)發(fā)育[25]。前述研究可知,交錯(cuò)帶中短葉茳芏的株高相對(duì)純?nèi)郝涠杂写蠓仍黾?說(shuō)明前者可通過(guò)增加株高以獲得充足陽(yáng)光來(lái)保持其競(jìng)爭(zhēng)力。因而,相對(duì)于短葉茳芏純?nèi)郝?其地上需求的硫養(yǎng)分更多,從而使得根部硫養(yǎng)分大量轉(zhuǎn)移至地上而導(dǎo)致其硫含量和AFS降低。與之相反,蘆葦更側(cè)重于通過(guò)擴(kuò)展地下空間來(lái)保持其競(jìng)爭(zhēng)力,其主要通過(guò)增強(qiáng)根部對(duì)硫養(yǎng)分的吸收與利用來(lái)抗衡短葉茳芏帶來(lái)的競(jìng)爭(zhēng),由此導(dǎo)致其根的硫含量及AFS增加明顯。

4 結(jié)論

(1)不同濕地表層土壤的TS含量表現(xiàn)為交錯(cuò)帶濕地>短葉茳芏濕地>蘆葦濕地,其差異主要與兩種植被的空間擴(kuò)展增加了交錯(cuò)帶濕地土壤的細(xì)顆粒組成和有機(jī)組分,進(jìn)而對(duì)硫的遷移及轉(zhuǎn)化過(guò)程產(chǎn)生重要影響有關(guān)。

(2)受植物根系分布及枯體養(yǎng)分釋放的影響,交錯(cuò)帶濕地土壤TS含量的水平和垂直變異性均較蘆葦或短葉茳芏純?nèi)郝浒l(fā)生較大改變,其土壤的TS含量垂直分布與蘆葦根系分布緊密相關(guān),且其含量和儲(chǔ)量均在深層土壤中較高。

(3)蘆葦與短葉茳芏的空間擴(kuò)展改變了兩種植被的株高、密度及生物量分配格局,二者在交錯(cuò)帶中的地下生物量分配比均高于純?nèi)郝?但蘆葦?shù)叵驴臻g占據(jù)能力要高于短葉茳芏。

(4)蘆葦與短葉茳芏的空間擴(kuò)展是雙向的,交錯(cuò)帶濕地中蘆葦通過(guò)增加根部對(duì)硫養(yǎng)分的累積能力來(lái)保持其競(jìng)爭(zhēng)力,短葉茳芏則通過(guò)拓展地上空間及提高地上器官的硫養(yǎng)分累積能力來(lái)抗衡蘆葦?shù)目臻g擴(kuò)展。

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