靳瑰麗，魯為華，王樹林，陳乙實(shí)，汪傳建，馬春暉

(1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，新疆草地資源與生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆 烏魯木齊 830052；2.石河子大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，新疆 石河子 832003；3.石河子大學(xué)信息科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，新疆 石河子 832003)

種子是植物進(jìn)行繁殖更新的物質(zhì)基礎(chǔ)，是植物生活史的關(guān)鍵節(jié)點(diǎn)，而種子大小、形狀是植物生活史中選擇的焦點(diǎn)。種子的大小和形狀影響其擴(kuò)散、萌發(fā)、幼苗定居及種群分布。在植物性狀中，種子大小和形狀處于中心地位，是植物生活史中的核心特征[1]。因此，有關(guān)植物種子大小、形狀變異及其生態(tài)學(xué)意義成為國內(nèi)外的研究熱點(diǎn)。國外研究學(xué)者已經(jīng)在種子大小、形狀和土壤種子庫類型之間的關(guān)系[2]，種子大小在不同分類水平上的差異，在進(jìn)化方向上種子大小的變異特征[3]以及種子大小在特殊生境條件下的生態(tài)適應(yīng)意義[4]等方面作了大量的研究工作。隨著分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展，有關(guān)種子大小、形狀變異內(nèi)在的分子機(jī)制方面也成為目前研究的重點(diǎn)內(nèi)容，并取得了眾多成果[5]。國內(nèi)關(guān)于種子大小變異的研究已經(jīng)引起生態(tài)學(xué)家的廣泛關(guān)注，區(qū)域性的特殊生境條件下的種子大小變異特征成為國內(nèi)學(xué)者廣泛關(guān)注的焦點(diǎn)，主要集中在典型草原[6]、青藏高原[7]、沙地[8]、西北荒漠區(qū)[9]，上述工作取得了眾多成果并極大地豐富了有關(guān)種子大小變異的研究內(nèi)容，并仍然是今后的研究熱點(diǎn)。但由于生態(tài)系統(tǒng)種類多樣，而種子大小變異由植物本身內(nèi)部的遺傳特性和外部環(huán)境條件所決定，因此，局部或區(qū)域性的研究結(jié)果致使種子大小的變異類型和內(nèi)部發(fā)生機(jī)制(如種子大小與植物系統(tǒng)發(fā)育的關(guān)系，種子大小與植物生活型的關(guān)系以及進(jìn)化意義)一直存在爭議[10-11]。因此，在多尺度、多對(duì)象上對(duì)不同生態(tài)系統(tǒng)中的植物種子大小變異進(jìn)行研究并進(jìn)一步整合，從而得到更具有普遍意義的結(jié)果是將來的研究方向。

絹蒿(Seriphidium)荒漠草地廣泛分布于天山北坡土質(zhì)、沙質(zhì)及鹽土荒漠，是組成天山北坡垂直帶的植被之一，新疆分布面積約為114.25萬hm2[12]。絹蒿荒漠草地上的各種植物在長期適應(yīng)干旱氣候的過程中，形成了特異性的生活史對(duì)策，其中表現(xiàn)最為突出的就是種子性狀(seed traits)多樣性，這種多樣性又體現(xiàn)在形態(tài)學(xué)和生理學(xué)特征兩個(gè)方面。物種內(nèi)在形態(tài)上存在由于結(jié)實(shí)位置不同而造成的多型性，不同物種間存在復(fù)雜的附屬結(jié)構(gòu)造成的多樣性。而上述有關(guān)形態(tài)學(xué)特征以及由其主導(dǎo)下的生理學(xué)特征多樣性是植物長期適應(yīng)環(huán)境的結(jié)果，又決定著植物在特定環(huán)境條件下的生活史特征，因此，有關(guān)絹蒿荒漠植物種子性狀對(duì)環(huán)境條件的適應(yīng)性成為目前研究的熱點(diǎn)[13]。但就目前的研究來看，所關(guān)注的重點(diǎn)在于干旱環(huán)境條件下種子特殊性狀的生態(tài)學(xué)意義方面，而有關(guān)該區(qū)域內(nèi)種子性狀在進(jìn)化水平上的變異特征仍然比較缺乏。

