劉平，宋巖，陸秀君，曹寶慧，劉思佳，王玉濤

沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，遼寧 沈陽(yáng) 110866

彩葉樹(shù)種葉色的變化是遺傳因素和外界環(huán)境條件共同作用的結(jié)果（Wang et al.，2015）。大量研究表明，葉片呈色可能與光保護(hù)（Feild et al.，2001）、抗氧化（Kytridis et al.，2006）、滲透調(diào)節(jié)（Chalker-Scott，1999，2002）、與昆蟲(chóng)等協(xié)同進(jìn)化（Archetti，2000）、光周期轉(zhuǎn)變（Howe et al.，1995）等相關(guān)，也受低溫（Close et al.，2002；Pietrini et al.，1998）、強(qiáng)光（姜衛(wèi)兵等，2005）等因素影響。葉片呈色在幼葉、老葉、受脅迫的葉或主脈被切斷的葉上都經(jīng)常發(fā)生，很難用單一因素進(jìn)行解釋。相關(guān)研究表明，葉綠素、類胡蘿卜素和花青素含量直接導(dǎo)致樹(shù)葉的呈色效果。何亦昆等（1995）發(fā)現(xiàn)這3種色素在細(xì)胞中所占的位置和含量決定了葉片顏色。普通葉片中葉綠素含量比類胡蘿卜素和花青素高，所以葉片呈綠色（潘瑞熾等，1995）。當(dāng)葉片中花青素占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)時(shí)（60%～80%），葉片呈現(xiàn)紅色；當(dāng)葉片中葉綠素和花青素比例減少到一定程度時(shí)（降到40%以下），葉片呈現(xiàn)出類胡蘿卜素的黃色（楚愛(ài)香等，2013）。李玲（2013）通過(guò)對(duì) 5種紅色葉植物紫葉小檗（Berberis thunbergii‘Atropurpurea’）、王族海棠（Malus ‘Royalty’）、紫葉桃（Prunus persica ‘Atropurpurea’）、紫葉李（Prunus ceraifera cv. Pissardii）、紅楓（Acer palmatum cv. Atropuceum）的葉片色素進(jìn)行分析，得出當(dāng)花青素含量與葉綠素含量之比小于2時(shí)，花青素的紅色主導(dǎo)作用減弱，綠色互補(bǔ)作用明顯，葉片呈現(xiàn)紫紅色；而當(dāng)花色素苷含量/葉綠素含量值大于2時(shí)，葉綠素的互補(bǔ)效應(yīng)弱，以花青素的紅色為主導(dǎo)色，葉片呈現(xiàn)紅色。有學(xué)者認(rèn)為可溶性糖是花青素合成的能源物質(zhì)和觸發(fā)因子（Schaberg et al.，2003），糖在花青素的合成過(guò)程中可作為一種信號(hào)分子，激活促進(jìn)花青素合成中一些酶的活性（Xavier et al.，2000）。糖類還可以調(diào)節(jié)有關(guān)植物代謝功能基因的表達(dá)，包括植物組織中花青素的表達(dá)（Dube et al.，1993）。

美國(guó)紅楓（Acer×freemanii ‘Autumn Blaze’）又名紅花槭，屬槭樹(shù)科槭樹(shù)屬，原產(chǎn)于北美洲，主要分布在加拿大和美國(guó)，是美國(guó)最受歡迎的綠化樹(shù)種之一，是歐美經(jīng)典的彩色行道樹(shù)種，具有樹(shù)姿優(yōu)美、樹(shù)冠整潔、葉型別致、葉色鮮艷等特點(diǎn)。近年被引入國(guó)內(nèi)，成為我國(guó)重要的園林觀賞樹(shù)種。元寶楓（Acer truncatum）又名華北五角楓，屬槭樹(shù)科槭樹(shù)屬，樹(shù)型優(yōu)美、葉形奇特，秋季葉色艷麗，因季相變化豐富而廣為人知，是華北地區(qū)園林中廣泛應(yīng)用的彩葉樹(shù)種之一。

