李佳琪，趙敏，魏斌，胡廷花，于應(yīng)文

(蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，草業(yè)科學(xué)國家級實驗教學(xué)中心，甘肅 蘭州 730020)

青藏高原是世界上面積最大、海拔最高、植被類型最特殊的草地生態(tài)系統(tǒng)之一[1]，是我國重要天然牧場，對我國草地畜牧業(yè)發(fā)展和生態(tài)安全維持具有重大意義。高寒草甸是青藏高原隆起和長期低溫共同作用而形成的具有水平和垂直地帶性的特殊植被[2]，為青藏高原廣泛分布的典型植被類型，約有0.7 hm2，約占青藏高原草地面積的一半[3]，在青藏高原生物多樣性保護、生態(tài)系統(tǒng)維持、區(qū)域經(jīng)濟發(fā)展等方面發(fā)揮重要作用[4]。

蘑菇圈斑塊是指同種或異種蘑菇呈圈帶狀分布的一種生態(tài)學(xué)現(xiàn)象，是由地下蘑菇菌絲體蔓延并向外輻射生長而形成的[5]；其在青藏高原高寒草甸雨季普遍存在，是植被更新的重要場所。國外學(xué)者較早對草地、林地蘑菇圈現(xiàn)象進行研究，并按照蘑菇圈對植被的影響將其分為促進生長、抑制生長、無影響3類[6-8]。我國諸多學(xué)者亦對蘑菇圈區(qū)域草地植被和土壤特征進行較系統(tǒng)研究，集中于典型草原和高寒草甸的生產(chǎn)力、物種構(gòu)成、牧草養(yǎng)分[9-10]，土壤理化性質(zhì)和微生物特征[11-14]，蘑菇圈的生態(tài)學(xué)特征[10]等。這些研究表明，蘑菇圈形成促進圈上草地牧草生長，提高牧草和土壤養(yǎng)分，改變?nèi)郝湮锓N構(gòu)成及土壤微生物結(jié)構(gòu)特征，此為蘑菇圈與草地植被互作的深入研究提供一定實踐基礎(chǔ)。

在群落尺度中，蘑菇圈作為一種自然選擇性干擾，通過蘑菇菌絲體的生長代謝活動對所處植物-土壤生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生影響，往往表現(xiàn)出“去除物種”而為適應(yīng)干擾的先鋒物種釋放生態(tài)位[15]，蘑菇圈此種效應(yīng)可改變草地群落種間競爭共存關(guān)系，導(dǎo)致圈上草地群落結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，進而影響群落穩(wěn)定性和演替方向。在草地生態(tài)系統(tǒng)中，植物物種種間關(guān)系和功能群特征常被用作群落穩(wěn)定性和演替趨勢的關(guān)鍵研究內(nèi)容。種間關(guān)聯(lián)是指各物種在生境中的相互關(guān)系，常由群落生境的差異影響物種分布而形成，當(dāng)群落趨于演替頂極階段時，物種組成和群落結(jié)構(gòu)將逐步趨于完善和穩(wěn)定，種間關(guān)系也將趨向正關(guān)聯(lián)，以求物種間的穩(wěn)定共存[16]。因此，種間關(guān)聯(lián)不僅反映現(xiàn)階段群落結(jié)構(gòu)動態(tài)，還體現(xiàn)群落穩(wěn)定性和演替趨勢，是群落基本特征之一[17]；而功能群構(gòu)成特征作為研究物種隨環(huán)境變化的基本單元，簡化了對物種研究的復(fù)雜程度，用功能群構(gòu)成特征來解釋物種多樣性格局和生態(tài)系統(tǒng)間功能關(guān)系更具說服力[18]。我國學(xué)者依據(jù)植物光合作用途徑、物種生活型、物種生態(tài)類型、經(jīng)濟類群等對草地植物功能群進行劃分，并通過功能群構(gòu)成及其相互作用關(guān)系，對物種多樣性[19]、群落生物量[20]、生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性機制[21]等進行揭示。但以往蘑菇圈群落植物功能群研究，多分析蘑菇圈植被的經(jīng)濟類群，認(rèn)為禾草是蘑菇圈群落中優(yōu)勢功能群，蘑菇圈形成對草地植物生長具明顯施肥效應(yīng)，其效應(yīng)因植物種不同而變化[12,14,22]。然而，因蘑菇圈植被無固定優(yōu)勢種，這對蘑菇圈區(qū)域植被結(jié)構(gòu)動態(tài)演替機制的深入研究造成極大不便。且以往草地蘑菇圈植被分析，有關(guān)群落植被構(gòu)成與穩(wěn)定性的整合研究亦相對缺乏。基于此，本研究從種間關(guān)系和多功能群角度，探討高寒草甸蘑菇圈區(qū)域群落植被構(gòu)成和穩(wěn)定性特征及其關(guān)系，明晰蘑菇圈不同區(qū)域草地植被分異規(guī)律，解析蘑菇圈形成對草地植被變化和群落穩(wěn)定性的作用，為小尺度草地植被異質(zhì)性形成機制的深入揭示提供一定理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

