夏艷菊，張靜，鄒順，唐旭利*，李鳳

1. 中國(guó)科學(xué)院華南植物園，廣東 廣州 510650；2. 中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京 100049；3. 中國(guó)科學(xué)院退化生態(tài)系統(tǒng)植被恢復(fù)與管理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 廣州 510650

人工林建設(shè)在提高森林覆蓋率及減緩全球氣候變化中發(fā)揮著不可替代的作用（Fang et al.，2014；馮瑞芳等，2006；王春梅等，2010）。馬尾松為松科（Pinaceae）松屬（Pinus）植物，具有適應(yīng)能力強(qiáng)、耐干旱、貧瘠的特征，是中國(guó)南方丘陵地區(qū)群落演替的先鋒樹(shù)種，也是荒山綠化造林的主要樹(shù)種。目前中國(guó)南方馬尾松人工林的面積已達(dá)11.3×106hm2，占全國(guó)人工林面積的 20%（羅應(yīng)華等，2013），然而，長(zhǎng)期純林經(jīng)營(yíng)使得馬尾松人工林生態(tài)系統(tǒng)脆弱，表現(xiàn)出立地衰退、群落層次結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單、林分生產(chǎn)力低下等現(xiàn)象（何友均等，2013；崔寧潔等，2014；羅達(dá)等，2015）。

與馬尾松純林相比，針闊葉混交林具有較高的物種多樣性，較大的生物量，較高的生產(chǎn)力，較復(fù)雜的群落結(jié)構(gòu)及較高的土壤肥力（秦建華等，1999；韓錦春等，2000；樊后保等，2006）。引入闊葉樹(shù)種改造馬尾松純林是人工林永續(xù)經(jīng)營(yíng)的措施之一，然而如何選擇合適的闊葉樹(shù)種，最大化地實(shí)現(xiàn)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能是當(dāng)前生產(chǎn)實(shí)踐面臨的主要問(wèn)題（彭少麟等，1995；陸元昌等，2009；程中倩等，2017）。中國(guó)的南亞熱帶森林經(jīng)營(yíng)方式多采用桉樹(shù)（Eucalyptus Spp.）、相思樹(shù)（acacia Spp.）等速生種搭配馬尾松種植形成混交林（李金英等，2004）。然而，以這種方式經(jīng)營(yíng)的林分可能是低效的：林地內(nèi)大面積速生樹(shù)種一旦被砍伐或收割，將釋放大量生物量碳，可能使林地由碳匯變?yōu)樘荚矗↘?rner et al.，2006）。可見(jiàn)，通過(guò)速生樹(shù)種與馬尾松營(yíng)造的混交林既不利于植被及土壤碳的長(zhǎng)期積累（Chen et al.，2004；Resh et al.，2002），也可能導(dǎo)致土壤肥力的下降（Turnbull，1999），從而限制林地的可持續(xù)經(jīng)營(yíng)。

與新造林或速生林相比，地帶性植被類型往往具有較豐富的物種組成、復(fù)雜的群落結(jié)構(gòu)，更好地應(yīng)對(duì)環(huán)境變化及維持較高碳儲(chǔ)量的功能（Hooper et al.，2012；Cardinale et al.，2007）。南亞熱帶常綠闊葉林是南亞熱帶典型的地帶性植被類型，是區(qū)域植被恢復(fù)或重建的重要參照（彭少麟等，1996）。自 20世紀(jì)70年代以來(lái)，南亞熱帶區(qū)域的植被恢復(fù)與重建工作證明，在排除人為干擾的情況下，退化生態(tài)系統(tǒng)可以按照本區(qū)域森林演替的發(fā)展順序——先鋒針葉林階段、針闊葉混交林階段、常綠闊葉林階段，人為地進(jìn)行種類構(gòu)建，加速退化生態(tài)系統(tǒng)的植被恢復(fù)（彭少麟等，1995）。然而，以往相關(guān)的研究多以物種多樣性為主（Brose et al.，2016；Ma et al.，2017），近年來(lái)森林群落結(jié)構(gòu)多樣性及碳匯功能的改善已經(jīng)成為新的研究熱點(diǎn)（Ali et al.，2016；Yoshida et al.，2017；胡嬋娟等，2012）。如何提高現(xiàn)有森林的碳匯功能，維持碳匯功能的穩(wěn)定性是生產(chǎn)實(shí)踐中面臨的重大挑戰(zhàn)。研究表明，群落演替過(guò)程中群落結(jié)構(gòu)多樣性與植被碳儲(chǔ)量緊密相關(guān)，然而關(guān)于二者之間的相互關(guān)系尚存爭(zhēng)議（Con et al.，2013；Ali et al.，2016）。因此，很有必要對(duì)群落演替過(guò)程中結(jié)構(gòu)多樣性、物種多樣性和植被碳儲(chǔ)量進(jìn)行整合研究（Ali et al.，2016）。