目前針對(duì)彩葉樹(shù)種秋季葉片呈色期的生理研究較多，而春季幼葉變色的生理特征尚不明晰。為了揭示幼葉變色的原因，探索幼葉對(duì)周圍環(huán)境所做的適應(yīng)性變化，本文以美國(guó)紅楓和元寶楓為研究對(duì)象，對(duì)其幼葉呈色期的色素含量、可溶性糖含量、葉片含水率、PSII原初光能轉(zhuǎn)化效率（Fv/Fm）進(jìn)行分析比較，以期掌握彩葉植物幼紅的生理機(jī)制，為園林樹(shù)種葉色改良或延長(zhǎng)觀賞期提供理論依據(jù)。

1　材料與方法

1.1　材料

試驗(yàn)所用美國(guó)紅楓取自沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)后山苗圃地，為6年生扦插苗，苗高2.1 m，地徑為4.5～5 cm。元寶楓取自沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)校園內(nèi)，樹(shù)高約為3.5 m，胸徑約為15 cm。采樣從4月21日開(kāi)始，在晴朗的上午采集 5～10株樹(shù)冠中部向陽(yáng)處的枝條上的幼葉，然后分別裝入黑色袋中帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行處理，采樣間隔時(shí)間為4 d，共進(jìn)行5次采樣。

1.2　方法

質(zhì)體色素和可溶性糖的提取與測(cè)定參照李合生（2000）的方法?；ㄇ嗨睾繙y(cè)定參照錢見(jiàn)平（2013）的方法。

葉綠素?zé)晒獠捎玫聡?guó)進(jìn)口便攜式OP-30P葉綠素?zé)晒鈨x進(jìn)行測(cè)定：采樣之前，在采樣處選3～5片葉進(jìn)行活體葉片測(cè)定，測(cè)定部位為葉正面，測(cè)定之前先對(duì)葉片進(jìn)行暗處理15 min，然后用葉綠素?zé)晒鈨x進(jìn)行逐片測(cè)定。

葉片含水率采用烘干稱重法測(cè)量：先用分析天平測(cè)量待測(cè)樣本鮮重，然后用烘箱在 80 ℃下烘干葉片至恒重并測(cè)量干重，采用公式：葉片含水率=(鮮重-干重)/鮮重×100%進(jìn)行計(jì)算。

光照強(qiáng)度采用便攜式數(shù)字照度計(jì) DCDS-3測(cè)量。從第1次采樣前5 天開(kāi)始，測(cè)量采樣點(diǎn)處的光強(qiáng)。溫度數(shù)據(jù)來(lái)源于國(guó)家氣象數(shù)據(jù)網(wǎng)。

以上指標(biāo)均每株3次重復(fù)。

1.3　統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)用 Excel處理并作圖，用 SPSS 22.0進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

