厲桂香,馬克明

1 中國(guó)科學(xué)院生態(tài)環(huán)境研究中心,城市與區(qū)域生態(tài)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100085 2 中國(guó)科學(xué)院大學(xué),北京 100049

海拔梯度包含了溫度、濕度和光照等各種環(huán)境因子[1],并且環(huán)境因子的變化要比緯度梯度上快1000倍,對(duì)生物多樣性保護(hù)及研究生物多樣性分布格局及其驅(qū)動(dòng)因素具有重要意義。長(zhǎng)期以來,研究人員對(duì)樹木、哺乳動(dòng)物、昆蟲、鳥類等宏觀生物做了大量報(bào)道[2- 5],指出宏觀動(dòng)植物多樣性在海拔梯度上的分布多隨海拔呈現(xiàn)遞減模式或單峰模式[6-7],其驅(qū)動(dòng)機(jī)制可以歸為四大類：氣候環(huán)境因素、空間因素、歷史因素以及生物作用。其中氣候因素、中域效應(yīng)(MDE)被較多的運(yùn)用于解釋大型動(dòng)植物的海拔分布格局[7-8]。

土壤微生物作為重要的分解者,在生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)與能量流動(dòng)中扮演著重要角色。由于其微小的個(gè)體、較強(qiáng)的擴(kuò)散能力以及極高的多樣性和個(gè)體豐度[9-10],被早期的研究者認(rèn)為是全球隨機(jī)分布的[11-12]。加上當(dāng)時(shí)研究技術(shù)手段的限制,土壤微生物長(zhǎng)期以來被排斥在生物多樣性空間格局研究之外。不過,越來越多的證據(jù)表明土壤微生物群落組成及多樣性隨環(huán)境變量的變化而變異,在空間上呈現(xiàn)規(guī)律性分布[13- 15]。

隨著Bryant等[16]首次揭示了土壤微生物多樣性海拔格局同植物多樣性分布明顯不同,以及伴隨著新的高通量測(cè)序技術(shù)(如Roche FLX 454, Illumina MiSeq)的發(fā)展,涌現(xiàn)出一批關(guān)于微生物海拔分布的研究成果[17- 20]。本文根據(jù)國(guó)內(nèi)外最新研究報(bào)道,綜述土壤微生物多樣性海拔分布格局與維持機(jī)制的研究進(jìn)展,總結(jié)影響土壤微生物多樣性海拔格局的可能因素,并提出未來研究的相關(guān)方向。

1 土壤微生物群落的海拔格局

1.1 細(xì)菌群落

微生物通常認(rèn)為應(yīng)該包括細(xì)菌、古菌以及部分微型真核生物(如單細(xì)胞藻類及微型真菌和原生動(dòng)物)[21-22]。其中細(xì)菌是土壤微生物中數(shù)量最大、種類最多、功能多樣的類群。細(xì)菌在土壤形成、凋落物分解、養(yǎng)分循環(huán)中具有重要作用。

Bryant等[16]首次對(duì)土壤細(xì)菌多樣性沿海拔梯度的分布格局進(jìn)行了研究,表明土壤細(xì)菌物種豐富度隨海拔升高呈現(xiàn)單調(diào)遞減的模式,這與植物多樣性的單峰模式不同。但由于其克隆文庫(kù)方法的限制,其主要針對(duì)酸桿菌(Acidobacteria)這一類群(與土壤pH有很強(qiáng)的相關(guān)性),不足以說明整個(gè)土壤細(xì)菌群落。Fierer等[17]對(duì)3種典型生境(有機(jī)質(zhì)土壤、礦質(zhì)土壤、葉表面)下細(xì)菌多樣性的研究表明細(xì)菌多樣性沒有明顯的海拔梯度格局,而植物與動(dòng)物群落多樣性隨海拔升高明顯下降,據(jù)此得出微生物多樣性的海拔分布模式與動(dòng)植物并不相同。但是其各研究樣點(diǎn)間的空間異質(zhì)性較強(qiáng),有可能削弱了樣點(diǎn)內(nèi)的多樣性水平差異。Shen等[23]研究發(fā)現(xiàn)長(zhǎng)白山不同海拔植被類型下土壤細(xì)菌群落組成在不同海拔間有差異,然而其多樣性隨海拔并沒有明顯的規(guī)律。而在另一個(gè)研究中卻發(fā)現(xiàn)土壤細(xì)菌多樣性在長(zhǎng)白山苔原沿海拔單調(diào)遞減的規(guī)律[14]。Singh等在日本富士山[18]北坡沿海拔梯度發(fā)現(xiàn)了單峰的分布模式,而在韓國(guó)漢拿山[24]的研究顯示,土壤細(xì)菌多樣性在中海拔較低,而低海拔和高海拔相對(duì)較高,指出山地生態(tài)系統(tǒng)中土壤微生物豐富度和多樣性并沒有一致的分布格局。此外,也有一些最新的研究利用454、MiSeq等高通量測(cè)序技術(shù)揭示了沿海拔下降的細(xì)菌多樣性分布模式[20,25]。