基于此，本研究對(duì)絹蒿荒漠主要植物種子的大小、形狀進(jìn)行了比較，從傳統(tǒng)分類和基于系統(tǒng)進(jìn)化比較兩個(gè)方面分析種子大小和形狀的變異特征，并重點(diǎn)分析荒漠干旱多變以及長期放牧環(huán)境條件下植物種子進(jìn)化出的特殊的適應(yīng)對(duì)策，旨在了解絹蒿荒漠區(qū)植物種子的形態(tài)特征、生態(tài)功能，從植被恢復(fù)潛力的角度探討絹蒿荒漠植物種子對(duì)特殊生境的生態(tài)適應(yīng)策略，為該類草地的利用保護(hù)以及恢復(fù)措施的制定提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于天山北坡中段山前丘陵及平原荒漠區(qū)，是北疆的絹蒿荒漠集中分布區(qū)，本區(qū)屬于溫帶荒漠干旱氣候，年平均降水量為90～180 mm，土壤為淡栗鈣土、沙質(zhì)土以及鹽漠土，年均溫度為5～7 ℃。植被組成主要以絹蒿為主體，另廣泛伴生有藜科、十字花科、百合科、禾本科、牻牛兒苗科等多年生、一年生、短命和類短命植物，植被組成結(jié)構(gòu)相對(duì)復(fù)雜且存在季節(jié)動(dòng)態(tài)變化。

1.2 研究方法

于2014-2015年5-11月進(jìn)行各類植物成熟種子的采集，以植物繁殖體擴(kuò)散單元作為完整的采集對(duì)象，包括各植物種子和附屬結(jié)構(gòu)。同時(shí)，在采集過程中關(guān)注種子的多型性現(xiàn)象，將一種植物的多型性種子按形態(tài)學(xué)特征進(jìn)行分別采集、詳細(xì)記錄并作為不同種對(duì)待。各類種子采集完成后帶回室內(nèi)陰干至恒重，將其整理裝入褐色牛皮紙信封內(nèi)保存于4 ℃冰箱內(nèi)待用。

種子重量測定時(shí)，將每個(gè)物種的種子混合在一起，從中隨機(jī)選擇3份100粒發(fā)育良好的種子樣品，并用1/10000的電子天平稱重，并換算為單粒重(mg)。利用體視顯微鏡對(duì)種子三維(長、寬和高)指標(biāo)進(jìn)行量算，量算時(shí)隨機(jī)選出3粒種子測定長、寬和高，并計(jì)算平均值，個(gè)別種子高度在體視顯微鏡下不便量算，利用電子游標(biāo)卡尺進(jìn)行量取。測定上述指標(biāo)時(shí)，將某些種子的附屬結(jié)構(gòu)(如長芒、冠毛等)去除。將種子按照其單粒重的所在數(shù)量級(jí)可分為4類：A型(0.01～0.10 mg)、B型(0.10～1.00 mg)、C型(1.00～10.00 mg)和D型(10.00～50.00 mg)。種子三維指標(biāo)測定完成后，按照Thompson等[2]介紹的方法衡量繁殖體的形狀，即將種子形狀與球體形狀對(duì)比，求繁殖體長、寬、高的總體方差，用繁殖體三維方差衡量繁殖體的形狀。方差越小，繁殖體越接近圓球形；方差越大，繁殖體越細(xì)長或扁平。計(jì)算方差前進(jìn)行數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換，即先將繁殖體長定為1，然后求出其寬、高與長的比值，用繁殖體長、寬和高的方差來衡量繁殖體的大小，得出種子形狀指數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