2　結(jié)果與分析

2.1　春季轉(zhuǎn)色期溫度、光照強(qiáng)度與葉色變化情況

2.2　春季轉(zhuǎn)色期葉片葉綠素和類胡蘿卜素含量的變化

如表1所示，試驗(yàn)初期葉片呈現(xiàn)紅綠色，后逐漸變?yōu)槿G色。由圖1可知，試驗(yàn)期內(nèi)兩樹(shù)種的質(zhì)體色素變化趨勢(shì)相似。其中，葉綠素a整體上都呈逐步上升趨勢(shì)，并且含量遠(yuǎn)高于葉綠素b和類胡蘿卜素含量。美國(guó)紅楓葉綠素a變化范圍為0.65～1.24 mg·g-1，試驗(yàn)后期比前期增加了 1倍左右，而元寶楓為0.39～1.24 mg·g-1，增加了2倍，上升速率明顯快于美國(guó)紅楓。美國(guó)紅楓葉綠素b和類胡蘿卜素變幅為 0.2～0.4 mg·g-1，小于元寶楓 0.1～0.4 mg·g-1的變幅。葉綠素b在中前期普遍低于類胡蘿卜素，到了后期逐漸超過(guò)類胡蘿卜素。葉綠素 a（F=0.01，P=0.932）與葉綠素 b（F=0.09，P=0.768）在樹(shù)種間無(wú)顯著差異，類胡蘿卜素有差異但不顯著（F=4.06，P=0.047）。這3種色素在轉(zhuǎn)色期存在顯著差異。由圖2可知，兩樹(shù)種總?cè)~綠素都逐漸增加，美國(guó)紅楓從 0.88 mg·g-1逐漸增加到 1.63 mg·g-1，元寶楓從 0.5 mg·g-1增加到 1.67 mg·g-1，變色初期美國(guó)紅楓總?cè)~綠素含量普遍高于元寶楓，后期二者總?cè)~綠素含量無(wú)顯著差異。

表1　春季轉(zhuǎn)色期環(huán)境因子與葉色變化情況Table 1　The changes of environmental factors and leaf color during leaf color transformation in spring

2.3　春季轉(zhuǎn)色期葉片花青素含量的變化

試驗(yàn)期內(nèi)葉片花青素含量的變化如圖3所示。美國(guó)紅楓葉片花青素含量從6.6色素單位逐步降低到4.4色素單位，降低33.3%。而元寶楓的變化趨勢(shì)與美國(guó)紅楓相反，在 2.4～4.1色素單位之間波動(dòng)變化。整個(gè)試驗(yàn)期美國(guó)紅楓都高于元寶楓?；ㄇ嗨睾繕?shù)種間差異顯著（F=68.69，P＜0.001），兩個(gè)樹(shù)種各采樣期之間也存在顯著差異（F=19.35、12.98，P＜0.001），說(shuō)明花青素含量受樹(shù)種和時(shí)間的影響很大。

圖1　春季轉(zhuǎn)色期兩樹(shù)種質(zhì)體色素含量變化Fig. 1　The changes of plastid pigment contents of two species during leaf color transformation in spring

圖2　春季轉(zhuǎn)色期兩樹(shù)種總?cè)~綠素含量變化Fig. 2　The changes of total chlorophyll contents of two species during leaf color transformation in spring

圖3　春季轉(zhuǎn)色期兩樹(shù)種花青素含量變化Fig. 3　The changes of anthocyanin contents of two species during leaf color transformation in spring

2.4　春季轉(zhuǎn)色期葉片可溶性糖含量的變化

許多研究認(rèn)為，可溶性糖的積累為彩葉植物葉片轉(zhuǎn)色奠定了物質(zhì)基礎(chǔ)，且與花青素間存在一定的相關(guān)性。由圖4可知，美國(guó)紅楓和元寶楓可溶性糖都呈波動(dòng)性變化，前者由初期52.0 mg·g-1降到26.3 mg·g-1，之后小幅增加到 30.4 mg·g-1；后者從初期到末期一直在34.5～44.3 mg·g-1范圍內(nèi)波動(dòng)變化?？扇苄蕴窃跇?shù)種間差異顯著（F=36.54，P＜0.01），在不同采樣期之間也存在顯著差異（F=5.57，P=0.003；F=8.01，P＜0.01），因此，可溶性糖含量也受到樹(shù)種和時(shí)間的影響。

圖4　春季轉(zhuǎn)色期兩樹(shù)種可溶性糖含量變化Fig. 4　The changes of soluble sugar content of two species during leaf color transformation in spring