根據(jù)目前的報(bào)道,土壤細(xì)菌多樣性的海拔分布并未明確傾向于某種分布模式,而表現(xiàn)為無趨勢(shì)、下降、單峰或者下凹型等多種海拔分布格局(表1)。但比較清楚的是,其與動(dòng)植物的海拔分布格局并不一致,這意味著兩者的驅(qū)動(dòng)機(jī)制可能不同。

表1 土壤微生物海拔分布格局研究總結(jié)

1.2 真菌群落

真菌類群是土壤微生物的重要組成部分,在植物凋落物分解和養(yǎng)分循環(huán)中有重要的作用[33]。真菌可以與高等植物形成共生體,為植物生長(zhǎng)提供所需的營(yíng)養(yǎng)元素[34- 36]；也可以作為病原菌,影響森林健康[37]。

真菌與植物的共生作用,一直以來是研究的熱點(diǎn)。但對(duì)真菌多樣性海拔梯度格局的研究相對(duì)較少。Lugo等[38]利用顯微鏡計(jì)數(shù)分離叢枝菌根真菌孢子,發(fā)現(xiàn)根際土壤叢枝菌根真菌的數(shù)量隨海拔升高而降低。利用孢子計(jì)數(shù)、克隆文庫(kù)等方法,另外一些研究也發(fā)現(xiàn)了叢枝菌根真菌的物種豐富度與海拔呈負(fù)相關(guān)關(guān)系[26- 27,39]。Bahram等[40]對(duì)伊朗北部3個(gè)不同森林外生菌根真菌的研究發(fā)現(xiàn)其多樣性隨海拔呈現(xiàn)下降的模式,寄主植物物種和海拔顯著影響其群落物種組成。Miyamoto等[28]用Sanger測(cè)序方法研究了日本富士山海拔梯度上外生菌根真菌的分布,發(fā)現(xiàn)其物種豐富度呈現(xiàn)單峰分布的模式,這一分布模式在大型動(dòng)植物海拔格局中比較常見,推測(cè)可能的原因是受到中域效應(yīng)的影響(mid-domain effect,MDE)。另外還有一些研究并沒有發(fā)現(xiàn)外生菌根真菌物種豐富度隨海拔明顯的分布趨勢(shì),但是群落組成卻在不同的海拔間有明顯差異[29,41]。此外,運(yùn)用454高通量測(cè)序技術(shù),研究者對(duì)土壤中總的真菌多樣性進(jìn)行研究,揭示土壤真菌物種豐富度隨海拔沒有明顯的分布規(guī)律[30]以及存在“hollow”分布模式[31],但土壤真菌群落組成在不同海拔間具有明顯差異。Wu等[42]研究也表明真菌群落在不同海拔梯度下不同林齡的土壤間差異顯著。

土壤真菌物種豐富度呈現(xiàn)不同的海拔分布模式,但其群落組成具有明顯的海拔分異。相比較而言,由于菌根真菌跟植物的關(guān)系密切,因此很多研究都發(fā)現(xiàn)了菌根真菌隨海拔下降或單峰的模式。