本研究以位于鼎湖山的南亞熱帶常綠闊葉林及其演替系列的馬尾松林、針闊葉混交林為研究對(duì)象，試圖闡釋不同演替階段群落碳儲(chǔ)量與物種多樣性、結(jié)構(gòu)多樣性的變化關(guān)系，研究結(jié)果可為評(píng)估群落演替過(guò)程中種群貢獻(xiàn)提供綜合的評(píng)價(jià)指標(biāo)，亦可指導(dǎo)區(qū)域馬尾松人工林近自然化改造。

1　材料和方法

1.1　研究地概況

位于廣東省肇慶市東北部的鼎湖山（23.16°～23.19°N，112.51°～112.56°E）是中國(guó)第一個(gè)自然保護(hù)區(qū)。該區(qū)總面積為1155 hm2，屬南亞熱帶季風(fēng)氣候，年平均氣溫為20.9 ℃，年平均降水量為1929 mm，每年4—9月為雨季，10月—次年3月為旱季。土壤為發(fā)育于砂頁(yè)巖母質(zhì)的赤紅壤。馬尾松林（Pine massoniana forest，PF）、針闊葉混交林（Pine massoniana and broad-leaved mixed forest，MF）和南亞熱帶常綠闊葉林（Evergreen broad-leaved forest in South China，BF）是該保護(hù)區(qū)最具典型的森林類型，且這3種森林在演替序列上存在先后繼承關(guān)系（周國(guó)逸等，2005），即：馬尾松林→針闊混交林→南亞熱帶常綠闊葉林。

1.2　樣地設(shè)置與調(diào)查

PF、MF和 BF樣地按照中國(guó)生態(tài)系統(tǒng)網(wǎng)絡(luò)（CREN）規(guī)定設(shè)置，符合國(guó)際樣地設(shè)置的技術(shù)規(guī)范和統(tǒng)一要求（葉萬(wàn)輝等，2008）。各演替階段森林內(nèi)設(shè)置面積為10000 m2的永久調(diào)查樣地，各樣地共劃分為25個(gè)20 m×20 m樣方。3個(gè)樣地之間的直線距離不超過(guò)1000 m，海拔高度均在250～300 m之間（孔國(guó)輝等，1998；周國(guó)逸等，2005）。調(diào)查時(shí)記錄樣地內(nèi)所有植株（胸徑≥1 cm）的種名、胸徑、樹(shù)高、冠幅和定位坐標(biāo)等（唐旭利等，2003）。為比較不同演替階段群落結(jié)構(gòu)多樣性、物種多樣性及植被碳儲(chǔ)量的特征，本研究采用最近 1次調(diào)查（2015年）的樣地每木調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。將 PF和MF及MF和BF樣地內(nèi)均存在的物種稱為共有種，馬尾松（Pinus massoniana）、白楸（Mallotus paniculatus）為演替序列上PF和MF主要的共有種，錐栗（Castanopsis chinensis）、荷木（Schima superba）為演替序列上MF和BF的共有種；將MF中存在而PF中不存在及BF中存在而MF不存在的物種稱為新增種，鼎湖血桐（Macaranga sampsonii）、柏拉木（Blastus cochinchinensis）和云南銀柴（Aporosa yunnanensis）是BF相對(duì)MF的主要新增種。

1.3　數(shù)據(jù)處理與分析

1.3.1群落碳儲(chǔ)量及物種重要值的計(jì)算

樣地內(nèi)物種生物量采用溫達(dá)志等（1997）建立的樹(shù)種干、枝、葉和根生物量與胸徑之間的回歸方程計(jì)算。樣地所有物種生物量加和得到群落生物量，再乘以碳轉(zhuǎn)換系數(shù)0.5得到群落碳儲(chǔ)量（Carbon storage）（Fang et al.，1998），如式（1），以單位面積碳儲(chǔ)量，即碳密度（t·hm-2）表示其大小。