2.5　春季轉(zhuǎn)色期葉片含水率的變化

如圖5所示，試驗(yàn)期內(nèi)兩樹(shù)種葉片含水率變化趨勢(shì)相似，呈逐漸下降的趨勢(shì)。美國(guó)紅楓從68.39%逐漸降低到56.55%；元寶楓從74.64%逐漸降低到63.50%。轉(zhuǎn)色后期下降速度明顯加快，降幅分別為15.99%和11.95%。這是因?yàn)樵囼?yàn)初期幼葉生命活動(dòng)旺盛，抗逆性較弱，隨著葉片的成熟，生命活動(dòng)逐漸減弱，水分含量減少。整個(gè)試驗(yàn)期元寶楓葉片含水率高于美國(guó)紅楓。

圖5　春季轉(zhuǎn)色期兩樹(shù)種葉片含水率變化Fig. 5　The changes of leaf water content of two species during leaf color transformation in spring

2.6　春季轉(zhuǎn)色期葉片F(xiàn)v/Fm的變化

Fv/Fm是 PSⅡ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量，反映 PSⅡ反應(yīng)中心內(nèi)稟光能轉(zhuǎn)換效率，也叫最大PSⅡ的光能轉(zhuǎn)換效率，在非脅迫條件下，該參數(shù)的變化極小，不受物種和生長(zhǎng)條件的影響；正常葉片的Fv/Fm在0.75～0.85之間，脅迫條件下該參數(shù)明顯下降。因此，該指標(biāo)可以反映樹(shù)種受脅迫的程度。如圖6所示，兩樹(shù)種Fv/Fm的變化規(guī)律相似，均隨葉片成熟而逐漸升高。美國(guó)紅楓最小值為0.53，最大值為0.72；元寶楓最小值為0.49，最大值為0.75。幼葉轉(zhuǎn)色期也是葉片逐漸成熟的過(guò)程，從Fv/Fm變化來(lái)看，兩樹(shù)種幼葉呈現(xiàn)紅色可能是一種抵御脅迫的重要途徑。Fv/Fm在樹(shù)種間差異不顯著（F=0.114，P=0.736），而在不同采樣期之間差異顯著（F=34.58，P＜0.01；F=38.63，P＜0.01），表明美國(guó)紅楓和元寶楓紅色幼葉階段可能受到了環(huán)境因子脅迫，隨著葉片逐漸成熟，脅迫降低。

圖6　春季轉(zhuǎn)色期兩樹(shù)種葉片F(xiàn)v/Fm變化Fig. 6　The changes of Fv/Fm of two species during leaf color transformation in spring

2.7　花青素與總?cè)~綠素比值的變化

試驗(yàn)期兩樹(shù)種花青素與總?cè)~綠素的比值（Ant/Chl）變化如圖7所示。美國(guó)紅楓從7.6逐漸降至2.7，而元寶楓從7.0迅速降低到2.7，之后變動(dòng)不明顯。樹(shù)種間差異顯著（F=24.10，P＜0.01），不同采樣期之間也存在顯著差異（F=10.87，P＜0.001；F=19.41，P＜0.01），說(shuō)明該參數(shù)受樹(shù)種和時(shí)間的影響。這與所觀察的葉色變化較一致，美國(guó)紅楓隨時(shí)間推進(jìn)逐漸由紅綠轉(zhuǎn)為綠色，而且綠色越來(lái)越深，直至完全變綠，轉(zhuǎn)色期在半個(gè)月左右；而元寶楓只在試驗(yàn)初期出現(xiàn)微紅，后迅速變黃綠，直至完全變綠。從轉(zhuǎn)色期色素含量變化可見(jiàn)，美國(guó)紅楓和元寶楓幼葉呈現(xiàn)紅色不是單一色素決定，而主要受Ant/Chl比值影響。當(dāng)Ant/Chl大于2.5時(shí)，葉綠素的主導(dǎo)作用減弱，葉片呈現(xiàn)花青素的顏色——紅色；當(dāng)比值小于 2.5時(shí)，花青素的主導(dǎo)作用減弱，葉片呈現(xiàn)葉綠素的顏色——綠色。因此，認(rèn)為色素比例影響著葉片顏色的變化。