1.3 古菌群落

古菌不僅生活在極端環(huán)境中,如海底、陸地?zé)崛?、火山口以及鹽堿湖等,也在非極端的土壤環(huán)境中廣泛存在[43-44]。對(duì)土壤古菌群落的相關(guān)海拔格局研究缺乏。Wang等[25]對(duì)青藏高原色季拉山6個(gè)海拔梯度上古菌多樣性進(jìn)行研究,表明其并沒有表現(xiàn)出明顯的海拔格局,但是群落組成卻在不同的森林類型間表現(xiàn)出分異。而Singh等[32]對(duì)日本富士山的研究顯示土壤古菌物種豐富度和多樣性呈現(xiàn)雙峰的模式,即在較低海拔(1500m)達(dá)到1個(gè)峰值,而后下降,隨即又在山頂處出現(xiàn)上升。另一個(gè)針對(duì)氨氧化古菌(AOA)的研究表明其多度隨海拔的上升而下降[45]。

1.4 功能基因

微生物的功能多樣性、功能特性跟生態(tài)系統(tǒng)的過程和功能息息相關(guān)。隨著分子生物學(xué)技術(shù)如基因芯片、宏基因組等的發(fā)展,對(duì)土壤微生物功能基因的研究越來越多。

Yang等[46]利用基因芯片技術(shù)調(diào)查了青藏高原草地4個(gè)海拔梯度上土壤微生物功能基因的分布,發(fā)現(xiàn)碳循環(huán)、氮循環(huán)及壓力相關(guān)基因的相對(duì)豐度在不同海拔間具有明顯差異,海拔越高,壓力相關(guān)的功能基因相對(duì)豐度越高,且不同海拔土壤中存在特有的功能基因。Shen等[47]同樣用基因芯片技術(shù)對(duì)長(zhǎng)白山土壤微生物功能基因海拔分布的研究表明,土壤微生物功能基因的海拔格局同物種多樣性分布并不一致,功能基因多樣性在林線處出現(xiàn)1個(gè)明顯轉(zhuǎn)變,功能基因多樣性在林線之上急劇上升,這對(duì)于預(yù)測(cè)土壤微生物對(duì)氣候變化的響應(yīng)具有重要意義。同樣,Ding等[48]的研究也揭示了林線兩側(cè)灌木林和針葉林土壤微生物功能基因多樣性具有顯著差異。

土壤中蘊(yùn)藏著巨大的功能多樣性,這對(duì)于土壤中物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)具有重要意義。隨著新技術(shù)的發(fā)展,對(duì)土壤微生物功能多樣性分布規(guī)律的研究有助于預(yù)測(cè)生態(tài)系統(tǒng)功能對(duì)于地上生物多樣性的喪失以及氣候變化等的響應(yīng)。

綜上研究,無論是土壤細(xì)菌、真菌、古菌,還是功能基因多樣性,目前研究報(bào)道的海拔分布模式并不明確,但群落組成即beta多樣性具有明顯的海拔分異。

2 土壤微生物海拔格局的驅(qū)動(dòng)機(jī)制

高等動(dòng)植物多樣性海拔格局的維持機(jī)制可歸為四大類：氣候環(huán)境因素、空間因素、歷史因素以及生物作用。對(duì)微生物的空間分布的認(rèn)識(shí)可以追溯到Bass Becking于1934年提出的“Everything is everywhere, but the environment selects”[49],也就是說微生物的空間分布完全受環(huán)境條件的影響,但是此后很多研究也證實(shí)了空間距離對(duì)微生物存在影響。然而,在局域的海拔尺度上,鑒于微生物的高擴(kuò)散能力,研究者多從氣候環(huán)境因素方面探討土壤微生物群落分布的驅(qū)動(dòng)機(jī)制,對(duì)空間及歷史因素的研究較少,集中在以下幾個(gè)方面。

2.1 土壤

土壤形成的微環(huán)境是土壤微生物賴以生存的空間,其理化性質(zhì)會(huì)對(duì)生活其中的微生物群落產(chǎn)生直接或間接的影響。土壤pH是目前公認(rèn)的驅(qū)動(dòng)微生物分布的關(guān)鍵因子。其作用發(fā)生于不同的取樣尺度上和不同的土壤環(huán)境中。無論是在大尺度的緯度梯度上[50-51],還是在局域的海拔梯度上[23]；無論是在森林土壤環(huán)境[31],還是在草地土壤環(huán)境中[52]。