植物系統(tǒng)進(jìn)化樹采用國際通用的APGIII分類系統(tǒng)，使用Phylomatic 3.0網(wǎng)絡(luò)版進(jìn)行繪制，該結(jié)果包括各物種在進(jìn)化水平上的位置及進(jìn)化枝長。利用Phylocom中的AOT模塊對(duì)進(jìn)化樹上各節(jié)點(diǎn)的進(jìn)化保守性分別進(jìn)行檢測。為進(jìn)一步明確種子性狀進(jìn)化是否存在明顯的譜系信號(hào)，在系統(tǒng)進(jìn)化樹繪制結(jié)果的基礎(chǔ)上，利用K值法來衡量連續(xù)型功能性狀的系統(tǒng)發(fā)育信號(hào)的強(qiáng)度，檢測功能性狀與物種進(jìn)化歷史的相關(guān)性。其計(jì)算方法如下：計(jì)算系統(tǒng)發(fā)育樹末端物種性狀數(shù)據(jù)的均方誤差(MSEO)與用系統(tǒng)發(fā)育樹的方差-協(xié)方差矩陣(variance-covariance matrix)計(jì)算的均方誤差(MSE)的比值, 實(shí)際的MSEO/MSE相對(duì)于其期望值的比值即為K值[14]。如果K值大于1，則表示該功能性狀表現(xiàn)出比按布朗運(yùn)動(dòng)模型(Brownian motion model)方式進(jìn)化更強(qiáng)的系統(tǒng)發(fā)育信號(hào)；如果K值小于1，表示功能性狀表現(xiàn)出比按布朗運(yùn)動(dòng)模型方式進(jìn)化更弱的系統(tǒng)發(fā)育信號(hào)。本研究中的K值及其顯著性檢驗(yàn)采用R軟件包Picante的phylosignal函數(shù)計(jì)算[15]。用SPSS 20.0軟件進(jìn)行方差分析，多重比較采用Duncan法。

2 結(jié)果與分析

2.1 種子大小分布與生活型頻度分布

種子的大小具有較大的變化范圍，涵蓋A、B、C和D 4個(gè)級(jí)別。按種子大小數(shù)量級(jí)分類來看，C型種子最多(46種)，占總物種數(shù)的52.27%，其次是B型種子(32種)，占36.36%，此外A型種子4種，占4.54%，D型種子6種，占6.82%(圖1)。

圖1 不同種子大小數(shù)量級(jí)及生活型中的物種數(shù)目Fig.1 The number of species in different seed mass ranges and life form among 88 species AH: 一年生草本Annual herb; PH: 多年生草本Perennial herb; EPH: 短命植物Ephemeral plant; SS: 半灌木Semi-shrub; S: 灌木Shrub; EPHE: 類短命植物Ephemeroid plant.

所采集種子可分為6種生活型，其中一年生草本(AH)最多，達(dá)到29種，占總物種數(shù)的32.95%，其次是多年生草本(PH)和短命植物(EPH)，分別為27和21種，分別占總物種數(shù)的30.68%和23.86%，半灌木(SS)6種，占總物種數(shù)的6.82%，灌木(S)3種，占總物種數(shù)的3.41%，類短命植物(EPHE)2種，占總物種數(shù)的2.27%(圖1)。

2.2 種子大小和形狀在不同分類水平上的變異性

實(shí)地采集的88種植物種子，分別屬于12科64屬。其中藜科24種，菊科20種，禾本科14種，十字花科13種，豆科7種，紫草科3種，百合科2種，蒺藜科、小檗科、石蒜科、莎草科和車前科各1種(表1)。

種子形狀指數(shù)為0.00～0.20，細(xì)長或扁平種子有42種，球形或接近球形種子有46種。其中豆科、藜科、蒺藜科和小檗科種子多為圓球形，而禾本科、菊科以及車前科多為細(xì)長或扁平形(表1)。

種子大小統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)顯示，各科間的種子大小表現(xiàn)出極顯著差異(F=3.41，P<0.01)。其中種子單粒較重的5個(gè)科是小檗科(19.72 mg)、豆科(8.16 mg)、石蒜科(4.86 mg)、百合科(2.22 mg)、車前科(2.06 mg)。單粒重最小的5個(gè)科是紫草科(1.01 mg)、菊科(1.03 mg)、禾本科(1.19 mg)、十字花科(1.40 mg)和藜科(1.88 mg)(表1)。