研究區(qū)位于青藏高原東北緣的甘肅省天?？h抓喜秀龍鄉(xiāng)境內(nèi)的甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)天祝高山草原試驗站附近的高寒草甸冬季牧場上，地理坐標(biāo)為E 102°40′-102°47′，N 37°11′-37°14′，海拔2960 m。年均溫-0.1 ℃，1月氣溫最低為-18.3 ℃，7月氣溫最高為12.7 ℃，>0 ℃年積溫1380 ℃；多年平均降水量416 mm，無絕對無霜期，僅分冷熱兩季，土壤類型為亞高山草甸土。草地植物種主要有垂穗披堿草(Elymusnutans)、矮嵩草(Kobresiahumilis)、線葉嵩草(Kobresiacapillifolia)、洽草(Koeleriacristata)、西北針茅(Stipakrylovii)、珠芽蓼(Polygonumviviparum)、扁蓿豆(Melilotoidsruthenicavar.inschanica)和球花蒿(Artemisiasmithii)等。

1.2 樣地設(shè)置

于2016年7月末，在草地利用率約90%且蘑菇圈頻繁出現(xiàn)的高寒草甸冬季牧場上，隨機設(shè)置3個面積0.3～0.5 hm2的樣地。

1.3 測定指標(biāo)和方法

1.3.1群落特征 2016年7月末-8月中下旬，在已設(shè)置的各樣地內(nèi)選擇5個呈弧形草帶的直徑約為5 m的典型蘑菇圈斑塊，圈上部分寬70～90 cm，各蘑菇圈斑塊之間距離20 m以上，3塊樣地共選擇蘑菇圈斑塊15個。由于蘑菇圈植被呈現(xiàn)明顯圈帶現(xiàn)象，圈內(nèi)和圈外植被較圈上低矮，故將各蘑菇圈斑塊植被劃分為圈內(nèi)、圈上和圈外3個部分。同期，在各蘑菇圈斑塊的圈內(nèi)、圈上和圈外各設(shè)置2個0.5 m×0.5 m的樣方，其中，圈外樣方應(yīng)設(shè)置在相應(yīng)蘑菇圈5 m外，且植被分布較為均勻并未被真菌感染的草地上，每個蘑菇圈斑塊共設(shè)置配對樣方6個。測定各樣方內(nèi)草層及所有植物種的高度和蓋度，然后齊地刈割收獲地上生物量，將其按綠色物質(zhì)(活物質(zhì))和死物質(zhì)分開，再將綠色物質(zhì)按不同植物種分開，于65 ℃下烘干稱重，測定分種生物量。

以樣方植物種的高度和蓋度數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，按公式IV=(RH+RC)/2計算群落植物種重要值。式中，IV為植物種重要值(importance value)，RH和RC分別為植物種的相對高度(relative height，樣方內(nèi)某植物種的高度/樣方內(nèi)所有植物種的高度之和)和相對蓋度(relative coverage，樣方內(nèi)某植物種的蓋度/樣方內(nèi)所有植物種的蓋度之和)。并按公式βw=(S/ma)-1，計算物種β多樣性指數(shù)(βw)。式中：S為群落中物種數(shù)；ma為各樣方或樣本的平均物種數(shù)[23]。