在海拔梯度上,土壤pH對(duì)土壤微生物群落的分布具有重要影響。Bryant等[16]的研究指出土壤pH是微生物海拔格局的重要影響因素。Fierer等[17]指出Bryant等得出的微生物下降模式可能就是因?yàn)橥寥纏H沿海拔下降,而非海拔或溫度的影響。Shen等[23]在長(zhǎng)白山開展的工作顯示土壤pH跟細(xì)菌物種豐富度以及系統(tǒng)發(fā)育多樣性都成顯著的正相關(guān)關(guān)系,土壤中優(yōu)勢(shì)細(xì)菌門也與土壤pH呈顯著的正相關(guān)或負(fù)相關(guān)關(guān)系。不僅如此,土壤pH對(duì)不同海拔間的細(xì)菌群落組成也有顯著影響。對(duì)于真菌群落,土壤pH也對(duì)其海拔分布發(fā)揮著顯著作用。如Shen等[30]對(duì)長(zhǎng)白山真菌群落的研究顯示土壤pH不僅影響多樣性的海拔格局,也影響了群落組成的海拔分異。后續(xù)很多研究也證明了土壤pH的重要影響[15]。

除土壤pH外,在一些pH變異較小的地區(qū),其他土壤因子也具有重要影響。如Li等[15]在北京東靈山發(fā)現(xiàn)土壤有效磷和碳氮比的重要作用；Shen等[14]在長(zhǎng)白山苔原發(fā)現(xiàn)土壤碳和氮的顯著影響。此外,Singh等[53]對(duì)云南3個(gè)山區(qū)不同海拔森林土壤細(xì)菌群落的研究發(fā)現(xiàn)土壤碳氮比和可交換鈣離子、鉀離子濃度對(duì)細(xì)菌群落組成的重要影響。此外,土壤的一些物理結(jié)構(gòu)(如粒度等)也可能對(duì)土壤微生物的海拔分布造成影響[15]。

2.2 氣候

隨海拔上升,溫度下降,降水增加,氣候被認(rèn)為是驅(qū)動(dòng)高等動(dòng)植物沿海拔下降格局的重要因素。很多研究指出溫度是驅(qū)動(dòng)土壤微生物海拔分布的一個(gè)重要因素。Singh等[24]在對(duì)韓國(guó)漢拿山不同海拔土壤細(xì)菌群落的研究中指出,年均溫和降水等氣候因子是影響土壤細(xì)菌海拔分布的重要因子。Jarvis等[29]對(duì)外生菌根真菌群落的研究也指出,土壤水分和溫度是驅(qū)動(dòng)外生菌根真菌群落在不同海拔間變異的主要因子。

2.3 植物

植物群落通過多種途徑與土壤微生物發(fā)生聯(lián)系。一是通過凋落物的輸入以及根系分泌物的分泌來改變土壤理化性質(zhì)[48,54],改變微生物生存的微環(huán)境。二是可以與土壤微生物形成菌根互惠共生體[55]。雖然大部分研究沒有發(fā)現(xiàn)土壤微生物多樣性和植物多樣性的相關(guān)關(guān)系,但植物群落組成可以預(yù)測(cè)土壤微生物的群落組成,這在海拔梯度和緯度梯度上都已得到了驗(yàn)證[15, 52]。

3 土壤微生物海拔格局的影響因素

土壤微生物多樣性表現(xiàn)為無趨勢(shì)、下降、單峰或者下凹型等多種海拔分布模式,出現(xiàn)這種狀況的原因可能有多種。

3.1 微生物的屬性特征

微生物的物種概念與大型動(dòng)植物不同,微生物物種的定義依靠克隆和測(cè)序分析,一般是指rRNA基因序列相似性大于97%的一組微生物,用可操作分類單元(operational taxonomic unit,OTU)來表示。這種較為粗略的劃分標(biāo)準(zhǔn)會(huì)影響土壤微生物空間分布格局的研究結(jié)果。

另外,微生物可能由于其個(gè)體微小、擴(kuò)散能力強(qiáng)以及較高的多樣性和個(gè)體豐度而在局域尺度上擴(kuò)散不受限制,從而使其多樣性隨海拔梯度的變異較小。

3.2 驅(qū)動(dòng)機(jī)制的差異

微生物可能更易受土壤微環(huán)境的影響,從而受到不同的山地系統(tǒng)中土壤因素對(duì)其海拔分布格局的影響。Li等[15]指出土壤微生物在樹線兩側(cè)的森林和草甸中表現(xiàn)為不同的海拔格局,主要原因可能是驅(qū)動(dòng)微生物的土壤因子在樹線兩側(cè)沿海拔分布規(guī)律的不同。