式中，C表示群落或物種碳儲(chǔ)量；BM表示群落或物種生物量；0.5為碳轉(zhuǎn)換系數(shù)。

以群落物種重要值（Important Value，簡(jiǎn)稱IV）來(lái)表征物種在群落中的優(yōu)勢(shì)度（葉萬(wàn)輝等，2008），它是物種的相對(duì)密度（群落中該物種個(gè)體數(shù)占總個(gè)體數(shù)的百分比）、相對(duì)頻度（群落中物種出現(xiàn)的樣方數(shù)占總樣方數(shù)的百分比）和相對(duì)顯著度（群落中物種胸高斷面積占總胸高斷面積的百分比）三者的平均值，計(jì)算如式（2）。

式中，IV為物種重要值；a、b、c分別為相對(duì)密度、相對(duì)頻度、相對(duì)顯著度。

1.3.2群落結(jié)構(gòu)多樣性

群落結(jié)構(gòu)多樣性（Community structural diversity）是基于香農(nóng)指數(shù)（Shannon-Wiener biodiversity index）對(duì)群落中物種及物種大?。ㄐ貜胶蜆?shù)高）差異的多樣性指數(shù)進(jìn)行量化，通常包括物種、徑級(jí)和樹(shù)高多樣性（Lei et al.，2009；Wang et al.，2011）。由于物種、胸徑和樹(shù)高測(cè)量常被用來(lái)指示群落水平和垂直結(jié)構(gòu)的變化，因而，徑級(jí)及樹(shù)高多樣性能夠用來(lái)衡量群落結(jié)構(gòu)多樣性的變化（Lei et al.，2009；Wang et al.，2011）。本研究對(duì)樣地內(nèi)的喬木（DBH≥1 cm）以每一物種作為1個(gè)物種組，胸徑和樹(shù)高分別以一定量度等距劃分徑級(jí)組和樹(shù)高組，本研究分別采用4 cm和2 m作為胸徑和樹(shù)高劃分的間距。徑級(jí)和樹(shù)高的劃分標(biāo)準(zhǔn)是滿足徑級(jí)和樹(shù)高基尼系數(shù)（GCd/h）（表征組分劃分均等性和公平性系數(shù)）在 0～1之間（其中胸徑基尼系數(shù)為0.46，樹(shù)高基尼系數(shù)為0.58），計(jì)算如式（3）（Lei et al.，2009；Wang et al.，2011）。

式中，GCd/h表示徑級(jí)/樹(shù)高基尼系數(shù)；j是從1到n升序排列的徑級(jí)組或樹(shù)高組的秩；n是徑級(jí)組或樹(shù)高組的總數(shù)；BAj表示秩為 j的所有徑級(jí)組或樹(shù)高組的胸高斷面積。

在此基礎(chǔ)上，計(jì)算各物種組、徑級(jí)組和樹(shù)高組的胸高斷面積占群落所有樹(shù)種胸高斷面積之和的百分比。最后，根據(jù)香農(nóng)指數(shù)計(jì)算得到群落的物種多樣性、徑級(jí)多樣性和樹(shù)高多樣性指數(shù)，如式（4）：

式中，pj代表第j物種或徑級(jí)或樹(shù)高級(jí)的胸高斷面積占總胸高斷面積之和的百分比；d代表物種或徑級(jí)組或樹(shù)高組數(shù)。

2　結(jié)果與分析

2.1　南亞熱帶常綠闊葉林自然演替過(guò)程中物種豐富度、群落結(jié)構(gòu)多樣性及植被碳儲(chǔ)量的變化趨勢(shì)

隨著群落的正向演替，物種豐富度、群落結(jié)構(gòu)多樣性指數(shù)及植被碳儲(chǔ)量均表現(xiàn)出由馬尾松林向針闊葉混交林、南亞熱帶常綠闊葉林增加的趨勢(shì)。喬木物種數(shù)由PF的22種增加至MF的48種，BF的81種（圖1A），與MF和PF相比，BF物種數(shù)分別增長(zhǎng)了1.7倍和3.7倍。群落結(jié)構(gòu)多樣性指數(shù)呈增加趨勢(shì)，從 PF演替為 MF、BF，物種多樣性指數(shù)從PF的0.7發(fā)展至MF的1.2、BF的2.9。由PF發(fā)展至MF、BF，徑級(jí)和樹(shù)高多樣性均呈增長(zhǎng)趨勢(shì)，其中二者由MF向BF的增長(zhǎng)幅度（27.2%、17.6%）低于由 PF向 MF（37.5%、142.8%）（圖 1B）。PF、MF和BF的植被碳儲(chǔ)量分別為65.3、104.4、146.2 t·hm-2（圖1A），PF發(fā)展至BF的碳儲(chǔ)量的變化幅度（124.3%）低于從PF發(fā)展至BF物種豐富度的變化幅度（273.1%）（圖1A）。