1.3.2功能群生物量構(gòu)成 按植物種經(jīng)濟類群、生活型和演替頂極成分3種方法，分別統(tǒng)計不同功能群植物種生物量比例。其中，將樣方生物量按經(jīng)濟類群分為禾草、莎草、豆科、其他和不可食植物5類；按生活型分為1年生植物(含越年生植物)(therophyte, TP)、地面芽植物(含地上芽)(hemicryptophyte, HP)和地下芽(geophyte, GP)植物3類；按演替頂極成分分為降低種(decreaser)，增加種(increaser)和入侵種(invader)3類，降低種是草地上價值最高的優(yōu)良草種，隨放牧加重，相對產(chǎn)量減少，增加種是指草地上產(chǎn)量低、適口性差的植物種，隨放牧加重，相對產(chǎn)量增加，入侵種一般是在放牧加重或原始植被生活力下降后出現(xiàn)的飼用價值很低的雜草[24]。

1.3.3草地Raunkiaer頻度系數(shù)和演替度 Raunkiaer把頻度系數(shù)劃分為5個等級，A(級)=1%～20%，B(級)=21%～40%，C(級)=41%～60%，D(級)=61%～80%，E(級)=81%～100%。頻度系數(shù)R=(n/N)×100%，式中：n為某一個種在全部取樣中出現(xiàn)的次數(shù);N為全部取樣數(shù)[24]。Raunkiaer頻度直方圖越接近反J型，群落越穩(wěn)定；草地演替度(degree of succession，DS)越大，草地群落越趨于頂極階段。

式中:e為植物種的壽命；d為植物種優(yōu)勢度(重要值)；N為各重復(fù)樣地內(nèi)群落總植物種數(shù)；μ為植被覆蓋率。

1.3.4植物種間Spearman秩相關(guān) 以植物種重要值數(shù)據(jù)為依據(jù)，采用SPSS 16.0中Correlate中的Bivariate模塊，計算蘑菇圈圈內(nèi)、圈上、圈外主要植物種間Spearman秩相關(guān)系數(shù)及顯著性檢驗。以進一步分析蘑菇圈不同位置群落相對穩(wěn)定性及群落內(nèi)主要植物種間關(guān)系。

1.4 數(shù)據(jù)分析

用Excel進行數(shù)據(jù)處理及制圖，SPSS16.0軟件的One-Way ANOVA對蘑菇圈圈內(nèi)、圈上、圈外群落植被構(gòu)成及功能群生物量特征進行方差分析(F-檢驗)和顯著性檢驗，并將數(shù)據(jù)表示為均值(mean)±標(biāo)準(zhǔn)誤(standard error of mean， Sem)。

2 結(jié)果與分析

2.1 主要植物種重要值

蘑菇圈主要植物種重要值顯示，圈內(nèi)、圈上和圈外群落植物種構(gòu)成差異較大(表1)。圈上群落以垂穗披堿草和賴草為主要優(yōu)勢種，其重要值為0.201和0.189；早熟禾為亞優(yōu)勢種，其重要值為0.100；洽草、線葉嵩草、球花蒿、秦艽等為主要伴生種。圈內(nèi)與圈外群落均無絕對優(yōu)勢種，圈內(nèi)主要植物種有垂穗披堿草、早熟禾、洽草、球花蒿等，圈外主要植物種有垂穗披堿草、線葉嵩草、早熟禾、矮嵩草等；且圈內(nèi)和圈外的垂穗披堿草和賴草重要值均比圈上的低。說明，蘑菇圈形成可明顯改變?nèi)郝湮锓N構(gòu)成。

表1 蘑菇圈群落主要植物種重要值Table 1 The importance values (IV) of main species of fairy ring communities (IV≥0.02)

2.2 群落特征

蘑菇圈形成對群落草層高度、總生物量、物種數(shù)、β多樣性指數(shù)βw均具顯著或極顯著影響(表2)。草層高度和總生物量均為圈內(nèi)=圈外<圈上(P<0.05)，且圈上草層高度和生物量分別是圈外和圈內(nèi)的3.2～3.8倍和1.7～1.8倍；群落物種數(shù)為圈內(nèi)=圈外>圈上(P<0.05)；而其βw為圈內(nèi)>圈外(P<0.05)，且均與圈上相近(P>0.05)。說明，蘑菇圈環(huán)的形成利于草地植物生長，降低物種多樣性。