圖7　春季轉(zhuǎn)色期兩樹(shù)種葉片花青素/總?cè)~綠素的比值變化Fig. 7　The changes of Ant/Chl of two species during leaf color transformation in spring

2.8　生理指標(biāo)的相關(guān)性分析

美國(guó)紅楓和元寶楓幼葉各生理指標(biāo)間的相關(guān)系數(shù)見(jiàn)表2。美國(guó)紅楓葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素和花青素之間都存在顯著相關(guān)性。其中，葉綠素 a、葉綠素b、類胡蘿卜素3個(gè)指標(biāo)之間呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)都很高。而花青素與這3個(gè)指標(biāo)均呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，其中，花青素與葉綠素a為極顯著負(fù)相關(guān)，與葉綠素b為顯著負(fù)相關(guān)，而與類胡蘿卜素關(guān)系不顯著。Fv/Fm值與各色素之間呈顯著相關(guān)性，其中，F(xiàn)v/Fm值與葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素之間為顯著正相關(guān)，而與花青素之間為顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。其余生理指標(biāo)間相關(guān)性不顯著。元寶楓各生理指標(biāo)間相關(guān)關(guān)系與美國(guó)紅楓相似。葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素和花青素之間也存在顯著相關(guān)性。其中，葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素3個(gè)指標(biāo)之間均呈顯著正相關(guān)（P＜0.01），相關(guān)系數(shù)也很高。不同的是，其花青素與3個(gè)指標(biāo)之間均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系?？扇苄蕴呛腿~片含水率與其他指標(biāo)之間不存在顯著相關(guān)性。

表2　春季轉(zhuǎn)色期美國(guó)紅楓和元寶楓各生理指標(biāo)的相關(guān)性分析Table 2　The correlation analysis of different physiological indexes of Acer×freemanii ‘Autumn Blaze’ and Acer truncatum during leaf color transformation in spring

3　結(jié)論與討論

3.1　結(jié)論

（1）美國(guó)紅楓和元寶楓在春季幼葉由紅轉(zhuǎn)綠的過(guò)程中，葉綠素a、葉綠素b的含量都呈現(xiàn)逐步上升，葉綠素a+b增幅分別為85.3%和235.5%，類胡蘿卜素沒(méi)有顯著變化。美國(guó)紅楓花青素含量穩(wěn)步下降，降幅為33.3%，而元寶楓呈現(xiàn)波動(dòng)狀態(tài)，且美國(guó)紅楓在轉(zhuǎn)色期花青素含量都高于元寶楓，樹(shù)種間差異顯著（P＜0.01）。轉(zhuǎn)色期美國(guó)紅楓和元寶楓葉片可溶性糖含量呈波動(dòng)性變化，樹(shù)種間差異顯著（P＜0.01）。葉片含水率都呈緩慢下降趨勢(shì)。Fv/Fm在樹(shù)種間差異不顯著，都隨葉片成熟而逐漸增加，表明兩樹(shù)種葉片在逐漸成熟之前可能都受到不同程度脅迫。

（2）色素比例決定葉片顏色。當(dāng)兩樹(shù)種的Ant/Chl比值大于2.5時(shí)，葉綠素的主導(dǎo)作用減弱，葉片呈現(xiàn)花青素的顏色——紅色；當(dāng)比值小于2.5時(shí)，花青素的主導(dǎo)作用減弱，葉片呈現(xiàn)葉綠素的顏色——綠色。

（3）相關(guān)性研究表明，兩樹(shù)種各色素之間都存在顯著相關(guān)性，美國(guó)紅楓花青素與質(zhì)體色素表現(xiàn)為顯著負(fù)相關(guān)，而元寶楓表現(xiàn)為顯著正相關(guān)。兩樹(shù)種在花青素和可溶性糖之間都沒(méi)有表現(xiàn)出顯著相關(guān)性。Fv/Fm與各色素間存在顯著相關(guān)性（P＜0.01）。