2.2　南亞熱帶常綠闊葉林自然演替過(guò)程中徑級(jí)結(jié)構(gòu)的變化

分析南亞熱帶常綠闊葉林演替過(guò)程中種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)的變化發(fā)現(xiàn)，從PF發(fā)展至MF過(guò)程中的共有種在演替初期時(shí)（PF），個(gè)體數(shù)以小徑級(jí)（1 cm≤DBH＜10 cm）個(gè)體為主（76.1%）（圖2-A1），然而儲(chǔ)存的碳儲(chǔ)量?jī)H是PF總碳儲(chǔ)量的9.3%（圖2-A2），當(dāng)其發(fā)展至演替中期（MF），?。? cm≤DBH＜10 cm）、中（10 cm≤DBH＜30 cm）和大徑級(jí)（DBH≥30 cm）個(gè)體數(shù)及碳儲(chǔ)量比例均低于新增種群相應(yīng)徑級(jí)（圖2-B1和圖2-B2），錐栗、荷木是MF相對(duì)PF的新增種群，其個(gè)體數(shù)雖在小徑級(jí)（1 cm≤DBH＜10 cm）中的分布較多（43.5%）（圖2-B1），碳儲(chǔ)量卻在中（10 cm≤DBH＜30 cm）和大徑級(jí)（DBH≥30 cm）分布較多，分別貢獻(xiàn)了 MF總碳儲(chǔ)量的 44.2%、32.1%（圖2-B2）。

圖1　碳儲(chǔ)量、物種豐富度（A）與群落結(jié)構(gòu)多樣性（B）隨群落演替的變化Fig. 1　The change of the carbon storage and the stand structure diversity index with forest succession

從MF發(fā)展至BF過(guò)程中，共有種以錐栗、荷木為主，小徑級(jí)（1 cm≤DBH＜10 cm）個(gè)體數(shù)比例由MF的26.2%下降至BF的2.0%，大徑級(jí)（DBH≥30 cm）個(gè)體數(shù)比例由MF的2.1%上升至BF的33.4%（圖2-B1和圖2-C1），儲(chǔ)存的碳儲(chǔ)量由MF的7.3%上升至BF的64.4%（圖2-B2和圖2-C2），而柏拉木、鼎湖血桐和云南銀柴等BF新增種，以小徑級(jí)（1 cm≤DBH＜10 cm）個(gè)體為主，對(duì)BF群落個(gè)體數(shù)的貢獻(xiàn)很大（占BF總個(gè)體數(shù)的58.2%）（圖2-C1），對(duì)群落碳儲(chǔ)量的貢獻(xiàn)較小（3.8%）（圖2-C2）。

圖2　PF（A1、A2）、MF（B1、B2）和BF（C1、C2）中種群個(gè)體數(shù)和碳儲(chǔ)量的徑級(jí)結(jié)構(gòu)Fig. 2　The population diameter structure of the individual number and the carbon storages in PF (A1, A2), MF (B1, B2) and BF (C1, C2)

2.3　南亞熱帶常綠闊葉林自然演替過(guò)程中種群重要值的變化

從PF發(fā)展到MF過(guò)程中，共有種和新增種群的重要值之和發(fā)生了變化。重要值之和由 PF的86.1%下降至MF的29.2%（圖3A），主要的共有種馬尾松的重要值由 PF的 36.9%下降至 MF的8.2%；新增種重要值之和由PF的13.9%上升至MF的70.8%（圖3A）。從MF發(fā)展至BF過(guò)程中共有種的重要值之和呈下降趨勢(shì)（由MF的79.1%下降至BF的38.9%）（圖3B），錐栗和荷木是MF發(fā)展至BF主要的共有種，重要值分別由MF的31.1%（錐栗）和14.9%（荷木）下降至BF的7.7%（錐栗）和2.7%（荷木），而新增種重要值之和呈上升趨勢(shì)（由MF的20.9%上升至BF的61.1%）（圖3B），其中鼎湖血桐和柏拉木等 BF新增種的重要值分別上升至8.0%和8.1%。