2.3 群落功能群生物量構(gòu)成

蘑菇圈經(jīng)濟類群生物量構(gòu)成顯示，禾草比例為圈上>圈內(nèi)=圈外(P<0.05)，前者為后者的3.1和4.0倍；莎草和其他科比例為圈上<圈內(nèi)=圈外(P<0.05)，且后者為前者的7.9～11.1倍和6.4～10.9倍；不可食植物比例為圈外>圈內(nèi)>圈上(P<0.05)；而豆科植物比例在蘑菇圈不同位置相近(P>0.05)(圖1A)。圈上群落生物量構(gòu)成以禾草為絕對優(yōu)勢(89.7%)，不可食、莎草和其他科植物僅占2.4%～4.2%；圈內(nèi)群落生物量構(gòu)成，禾草、莎草、其他科和不可食植物各占20.9%～28.6%；圈外群落生物量構(gòu)成，莎草(33.0%)和不可食植物(28.0%)較多，禾草居中(22.4%)，其他科植物較少(15.2%)；蘑菇圈不同位置豆科植物極少(圖1A)。說明，蘑菇圈形成促進高寒草甸由莎草/雜類草群落向禾草/雜類草群落轉(zhuǎn)化。

蘑菇圈植物生活型譜生物量構(gòu)成顯示，地面芽植物(HP)為圈外>圈內(nèi)=圈上(P<0.05)，地下芽植物(GP)為圈上>圈內(nèi)=圈外(P<0.05)，1年生植物(TP)在蘑菇圈3個位置之間相近(P>0.05)(圖1B)。群落生物量構(gòu)成以HP為主，圈內(nèi)、圈上和圈外HP比例分別為62.2%、57.3%和68.9%，GP比例分別為25.2%、33.0%和22.6%，TP僅約為10%(圖1B)。表明，蘑菇圈形成利于圈上地下芽植物生長。

蘑菇圈演替頂極成分生物量構(gòu)成顯示，降低種生物量比例為圈上>圈內(nèi)=圈外(P<0.05)，前者是后者的1.6～1.7倍；而其增加種生物量比例則為圈上﹤?cè)?nèi)=圈外(P<0.05)，后者為前者的7.2～7.6倍；3個位置入侵種生物量比例均<1%(圖1C)。說明，蘑菇圈形成加速圈上群落演替進程，使其趨于演替頂極階段。

表2 蘑菇圈植物群落特征Table 2 Plant community characterisitic of fairy ring communities

注： *，**，***分別表示P<0.05、P<0.01和P<0.001；同列不同小寫字母表示在P<0.05水平下差異顯著。

Note: *，**，*** mean significant differences at 0.05,0.01,0.001 levels, respectively. The different small letters within the same column mean the significant differences atP<0.05.

圖1 蘑菇圈群落功能群生物量構(gòu)成Fig.1 Biomass composition of different functional groups of fairy ring communities (A)經(jīng)濟類群Economic category; (B)生活型Life form; (C)演替頂極成分Succession climax component.不同小寫字母表示在P<0.05水平下差異顯著。The different small letters mean the significant differences at P<0.05.

2.4 草地Raunkiaer頻度系數(shù)和演替度

群落植物種Raunkiaer標(biāo)準(zhǔn)頻度直方圖結(jié)果顯示，蘑菇圈圈內(nèi)、圈上和圈外群落各級植物頻度皆符合Raunkiaer頻度定律，即A級>B級>C級≥或≤D級圈內(nèi)(30.21±1.70)=圈外(30.73±1.03)(P<0.05)。說明，圈上群落處于更高演替階段，與其植物種重要值及經(jīng)濟類群和演替頂極成分功能生物量構(gòu)成結(jié)果一致。

圖2 蘑菇圈群落Raunkiaer標(biāo)準(zhǔn)頻度直方圖Fig.2 Standard frequency histogram of fairy ring communities A: 1%～20%； B: 21%～40%； C: 41%～60%； D: 61%～80%； E: 81%～100%.