植物種類較多的科，其種間種子大小差異極顯著，其中十字花科(F=2143.01，P<0.01)，禾本科(F=7076.42，P<0.01)，藜科(F=1343.23，P<0.01)，菊科(F=29981.11，P<0.01)，豆科(F=9731.21，P<0.01)，紫草科(F=7542.34，P<0.01)。

對(duì)同種植物異型種子大小進(jìn)行單因素方差分析，結(jié)果表明，異果芥(F=878.9，P<0.01)、紫翅豬毛菜(F=2179.2，P<0.01)、角果藜(F=63.3，P<0.01)、野榆錢菠菜(F=25477.9，P<0.01)、異苞濱藜(F=118960.10，P<0.01)、異子蓬(F=25.52，P<0.01)、小瘡菊(F=2718.23，P<0.01)以及異形狹果鶴虱(F=18604.17，P<0.01)。從上述結(jié)果可看出，同種植物產(chǎn)生不同種子在形狀上均存在極顯著差異。

依據(jù)Thompson對(duì)種子形狀分類的方法，對(duì)種子形狀指數(shù)進(jìn)行了計(jì)算，結(jié)果見表1。禾本科和菊科為長條或扁平型種子，而十字花科、豆科、紫草科及藜科則多為圓形種子。對(duì)種子形狀指數(shù)進(jìn)行單因素方差分析，在科分類水平上，各科間種子形狀存在極顯著差異(F=13.70，P<0.01)。其中禾本科和菊科兩類種子形狀指數(shù)平均值分別為0.15和0.13，十字花科、豆科、紫草科及藜科種子形狀指數(shù)平均值分別為0.05、0.06、0.06和0.08。

含植物種類較多的科，其種間種子形狀差異極顯著，其中十字花科(F=144711.22，P<0.01)，禾本科(F=126005.20，P<0.01)，藜科(F=4786.25，P<0.01)，菊科(F=3728.28，P<0.01)，豆科(F=71417.33，P<0.01)，紫草科(F=336970.15，P<0.01)。

對(duì)同種植物異型種子形狀指數(shù)進(jìn)行單因素方差分析，結(jié)果表明，異果芥(F=1366.72，P<0.01)、紫翅豬毛菜(F=25632.60，P<0.01)、角果藜(F=4608990.12，P<0.01)、野榆錢菠菜(F=565156.82，P<0.01)、異苞濱藜(F=170058.52，P<0.01)、異子蓬(F=1203.81，P<0.01)、小瘡菊(F=223066.71，P<0.01)以及異形狹果鶴虱(F=307.37，P<0.01)。從上述結(jié)果可看出，同種植物產(chǎn)生不同種子在形狀上均存在極顯著差異。

2.3 基于系統(tǒng)進(jìn)化樹的AOT法和K值法的種子大小、形狀變異

利用Phylomatic 3.0網(wǎng)頁版進(jìn)行各物種系統(tǒng)進(jìn)化樹的構(gòu)建，形成9個(gè)進(jìn)化水平(圖2)。進(jìn)一步利用Phylocom中的AOT模塊對(duì)各節(jié)點(diǎn)所涉及物種進(jìn)行性狀分析，結(jié)果表明，各物種在系統(tǒng)發(fā)育樹上共形成48個(gè)內(nèi)部節(jié)點(diǎn)。在這48個(gè)內(nèi)部節(jié)點(diǎn)中，種子大小明顯保守的節(jié)點(diǎn)有8個(gè)，而過度進(jìn)化分異的節(jié)點(diǎn)僅有1個(gè)。種子大小進(jìn)化明顯保守的8個(gè)節(jié)點(diǎn)中，有6個(gè)為科間或?qū)匍g節(jié)點(diǎn)，有2個(gè)為屬內(nèi)節(jié)點(diǎn)。除了這9個(gè)節(jié)點(diǎn)之外，其余39個(gè)節(jié)點(diǎn)均表現(xiàn)出進(jìn)化適度分異。