圖3　從PF發(fā)展為MF種群重要值的變化（A）及從MF發(fā)展到BF種群重要值的變化（B）Fig. 3　The change of population important value from PF to MF (A) and from MF to BF (B)

2.4　南亞熱帶森林演替過(guò)程中種群個(gè)體數(shù)和碳儲(chǔ)量的變化

從PF發(fā)展至MF過(guò)程中，共有種及MF相對(duì)新增種的個(gè)體數(shù)和碳儲(chǔ)量在群落中的比例發(fā)生了變化。共有種個(gè)體數(shù)從PF的86.5%下降至MF的29.2%（圖4A），碳儲(chǔ)量比例由PF的90.8%下降至 MF的 15.7%（圖 2B），而新增種群個(gè)體數(shù)由PF的13.5%增長(zhǎng)至MF的70.8%（圖4A），碳儲(chǔ)量比例由9.2%上升至MF的84.3%（圖2B）。其中以馬尾松為主的共有種個(gè)體數(shù)由 77.9%下降至24.1%，碳儲(chǔ)量比例由 PF的 85.2%下降至 MF的10.5%，而MF相對(duì)PF新增的錐栗、荷木種群個(gè)體數(shù)比例之和增至MF的63.0%，碳儲(chǔ)量比例之和上升至MF的76.3%。

從MF發(fā)展至BF過(guò)程中，共有種個(gè)體數(shù)比例由MF的85.7%下降至BF的35.9%（圖4C），碳儲(chǔ)量比例由MF的83.3%下降至BF的63.1%（圖4D），而 BF相對(duì) MF新增的種群個(gè)體數(shù)比例由MF的14.3%上升至BF的64.1%（圖4C），碳儲(chǔ)量比例由16.7%上升至BF的36.9%（圖4D）。其中MF和BF共有種中的錐栗、荷木的個(gè)體數(shù)比例之和分別是MF的63.0%和BF的13.3%，碳儲(chǔ)量比例之和分別是MF的76.3%和BF的50.5%。

3　討論

3.1　森林演替過(guò)程中群落結(jié)構(gòu)多樣性、物種豐富度與碳儲(chǔ)量的變化

群落演替是群落動(dòng)態(tài)學(xué)的中心問(wèn)題，也是現(xiàn)代林業(yè)經(jīng)營(yíng)管理中植被恢復(fù)與重建的重要理論基礎(chǔ)（方煒等，1995），本研究通過(guò)對(duì)比PF、MF和BF群落結(jié)構(gòu)多樣性指數(shù)，發(fā)現(xiàn)群落結(jié)構(gòu)多樣性隨群落演替不斷增加。由PF發(fā)展到BF，物種、徑級(jí)和樹(shù)高多樣性指數(shù)分別由0.7、1.6和0.7增加到2.9、2.8和 2.0，這與北方森林群落結(jié)構(gòu)多樣性隨群落演替增加的研究結(jié)果一致（Lei et al.，2009；Wang et al.，2011）。從PF發(fā)展到MF過(guò)程中，徑級(jí)、樹(shù)高多樣性增長(zhǎng)幅度高于MF發(fā)展至BF過(guò)程中徑級(jí)、樹(shù)高多樣性的增長(zhǎng)幅度（圖1B），表明馬尾松林向針闊混交林演替過(guò)程中，群落結(jié)構(gòu)多樣性變化較大，同時(shí)說(shuō)明森林在受到良好保護(hù)的條件下，群落結(jié)構(gòu)向更為復(fù)雜的方向發(fā)展（Wang et al.，2011；Vieira et al.，2004）。

圖4　PF到MF（A）及MF到BF（B）種群個(gè)體數(shù)和碳儲(chǔ)量的變化Fig. 4　Change of the individuals and carbon storage population from PF to MF (A) and from MF to BF (B)