3.2　討論

3.2.1幼葉轉(zhuǎn)色期色素變化

許多闊葉樹(shù)種的幼葉在春季經(jīng)常表現(xiàn)為紅色（Taulavuori et al.，2011），隨著樹(shù)葉的生長(zhǎng)發(fā)育，紅色幼葉逐漸變?yōu)榫G色成熟葉，綠色成熟葉在秋冬季隨著樹(shù)葉的衰老又變?yōu)榧t色。槭樹(shù)屬樹(shù)種存在這樣的變化特征。美國(guó)紅楓和元寶楓幼葉都先呈現(xiàn)紅色，隨著葉子逐漸成熟完全變綠。在這個(gè)過(guò)程中，兩個(gè)樹(shù)種的葉綠素含量、類胡蘿卜素含量、總?cè)~綠素含量都逐漸增加，而花青素變化規(guī)律在兩個(gè)樹(shù)種間差異較大，美國(guó)紅楓呈顯著下降趨勢(shì)，而元寶楓呈顯著增加趨勢(shì)，但是元寶楓花青素含量一直低于美國(guó)紅楓?？梢?jiàn)葉片呈色不是由單一色素決定的。相關(guān)研究表明，葉綠素、類胡蘿卜素和花青素3種色素的比例大小影響葉片的顏色。據(jù) Singh et al.（1988）研究，變?nèi)~木（Codiaeum variegatum）的斑斕葉色是光合色素（葉綠素 a、b及類胡蘿卜素）和非光合色素（花青素）的比例變化的結(jié)果。不同品種紅檵木（Loropetalum chinense var. rubrum）5月、6月是否出現(xiàn)返青現(xiàn)象，取決于花青素和葉綠素相對(duì)含量高低（唐前瑞等，2006）。陳繼衛(wèi)等（2010）認(rèn)為日本紅楓（Acer palmatum‘Atropurpureum’）轉(zhuǎn)色期色素含量和比值變化快的葉片轉(zhuǎn)色也快。朱書(shū)香等（2009）的研究表明，紫葉李（Prunus cerasifera var. arropurea）、紫葉矮櫻（Prunus×cistenena ‘Pissardii’）、黑桿櫻李（Prunus wrasifers‘Nigra’） 和 美 人 梅 （ Prunus×bliriana‘Meirenmei’）4種李屬彩葉植物中各色素含量比例不盡相同且隨著季節(jié)變化而變化，因此各樹(shù)種呈現(xiàn)不同顏色。本研究結(jié)果也表明美國(guó)紅楓和元寶楓在轉(zhuǎn)色期如何呈色取決于花青素與葉綠素的比值。美國(guó)紅楓幼葉由紅變綠的轉(zhuǎn)色期，花青素與葉綠素比值從7.6逐漸降低到2.7，試驗(yàn)后期葉色已完全變綠。而元寶楓花青素與葉綠素比值從 7.0迅速降低到2.5，之后變化趨于穩(wěn)定，維持在2.5左右，同時(shí)觀察到花青素與葉綠素比值在2.5左右時(shí)，葉色變?yōu)榫G色。由此可知，當(dāng)美國(guó)紅楓和元寶楓花青素與總?cè)~綠素比值大于2.5時(shí)，葉綠素的主導(dǎo)作用減弱，葉片呈現(xiàn)花青素的顏色——紅色；當(dāng)比值小于 2.5時(shí)，花青素的主導(dǎo)作用減弱，葉片呈現(xiàn)葉綠素的顏色——綠色。