3.3 研究方法的限制

取樣點(diǎn)的異質(zhì)性、海拔尺度不同、取樣點(diǎn)的數(shù)量與密集程度、多樣性研究的技術(shù)等都會(huì)造成影響。尤其是微生物研究的技術(shù)手段,比如測(cè)序深度,可能會(huì)對(duì)微生物的alpha多樣性格局造成重要影響。雖然新測(cè)序手段的發(fā)展極大促進(jìn)了對(duì)于土壤微生物多樣性的認(rèn)識(shí),但即使是用較新的二代高通量測(cè)序也只能測(cè)得土壤微生物的一小部分。加上土壤微生物海拔格局的研究中用到的序列數(shù)差別顯著,雖然這些研究都對(duì)序列數(shù)做了標(biāo)準(zhǔn)化的統(tǒng)一,仍然很難剔除序列數(shù)對(duì)最終結(jié)果的影響。

我們用已發(fā)表的土壤微生物海拔格局的高通量測(cè)序數(shù)據(jù)[15],選取了樹線之上的草甸中的21個(gè)點(diǎn),對(duì)所有樣品分別抽取1000、4000、8000、15000條測(cè)序序列統(tǒng)計(jì)每個(gè)海拔樣點(diǎn)的土壤微生物OTU總數(shù)(圖1)。當(dāng)序列數(shù)為1000時(shí),OTU隨海拔上升沒有呈現(xiàn)出明顯的規(guī)律。序列數(shù)為4000、8000和15000時(shí),OTU隨海拔上升出現(xiàn)明顯的下降格局,并且調(diào)整的R平方隨序列數(shù)的增加而增大。這表明,雖然對(duì)序列數(shù)進(jìn)行了標(biāo)準(zhǔn)化的處理,但序列數(shù)仍會(huì)對(duì)揭示土壤微生物物種豐富度的海拔格局產(chǎn)生影響。序列數(shù)較少時(shí)(1000條)會(huì)有比較大的隨機(jī)性,從而觀察不到明顯的海拔規(guī)律。

圖1 不同測(cè)序深度下土壤細(xì)菌物種豐富度(OTU)隨海拔的變化Fig.1 Changes of soil bacterial species richness (OTU) along elevation under different sequencing depth

由于技術(shù)手段等的限制,以往的很多研究中標(biāo)準(zhǔn)化的序列數(shù)僅設(shè)定為幾百條或幾千條[17- 18,24],結(jié)果沒有發(fā)現(xiàn)土壤微生物多樣性隨海拔呈現(xiàn)明顯的規(guī)律。最近的1個(gè)研究將其設(shè)定為2萬條[20],卻發(fā)現(xiàn)了土壤細(xì)菌多樣性隨海拔上升而下降的分布模式。目前還沒有研究就序列數(shù)對(duì)土壤微生物海拔格局的可能影響進(jìn)行評(píng)估。不過,隨著新技術(shù)的發(fā)展及測(cè)序深度的增加,這一可能影響將會(huì)被減弱。

3.4 其他因素

除了微生物自身屬性以及測(cè)序技術(shù)限制之外,土壤微生物的海拔格局還可能與地域有關(guān)。比如不同的研究者對(duì)日本富士山的土壤細(xì)菌群落[18]、古菌群落[32]以及外生菌根真菌[28]進(jìn)行了研究,三者都表現(xiàn)為在中海拔豐富度較高,而在其他地方并未發(fā)現(xiàn)土壤微生物多樣性沿海拔的單峰分布模式。還有在對(duì)長(zhǎng)白山細(xì)菌[23]以及真菌[30]的研究中,都沒有發(fā)現(xiàn)明顯的海拔分布規(guī)律。同時(shí)也有研究指出,在同樣的山地系統(tǒng)的不同樣帶也會(huì)呈現(xiàn)不同的海拔格局[24]。因此,還需要更多的深入研究來揭示土壤微生物群落沿海拔的分布格局。