2.5 主要植物種種間Spearman秩相關(guān)

Spearman秩相關(guān)分析顯示，在蘑菇圈圈內(nèi)、圈上和圈外群落中，正相關(guān)種對數(shù)分別占各自總對數(shù)的53.3%、47.0%和61.7%，負(fù)相關(guān)種對數(shù)分別占各自總對數(shù)的46.7%、53.0%和38.3%，正負(fù)關(guān)聯(lián)比分別為1.14、0.89和1.61；其中，顯著或極顯著正關(guān)聯(lián)種對分別占3.3%、9.1%、2.5%，顯著或極顯著負(fù)關(guān)聯(lián)種對分別占4.2%、0、1.7%(圖3)。說明，蘑菇圈圈上多數(shù)植物種對的種間聯(lián)結(jié)松散，群落穩(wěn)定性較低；圈內(nèi)和圈外群落多數(shù)植物種對的種間關(guān)聯(lián)性較強，群落內(nèi)部各物種相互依賴，群落穩(wěn)定性相對較強。圈內(nèi)群落中，顯著正相關(guān)種對為球花蒿和翻白葉委陵菜，秦艽和二裂委陵菜，線葉嵩草和矮嵩草；顯著負(fù)相關(guān)種對為球花蒿和蒲公英，秦艽和唐松草，線葉嵩草和紫花針茅、甘肅棘豆(圖3)。圈上群落僅存在顯著正相關(guān)種對，為扁蓿豆和矮嵩草，早熟禾和秦艽、洽草，洽草和秦艽、線葉嵩草。圈外群落中，顯著正相關(guān)種對為球花蒿和早熟禾、秦艽；顯著負(fù)相關(guān)種對為早熟禾和甘肅棘豆，矮嵩草和紫花針茅。說明，蘑菇圈群落中顯著關(guān)聯(lián)種對發(fā)生在亞優(yōu)勢種與伴生種或伴生種與伴生種之間。

3 討論與結(jié)論

一般認(rèn)為，蘑菇圈形成利于草地群落植物生長和生產(chǎn)力提高[5,14,25]，本研究結(jié)果與此一致。這是由于蘑菇圈菌絲體向外輻射生長過程中，地下菌絲逐漸消亡降解，釋放大量速效氮磷養(yǎng)分，降低物種間資源競爭，為植被生長提供物質(zhì)基礎(chǔ)[22]。同時，蘑菇菌絲分泌代謝產(chǎn)物[25]，刺激圈上纖維素分解菌等細(xì)菌生長，使有機物質(zhì)迅速轉(zhuǎn)化為糖類、醇類及各種有機酸，進而促進圈上植被生長[14]。另外，蘑菇圈圈上優(yōu)勢種為禾草，其強大須根系和蘑菇菌絲交織作用，增強草地土壤團粒結(jié)構(gòu)[10]，此亦可促進圈上植物生長。但Edwards[8]認(rèn)為，蘑菇菌絲具有殺草作用，使圈上牧草減產(chǎn)；其原因可能是蘑菇菌絲生長充滿土壤地下空間，妨礙土壤表面水分自由擴散，使植被因缺水而生長受阻所致，也可能是菌絲產(chǎn)生氰化氫等毒素毒害植物根尖而降低圈上植物生長所致。

本研究蘑菇圈形成顯著降低群落物種多樣性。這一方面是由于圈上禾草對蘑菇圈的施肥效應(yīng)敏感，使蘑菇圈上絕對優(yōu)勢種垂穗披堿草和賴草的生長速率和高度高于其他物種，由此刺激蘑菇圈植物群落漸向具有絕對優(yōu)勢種的方向發(fā)展，進而使蘑菇圈上群落的異質(zhì)性比圈內(nèi)和圈外更高，由此降低群落物種多樣性。另一方面是由于蘑菇圈上高大優(yōu)勢植物對其他物種產(chǎn)生遮蔽作用，降低群落下層植物透光率及物種存活率，使下層不耐蔭又低矮的物種被競爭優(yōu)勢物種排除[26]，由此導(dǎo)致物種多樣性下降。這與趙吉等[9]對典型草原蒙古白蘑的研究結(jié)果一致，但與雷茜等[22]、王文穎等[5]和王啟蘭等[14]對高寒嵩草草甸黃綠蜜環(huán)菌的研究結(jié)果相反。造成蘑菇圈形成對草地群落物種多樣性影響不同結(jié)果的原因，可能與蘑菇圈菌絲體種類、生境和蘑菇圈形成后的研究時期等差異有關(guān)[9,14,25]。