對(duì)種子形狀指數(shù)的譜系分析結(jié)果表明，形狀指數(shù)在48個(gè)內(nèi)部節(jié)點(diǎn)中，進(jìn)化明顯保守的節(jié)點(diǎn)為9個(gè)，而過度進(jìn)化分異的節(jié)點(diǎn)有12個(gè)。形狀指數(shù)明顯保守的9個(gè)節(jié)點(diǎn)中，有8個(gè)為科間或?qū)匍g以上的分類節(jié)點(diǎn)，1個(gè)為屬內(nèi)節(jié)點(diǎn)。進(jìn)化過度分異的12個(gè)節(jié)點(diǎn)中，11個(gè)為科間以上節(jié)點(diǎn)，屬內(nèi)節(jié)點(diǎn)僅有1個(gè)。除了這21個(gè)節(jié)點(diǎn)外，其余27個(gè)節(jié)點(diǎn)均表現(xiàn)出進(jìn)化適度分異。

表1 種子大小和種子形狀指數(shù)Table 1 The characters of seed mass and seed shape index

續(xù)表1 Continued Table 1

續(xù)表1 Continued Table 1

圖2 系統(tǒng)進(jìn)化樹Fig.2 The phylogeny tree 利用Phylomatic 3.0網(wǎng)頁版生成，小方塊為內(nèi)部節(jié)點(diǎn)位置。Created by Phylomatic 3.0, small rectangle is position of 48 internal nodes.

由于單純從AOT法計(jì)算結(jié)果中無法準(zhǔn)確判定種子性狀與進(jìn)化歷史的整體相關(guān)性，因此，采用K值法進(jìn)一步對(duì)其種子性狀的譜系特征進(jìn)行分析(表2)。K值法的計(jì)算結(jié)果表明，種子大小和種子形狀的K值均為0.27，但種子大小并無顯著的譜系信號(hào)(P>0.05)，說明這一性狀與物種進(jìn)化歷史無關(guān)。而種子形狀K值小于1，并表現(xiàn)出極顯著的譜系信號(hào)(P<0.01)，充分說明親緣關(guān)系越近的物種其性狀越相似，其進(jìn)化過程與系統(tǒng)進(jìn)化歷史密切相關(guān)。

2.4 種子性狀對(duì)荒漠環(huán)境的生態(tài)適應(yīng)類型及表現(xiàn)

所研究的88種植物均在荒漠或半荒漠生境中廣泛分布，在長期的干旱和波動(dòng)環(huán)境條件的塑造下，種子性狀會(huì)產(chǎn)生對(duì)荒漠環(huán)境明顯的進(jìn)化適應(yīng)。對(duì)88種種子的適應(yīng)性特征進(jìn)行總結(jié)，結(jié)果見表3。