4 系統(tǒng)發(fā)育在土壤微生物海拔格局中的應(yīng)用

隨著生物信息學(xué)的發(fā)展,系統(tǒng)進(jìn)化的研究方法廣泛的滲透到生態(tài)學(xué)研究中。群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)能反應(yīng)出群落組成的進(jìn)化歷史及不同物種在進(jìn)化歷史上的親緣關(guān)系[56-57]。群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)是指群落內(nèi)部物種在親緣關(guān)系上的遠(yuǎn)近程度[58],可能受多種生態(tài)過程的影響,例如競(jìng)爭(zhēng)排斥、生境過濾、散布限制、生物地理歷史因素等。群落的系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)為理解不同生態(tài)過程在物種共存中的相對(duì)重要性提供了一個(gè)全新的視角。

系統(tǒng)發(fā)育方法在探討土壤微生物群落構(gòu)建與維持機(jī)制的研究中被廣泛應(yīng)用[59- 63],但有關(guān)海拔梯度上土壤微生物系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)的研究并不多見。Bryant等[16]揭示了美國(guó)洛基山脈土壤中酸桿菌群落在整個(gè)海拔梯度上都傾向于系統(tǒng)發(fā)育聚集,預(yù)示著環(huán)境過濾作用在其群落構(gòu)建中起著更為重要的作用。值得一提的是,Wang等[64]對(duì)于云南老君山水體中細(xì)菌的研究,也同樣揭示了細(xì)菌群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)沿著海拔梯度顯示為譜系聚集(phylogenetic clustering)特征,物種間的親緣關(guān)系隨海拔增加而增加,表明隨海拔增加環(huán)境限制逐漸增強(qiáng)。Shen等[14]對(duì)長(zhǎng)白山苔原細(xì)菌群落的研究也表明細(xì)菌群落在高海拔系統(tǒng)親緣關(guān)系較近,在每個(gè)海拔物種系統(tǒng)發(fā)育都趨向于更近的親緣關(guān)系。

諸多研究都表明土壤微生物群落對(duì)于動(dòng)植物來說更傾向于系統(tǒng)發(fā)育聚集,這意味著環(huán)境過濾作用在土壤微生物群落的維持機(jī)制中起著更為重要的作用。系統(tǒng)發(fā)育分析有助于進(jìn)一步認(rèn)識(shí)土壤微生物群落構(gòu)建和對(duì)環(huán)境的響應(yīng)機(jī)制。

5 研究展望

土壤微生物海拔格局研究還處于起步階段。土壤微生物多樣性海拔分布模式并不明確,但其海拔分布格局與大型動(dòng)植物不同。未來的研究重點(diǎn)應(yīng)該集中在土壤微生物多樣性及其群落構(gòu)建的驅(qū)動(dòng)機(jī)制方面,重點(diǎn)揭示全球氣候變化、生物多樣性喪失等過程對(duì)土壤微生物群落,乃至整個(gè)土壤生態(tài)系統(tǒng)功能的影響。著重關(guān)注以下幾個(gè)方面：(1)依托最新的基因測(cè)序技術(shù),增加測(cè)序深度,減小因?yàn)榧夹g(shù)方法對(duì)土壤微生物多樣性認(rèn)識(shí)的影響。運(yùn)用最新的宏基因組技術(shù),開展土壤微生物功能多樣性的研究。(2)增加取樣點(diǎn)的精度和密度。避免取樣的異質(zhì)性,用樣帶取樣的方法增加取樣點(diǎn)的密度,并可從多個(gè)尺度分析土壤微生物多樣性的海拔格局,深入認(rèn)識(shí)其維持機(jī)制。(3)加強(qiáng)土壤微生物海拔格局的beta多樣性、系統(tǒng)發(fā)育方面的研究,有助于認(rèn)識(shí)土壤微生物群落沿海拔的構(gòu)建機(jī)制,并嘗試運(yùn)用大型動(dòng)植物群落構(gòu)建的生態(tài)學(xué)理論(如中性理論和生態(tài)位理論)去驗(yàn)證土壤微生物群落的維持機(jī)制。(4)微生物不同類群間存在食物鏈與相互作用關(guān)系,且與地下-地上動(dòng)植物存在緊密的聯(lián)系。未來應(yīng)加強(qiáng)各類群間的協(xié)同變化及其驅(qū)動(dòng)機(jī)制。利用網(wǎng)絡(luò)構(gòu)建等的方法揭示不同類群的相互關(guān)系,為探討不同生物類群相互作用及生態(tài)系統(tǒng)應(yīng)對(duì)全球變化提供依據(jù)。

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