3.2.2幼葉轉(zhuǎn)色期各生理指標(biāo)間的關(guān)系

葉片轉(zhuǎn)色期，除了色素含量發(fā)生變化，其他一些生理指標(biāo)也發(fā)生變化，如糖含量、酶活性、熒光特性、pH值、水分含量等。本研究結(jié)果顯示，春季轉(zhuǎn)色期美國(guó)紅楓和元寶楓葉片可溶性糖呈波動(dòng)性變化，樹(shù)種間差異顯著。兩樹(shù)種花青素與可溶性糖的相關(guān)性很小，沒(méi)有達(dá)到顯著水平。陳繼衛(wèi)等（2010）的研究結(jié)果也顯示這兩個(gè)指標(biāo)相關(guān)性不顯著，但李利霞（2015）的研究結(jié)論與此相反?？扇苄蕴堑淖兓c光照強(qiáng)度和晝夜溫差有很大關(guān)系，它的積累為彩葉植物葉片轉(zhuǎn)色奠定了物質(zhì)基礎(chǔ)，且與花青素間存在一定的相關(guān)性（榮立蘋等，2011）。陳建芳（2014）研究表明，葉面噴施不同濃度的蔗糖溶液均可促進(jìn)元寶楓葉片中花青素相對(duì)含量的增加，其中以 4%的蔗糖溶液效果最佳。楊少華（2011）用 60 mmol·L-1蔗糖處理擬南芥（Arabidopsis thaliana）幼苗，促進(jìn)花青素大量合成。因此，在實(shí)踐管理中，采用有利于糖合成的栽培措施可以實(shí)現(xiàn)人工調(diào)控葉色，使葉片快速呈色，如采用葉面噴施蔗糖等措施。

美國(guó)紅楓和元寶楓幼葉Fv/Fm較小，隨著葉片逐漸成熟而增大到接近 0.78。Fv/Fm能夠反映植物受脅迫的程度。Hughes et al.（2007）認(rèn)為幼葉易受到高光脅迫而產(chǎn)生花青素使樹(shù)葉變紅，花青素在植物光敏感期扮演光保護(hù)的角色。而幼葉易受高光脅迫有很多原因，比如未成熟的葉綠體結(jié)構(gòu)（Pettigrew et al.，1998；Choinski et al.，2003）、有限的氣孔導(dǎo)度和 CO2交換量（John et al.，2009）等。Guo et al.（2000）認(rèn)為春季低溫脅迫不僅會(huì)損傷植物光合機(jī)構(gòu)，而且會(huì)破壞光合電子傳遞和光合磷酸化以及暗反應(yīng)的有關(guān)酶系，低溫脅迫下植物更容易產(chǎn)生光抑制。美國(guó)紅楓和元寶楓春季新萌生的幼葉普遍泛紅，可能是因?yàn)樵摃r(shí)期氣溫較低、葉片發(fā)育不完全，對(duì)低溫還不太適應(yīng)；并且此時(shí)光照強(qiáng)，幼葉的光合系統(tǒng)不完善，可能發(fā)生光抑制，因此需要合成大量的花青素來(lái)減輕光破壞。之后隨著氣溫的升高和葉片的成熟，葉片更加適應(yīng)外界環(huán)境，葉片光能轉(zhuǎn)換效率提高，光合作用能力逐漸提高，因此受脅迫程度逐漸減小。本試驗(yàn)測(cè)量了兩樹(shù)種的 Fv/Fm，該參數(shù)的變化進(jìn)一步說(shuō)明春季幼葉受到一定環(huán)境因子脅迫，隨著葉片的發(fā)育，脅迫程度逐漸減小。

本研究中發(fā)現(xiàn)葉片轉(zhuǎn)色期 Ant/Chl與葉片的相對(duì)含水量呈正相關(guān)。Wang et al.（2014）的研究表明，幼葉未成熟表皮快速的蒸騰作用導(dǎo)致水分失衡，與樹(shù)葉變紅存在因果關(guān)系。陳衛(wèi)元等（2007）發(fā)現(xiàn)紅葉石楠（Photinia frasery）受到干旱脅迫時(shí)，葉片含水率減少，氣孔導(dǎo)度也降低，而花青素含量大幅增加。目前有關(guān)幼葉呈現(xiàn)紅色與葉片含水率的關(guān)系研究還較少，有待進(jìn)一步研究。

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