表2 基于AOT法和K值法的性狀分析Table 2 Trait analysis with AOT and K-value means

注：**表示達(dá)到極顯著水平(P<0.01)。

Note: ** indicates significance at the level of 0.01. 絹蒿荒漠植物在荒漠或半荒漠條件下主要產(chǎn)生了6種適應(yīng)方式，包括種子多型性、產(chǎn)生粘液繁殖體、具助力傳播結(jié)構(gòu)、特殊生活型、家畜消化道傳播以及結(jié)實(shí)方式適應(yīng)。種子多型性是植物在極端環(huán)境條件下產(chǎn)生的極為特殊的策略，本研究所涉及的植物中，能夠產(chǎn)生2種以上種子的有10種植物。種子表面分泌粘液是荒漠區(qū)植物另外一種重要的適應(yīng)策略，本研究所涉及的植物中，能夠產(chǎn)生該種適應(yīng)方式的有11個(gè)物種，其中以十字花科和菊科蒿屬植物為主。在荒漠區(qū)，植物結(jié)實(shí)后的種子遠(yuǎn)距離傳播是開拓新生境的重要手段，可以很好地避免與母株或同胞產(chǎn)生競爭，因此植物本身也會(huì)進(jìn)化出相應(yīng)的助力傳播結(jié)構(gòu)，包括具芒、果翅、苞片、角果開裂彈射、冠毛或絨毛、鉤刺、膜質(zhì)果囊、種莢膜質(zhì)并腫脹成膀胱狀、種子圓形且流動(dòng)性好等多樣化的結(jié)構(gòu)，為種子順利傳播到新生境創(chuàng)造了極為有利的條件，本研究所涉及的植物中有39種，是6種適應(yīng)方式中物種數(shù)量最多的一類。短命和類短命植物是為充分利用荒漠區(qū)春季豐沛降水所產(chǎn)生的特殊適應(yīng)類型， 這種生活型上的適應(yīng)在新疆荒漠區(qū)也極為常見，其典型特征是在夏季來臨前完成生活史，短命類植物種子成熟后死亡，而類短命則進(jìn)入休眠狀態(tài)，本研究所涉及的短命植物17種，類短命植物有4種。除了上述4種適應(yīng)方式外，絹蒿荒漠植物還對(duì)家畜放牧過程產(chǎn)生了一定的適應(yīng)，其中最明顯的表現(xiàn)就是種子可通過家畜消化道進(jìn)行傳播，這類植物具有營養(yǎng)體或種子本身適口性好、營養(yǎng)價(jià)值高，種子和植物營養(yǎng)器官接觸緊密，直接被家畜采食或通過采食營養(yǎng)器官而攜帶進(jìn)入消化道，然后通過家畜的游走和糞便排泄實(shí)現(xiàn)種子的遠(yuǎn)距離傳播。同時(shí)，在家畜消化道作用下，可打破某些植物(尤其是豆科植物)種子的休眠，提高了種子的萌發(fā)率，這對(duì)荒漠地區(qū)植物的新生境拓殖意義重大。

3 討論

絹蒿荒漠是中亞荒漠的重要組成部分，由于受到中亞哈薩克斯坦氣候型的影響，在此類生境中生活的植物已經(jīng)產(chǎn)生了明顯的適應(yīng)性對(duì)策。從生活型上來講，多以短命和類短命植物為主，并能以這兩類生活型植物形成重要的植物層片[16]。同時(shí)，植物種子大小和形狀也產(chǎn)生了極為鮮明的適應(yīng)對(duì)策，一般而言，荒漠區(qū)種子往往采取產(chǎn)生大量小種子的r對(duì)策[17]，本研究所涉及的物種中，種子大小在10.00 mg以下的占全部物種的93.24%，絕大多數(shù)為小型種子。