研究表明，受保護(hù)較好的南亞熱帶森林物種豐富度與碳儲(chǔ)量隨演替增加的趨勢(shì)一致（彭少麟等，1995）。鼎湖山森林演替過(guò)程中物種豐富度和個(gè)體數(shù)均呈增加趨勢(shì)，造成群落物種個(gè)體差異增大。PF、MF和BF中，最大胸徑的樹(shù)種分別是最小胸徑樹(shù)種胸徑的43倍、72倍和150倍，最高樹(shù)種分別是最低樹(shù)種樹(shù)高的23倍、25倍、37倍，并且個(gè)體差異隨演替的進(jìn)行不斷增加。處于演替頂級(jí)的南亞熱帶常綠闊葉林（BF）有著復(fù)雜多層次的群落結(jié)構(gòu)，維持著較穩(wěn)定的碳儲(chǔ)量（Liu et al.，2009），由于群落內(nèi)物種的胸徑（1～150 cm）、樹(shù)高（1～37 m）跨度廣（黃忠良等，1998），大個(gè)體樹(shù)種多（33.4%），能夠使生態(tài)位各異的物種充分利用光熱水及土壤資源，達(dá)到共存，因而積累的碳儲(chǔ)量多于群落結(jié)構(gòu)多樣性及物種豐富度相對(duì)較低的PF和MF。因此，在馬尾松人工林改造過(guò)程中，需要加強(qiáng)對(duì)馬尾松人工林的管理與保護(hù)（Tang et al.，2011），以鼎湖山南亞熱帶常綠闊葉林群落結(jié)構(gòu)多樣性指數(shù)為參照，搭配多種闊葉樹(shù)種（彭少麟等，1995），形成具有較高群落結(jié)構(gòu)及物種多樣性的林分，以增加區(qū)域碳儲(chǔ)量，更好地實(shí)現(xiàn)森林生態(tài)系統(tǒng)的服務(wù)價(jià)值。

3.2　群落演替過(guò)程中種群動(dòng)態(tài)變化的機(jī)制分析

共有種是指在群落演替階段均存在，或存在于幾個(gè)演替階段中的物種，具有相同的遺傳特性（楊曉東等，2013）。隨著演替的推進(jìn)，群落郁閉度、光照條件、光合有效輻射以及土壤中的有機(jī)質(zhì)、N、P含量均會(huì)發(fā)生顯著性改變（Yan et al.，2006），共有種則能通過(guò)改變自身生理適應(yīng)特性以最大限度獲取環(huán)境資源，因而能隨群落演替保存下來(lái)（周瑞蓮等，2015），對(duì)指示群落結(jié)構(gòu)和功能在演替過(guò)程中的變化具有重要作用（唐高溶等，2016）。本研究發(fā)現(xiàn)共有種的個(gè)體數(shù)比例、重要值以及對(duì)群落碳儲(chǔ)量的貢獻(xiàn)隨南亞熱帶森林正向演替呈下降趨勢(shì)，而相對(duì)新增種群的個(gè)體數(shù)占群落總個(gè)體數(shù)的比例、重要值以及對(duì)群落碳儲(chǔ)量的貢獻(xiàn)呈增加趨勢(shì)。錐栗、荷木是MF相對(duì)PF新增的主要樹(shù)種，在演替中期的混交林（MF）中，個(gè)體數(shù)比例、重要值以及對(duì)碳儲(chǔ)量的貢獻(xiàn)之和（76.3%）均占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，隨群落發(fā)展至演替頂級(jí)的常綠闊葉林過(guò)程中其徑級(jí)范圍更加擴(kuò)大（黃忠良等，1998）14-15，個(gè)體數(shù)由在中小徑級(jí)為主變?yōu)橐源髲郊?jí)（DBH≥30 cm）為主（95.2%），仍然保持較高的優(yōu)勢(shì)度及對(duì)群落碳儲(chǔ)量的貢獻(xiàn)（50.5%），表明錐栗、荷木作為區(qū)域常見(jiàn)闊葉樹(shù)種，將其加入低質(zhì)馬尾松林改造既能提高群落的物種多樣性，又能增加植被碳儲(chǔ)量。柏拉木、云南銀柴及鼎湖血桐等以小徑級(jí)（1 cm≤DBH＜10 cm）個(gè)體為主的樹(shù)種是BF相對(duì)MF的新增種群，它們雖對(duì)群落碳儲(chǔ)量的貢獻(xiàn)不大（5.7%），但在群落中的優(yōu)勢(shì)度很大（重要值位于群落的前 5位），對(duì)群落個(gè)體數(shù)量的貢獻(xiàn)很大（49.4%），使群落整體形成以小徑級(jí)（1 cm≤DBH＜10 cm）個(gè)體為主（58.2%）的分配結(jié)構(gòu)。柏拉木、云南銀柴及鼎湖血桐等小徑級(jí)個(gè)體樹(shù)種可作為馬尾松改造林分的林下植物樹(shù)種（黃忠良等，1998），對(duì)改善群落層次結(jié)構(gòu)、增加林分結(jié)構(gòu)多樣性及促進(jìn)林分碳循環(huán)及增加植被碳儲(chǔ)量具有極大作用（Xiao et al.，2014；莫江明等，2002）。