圖3 蘑菇圈群落不同位置主要植物種對的Spearman秩相關(guān)分析Fig.3 Spearman rank correlation analysis of main species in different fairy ring communities 正相關(guān)Positive correlation：▲, P<0.001；◆, 0.0010.05.負(fù)相關(guān)Negative correlation：△, P<0.001；◇, 0.0010.05.

植物功能群按其性狀及數(shù)量進行分類，集中反映植物對生境的適應(yīng)性及生態(tài)系統(tǒng)的功能特征[27]。本研究蘑菇圈形成，提高適口性好的降低種如禾草等的生物量比例，降低適口性差的增加種等的生物量比例，使圈上群落由莎草/雜類草群落向趨于演替頂極階段的禾草/雜類草群落轉(zhuǎn)化。這是由于蘑菇圈圈上各經(jīng)濟類群中，禾草多而莎草少，禾草和莎草對蘑菇圈形成的響應(yīng)較顯著，通過競爭釋放使圈上高大禾草生物量增大，以補償莎草和其他科植物減少的生物量；同時，本研究物種多樣性降低亦會釋放更為多樣化的生態(tài)位空間，存留物種也會展現(xiàn)更廣的適應(yīng)性[28]，進而使草地群落蓋度增高，由此使禾草的遮陰作用和競爭優(yōu)勢更明顯；二者均使蘑菇圈圈上群落具有向禾草逐步演化的趨勢。此與王文穎等[5]、趙吉等[9]和陳立紅等[25]的報道，蘑菇圈形成顯著提高高寒草甸和典型草原禾草生物量和比例及草地趨于禾草方向演替的整體結(jié)果類似。

群落穩(wěn)定性依賴于物種對生境變化的敏感性和種間關(guān)系對環(huán)境干擾的放大效應(yīng)[21]。本研究Raunkiaer標(biāo)準(zhǔn)頻度直方圖結(jié)果為現(xiàn)階段蘑菇圈圈上群落處于相對穩(wěn)定狀態(tài)，但Spearman秩相關(guān)結(jié)果又顯示，蘑菇圈圈上群落穩(wěn)定性較圈內(nèi)和圈外弱，群落整體趨向于微負(fù)關(guān)聯(lián)；這是由于圈上植物以活性的對施肥和干擾極敏感[17]的禾草為主，且蘑菇圈通常出現(xiàn)在圈上植被的外圍，出現(xiàn)初期，圈上群落因上一年蘑菇菌絲的分解可獲取足量養(yǎng)分以供植被生長，但隨蘑菇菌絲向外擴展圈上群落因蘑菇菌絲分解而對土壤的施肥效應(yīng)逐漸消除，由此預(yù)測，當(dāng)年圈上群落將會在較短時間內(nèi)演替成圈內(nèi)群落并脫離蘑菇菌絲體的干擾，而當(dāng)年圈外群落則很快被向營養(yǎng)的蘑菇菌絲侵染發(fā)展成圈上群落而受到干擾[8]。所以，圈上群落長期處于蘑菇圈干擾范圍內(nèi)，且圈上群落的位置將隨蘑菇圈的外延一直處于變化之中，進而使圈上群落處于不穩(wěn)定狀態(tài)。

此外，雖然本研究對高寒草甸蘑菇圈群落植被構(gòu)成和穩(wěn)定性特征進行了分析，明確了蘑菇圈區(qū)域草地植被變化特征及演替方向，但蘑菇圈形成與植被演變的互作過程及機制仍不明晰，尚需將來進一步深入研究。

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