有關(guān)同一區(qū)系植物功能性狀比較是眾多學(xué)者關(guān)注的焦點(diǎn)問題，比較生物學(xué)和比較生態(tài)學(xué)在世界和我國已經(jīng)有很長的歷史，對(duì)于物種水平上的比較通常利用常規(guī)的統(tǒng)計(jì)方法[18]，本研究中利用方差分析對(duì)種子大小和形狀兩個(gè)指標(biāo)在科間、科內(nèi)種間以及同一植物異型種子間分別進(jìn)行了比較，結(jié)果顯示不同分類水平上的種子大小和形狀均存在極顯著差異，前人的相關(guān)研究也得到了類似結(jié)論[17]。但是，在功能性狀的比較過程中，常規(guī)的統(tǒng)計(jì)方法由于沒有將物種之間的系統(tǒng)進(jìn)化關(guān)系考慮進(jìn)來，因而可能會(huì)影響到比較結(jié)果的精確性，而物種性狀的系統(tǒng)比較方法可以圓滿解決上述問題[18]， 并且在近年來被眾多學(xué)者接受認(rèn)同[19]。本研究利用Phylomatic 3.0網(wǎng)頁版對(duì)88種植物進(jìn)行了系統(tǒng)進(jìn)化樹的繪制，反映出所研究物種的進(jìn)化歷史，然后用Phylocom中的AOT模塊和Picante軟件包中的K值法對(duì)性狀特征值與進(jìn)化歷史之間的相關(guān)性進(jìn)行了分析。AOT分析可得到各個(gè)內(nèi)部節(jié)點(diǎn)的進(jìn)化保守(非保守)特征，而K值法可判定所有物種整體上的進(jìn)化譜系信號(hào)，二者結(jié)合可對(duì)不同節(jié)點(diǎn)和全部物種進(jìn)化特征進(jìn)行全面分析。種子大小進(jìn)化的相對(duì)保守性在很多文獻(xiàn)中都已經(jīng)被明確指出[20]，但在本研究中種子大小卻并沒有顯著的譜系信號(hào)。其主要原因可能是在荒漠和半荒漠多變環(huán)境條件下，雖然不同植物所采取的適應(yīng)策略存在差別，但在結(jié)實(shí)上都存在由于物種和環(huán)境條件不同繁殖分配上的兩種權(quán)衡[21]，一是種子大小和種子數(shù)量二者之間的權(quán)衡，二是種子本身和其附屬結(jié)構(gòu)之間的權(quán)衡，兩種權(quán)衡造成的最終結(jié)果使種子大小產(chǎn)生更大的可變性[22]。但是，種子形狀與種子大小在進(jìn)化過程中完全不同，由于種子形狀指數(shù)綜合了種子長、寬、高的三維信息，即使種子大小會(huì)由于資源量波動(dòng)而出現(xiàn)變化，其長、寬、高會(huì)由于種子大小而產(chǎn)生變化，但三者的變化具有同步性，最終用三者方差大小反映的種子形狀指數(shù)不會(huì)發(fā)生顯著變化，因此，使種子形狀具有很強(qiáng)的穩(wěn)定性。本研究中的種子形狀具有顯著的譜系信號(hào)，充分說明種子形狀與系統(tǒng)進(jìn)化的歷史密切相關(guān)，這也是經(jīng)典植物分類學(xué)中將植物種子形狀特征作為分類依據(jù)的主要原因。

表 3 88種植物種子對(duì)荒漠環(huán)境的適應(yīng)類型及表現(xiàn)Table 3 Adaptation types and expression of 88 plants or seeds to desert ecoenvironment

荒漠區(qū)植物種子的適應(yīng)對(duì)策一直是眾多學(xué)者關(guān)注的焦點(diǎn)，已經(jīng)對(duì)同種植物種子多型性[23]、種子粘液[24]、助力傳播的附屬結(jié)構(gòu)[25]、生活型[26]以及動(dòng)物消化道傳播[27]等方面進(jìn)行了大量的研究工作。絹蒿荒漠特殊的氣候和資源條件使植物產(chǎn)生了相應(yīng)的適應(yīng)策略，本研究所涉及的所有植物種子都會(huì)存在1～2種以上的適應(yīng)對(duì)策，涉及種子結(jié)實(shí)類型、萌發(fā)以及傳播方式等方面。