3.3　馬尾松人工林近自然改造的生態(tài)效益

森林生態(tài)系統(tǒng)的各項(xiàng)服務(wù)功能之間存在權(quán)衡與協(xié)同的關(guān)系（Alamgir et al.，2016；李雙成等，2013；戴爾阜等，2015）。在馬尾松人工林改造過(guò)程中如果僅考慮林分碳儲(chǔ)量增加或僅注重經(jīng)濟(jì)利益，可能會(huì)導(dǎo)致林分物種多樣性減少、土壤肥力下降、涵養(yǎng)水源及保持水土能力降低、森林火災(zāi)和病蟲害加?。_達(dá)等，2014）。因而，需對(duì)馬尾松林改造所帶來(lái)的生態(tài)與經(jīng)濟(jì)效益進(jìn)行綜合評(píng)估。本研究結(jié)果表明，馬尾松人工林近自然化改造可以南亞熱帶地區(qū)的鄉(xiāng)土樹(shù)種為主，理論上，通過(guò)適當(dāng)?shù)膿穹セ蜷g伐，減少林冠層馬尾松的郁閉度（羅應(yīng)華等，2013；何友均等，2013），通過(guò)引入錐栗、荷木闊葉樹(shù)種，使馬尾松純林形成針闊混交林，當(dāng)混交林群落內(nèi)個(gè)體以大徑級(jí)（DBH≥30 cm）個(gè)體為主時(shí)，可以加入鼎湖血桐、柏拉木和云南銀柴等以小徑級(jí)（1 cm≤DBH＜10 cm）個(gè)體為主的林下樹(shù)種進(jìn)行補(bǔ)充，從而縮短馬尾松人工林順行演替為南亞熱帶地帶性植被——常綠闊葉林的演替進(jìn)程，以更好地發(fā)揮森林生態(tài)系統(tǒng)的服務(wù)功能（何友均等，2013）。

依據(jù)第八次森林清查資料得到的廣東省現(xiàn)有馬尾松林蓄積量和面積數(shù)據(jù)（國(guó)家林業(yè)局，2014），結(jié)合材積源生物量法，估算全省馬尾松林平均碳密度為 12.1 t·hm-2。以鼎湖山針闊混交林（104.4 t·hm-2）和常綠闊葉林的碳密度（146.2 t·hm-2）為參照，若引入適當(dāng)?shù)拈熑~樹(shù)種對(duì)現(xiàn)有馬尾松林進(jìn)行近自然改造，在面積不變的前提下，改造為針闊葉混交林和常綠闊葉林分別有2.5×107t和3.6×107t的植被碳匯潛力。

4　結(jié)論

鼎湖山南亞熱帶森林演替過(guò)程中，共有種的重要值、個(gè)體數(shù)及植被碳儲(chǔ)量在群落中的比例不斷下降，而新增種重要值、個(gè)體數(shù)及植被碳儲(chǔ)量在群落中的比例不斷上升。錐栗、荷木在群落演替過(guò)程中對(duì)群落碳儲(chǔ)量均保持較大的貢獻(xiàn)，因而可作為馬尾松林改造為針闊混交林的首選鄉(xiāng)土樹(shù)種，以增加植被碳儲(chǔ)量的積累。當(dāng)營(yíng)造的馬尾松-錐栗、馬尾松-荷木混交林發(fā)展至接近演替頂級(jí)，群落內(nèi)物種逐漸以大徑級(jí)個(gè)體為主時(shí)，可在間伐或擇伐的基礎(chǔ)上，補(bǔ)充植入以小徑級(jí)個(gè)體為主的鄉(xiāng)土樹(shù)種幼苗，以提高林分結(jié)構(gòu)及物種的多樣性，加速馬尾松混交林向生態(tài)效益更高的地帶性植被——常綠闊葉林的演替進(jìn)程。

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