種子多型性是同種植物產(chǎn)生多種類型種子的一種生物學(xué)現(xiàn)象，不同種子在萌發(fā)行為上存在顯著差別，多出現(xiàn)在藜科、十字花科及菊科植物中，該類植物通常通過產(chǎn)生多樣化的種子而實(shí)現(xiàn)在多變環(huán)境條件中的“多頭下注”，從而保證種群在多變環(huán)境中的成功繁衍[28]。粘液結(jié)構(gòu)種子多出現(xiàn)在菊科、十字花科及車前科植物中[29]，該結(jié)構(gòu)可在短時(shí)間內(nèi)吸收水分而形成保水層，同時(shí)可粘結(jié)土壤、沙粒使種子大粒化種子表面粘液層，為種子萌發(fā)創(chuàng)造極為有利的條件[30]。很多附屬結(jié)構(gòu)的存在為種子多渠道傳播提供了保障，附屬結(jié)構(gòu)是種子在長期適應(yīng)進(jìn)化過程中形成的，是植物在適應(yīng)環(huán)境過程中繁殖分配“權(quán)衡”的具體表現(xiàn)，由于其對(duì)種子傳播過程意義重大，因此也被認(rèn)為是種子的重要組成部分，同時(shí)也增加了種子在適應(yīng)環(huán)境過程中的可塑性[31]。除了與助力傳播有關(guān)的附屬結(jié)構(gòu)外，有些植物種子表面光滑或者呈圓形，增加了種子的流動(dòng)性，也可幫助種子實(shí)現(xiàn)遠(yuǎn)距離傳播[27]，本研究中的豆科植物種子就屬于此類?？傊佪锘哪写蟛糠种参锞鶗?huì)采取產(chǎn)生助力傳播結(jié)構(gòu)而實(shí)現(xiàn)種子的有效傳播。對(duì)荒漠區(qū)波動(dòng)的水分條件適應(yīng)就產(chǎn)生了短命和類短命植物這兩個(gè)特殊生活型，其簡短的生活史和水分條件完美契合是這兩類植物生生不息的關(guān)鍵，本研究中的十字花科、鳶尾科以及禾本科中的某些植物都屬于這兩類，這兩類植物也在植物群落方面增加了植被層片結(jié)構(gòu)的豐富度，同時(shí)也為春季放牧提供了大量的可食牧草。人們很早就關(guān)注到動(dòng)物消化道傳播對(duì)種子擴(kuò)散過程的貢獻(xiàn)，本研究中有24種植物滿足消化道傳播的條件，并且這種傳播在放牧條件下是更為有效的種子擴(kuò)散方式。絹蒿荒漠在牧業(yè)生產(chǎn)中通常作為春秋放牧地，秋季放牧?xí)r間和種子成熟時(shí)間重合，就為該傳播方式提供了時(shí)間上的便利，這也是荒漠區(qū)植物對(duì)放牧過程的一種典型適應(yīng)。

4 結(jié)論

88種植物中，絕大多數(shù)種子質(zhì)量為0.10～10.00 mg，呈現(xiàn)明顯的正態(tài)分布。88種植物分屬6種生活型，其中一年生草本、多年生草本和短命植物占到88%。種子形狀指數(shù)為0.00～0.20，細(xì)長或扁平種子有42種，球形或接近球形種子有46種。種子大小和形狀指數(shù)在不同科間、科內(nèi)種間以及同種植物異型種子間均存在極顯著差異。

88種植物在系統(tǒng)發(fā)育樹上共形成48個(gè)內(nèi)部節(jié)點(diǎn)。種子大小明顯保守的節(jié)點(diǎn)有8個(gè)，而過度進(jìn)化分異的節(jié)點(diǎn)僅有1個(gè)，其余39個(gè)節(jié)點(diǎn)均表現(xiàn)出進(jìn)化適度分異。形狀指數(shù)明顯保守的節(jié)點(diǎn)為9個(gè)，而過度進(jìn)化分異的節(jié)點(diǎn)有12個(gè)，其余27個(gè)節(jié)點(diǎn)表現(xiàn)出進(jìn)化適度分異。種子大小無明顯的譜系信號(hào)，與系統(tǒng)進(jìn)化歷史無關(guān)，產(chǎn)生了與環(huán)境條件相適應(yīng)的進(jìn)化，因此，種子大小會(huì)由于環(huán)境條件波動(dòng)表現(xiàn)出較強(qiáng)的可塑性。而種子形狀具明顯的譜系信號(hào)，與系統(tǒng)進(jìn)化歷史密切相關(guān)，因此，種子形狀會(huì)由于三維變化的同步性表現(xiàn)出較強(qiáng)的穩(wěn)定性。

88種植物種子絕大多數(shù)能夠產(chǎn)生與荒漠、半荒漠氣候以及放牧壓力相適應(yīng)的對(duì)策，主要有種子多型性、產(chǎn)生種子粘液層、具有助力傳播結(jié)構(gòu)、特殊生活型以及動(dòng)物消化道傳播等6種適應(yīng)類型，很多植物在復(fù)雜環(huán)境條件下可產(chǎn)生多種適應(yīng)類型，可為種子萌發(fā)、傳播及種群繁衍創(chuàng)造良好條件。

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