羅 艷, 貢 璐, 李楊梅

(1.新疆大學(xué) 資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院, 烏魯木齊 830046; 2.綠洲生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 烏魯木齊 830046)

綠洲是干旱區(qū)人類社會(huì)存在和發(fā)展的基礎(chǔ)，農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)則是綠洲中最重要的組成部分[1]。農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)是以作物為中心的農(nóng)田生物與其生態(tài)環(huán)境相互作用所構(gòu)成的具有一定功能和自然調(diào)節(jié)機(jī)制的人工生態(tài)系統(tǒng)，碳(C)、氮(N)、磷(P)元素循環(huán)和平衡是其基本的功能和生產(chǎn)力狀況的反映[2]。C，N，P作為作物生長(zhǎng)發(fā)育所必需的營(yíng)養(yǎng)元素，其含量及其比值平衡關(guān)系對(duì)作物生長(zhǎng)和生理機(jī)能的調(diào)節(jié)發(fā)揮著非常重要的作用。生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)是研究生態(tài)過(guò)程和生態(tài)作用中多重化學(xué)元素平衡的科學(xué)，為探究農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中C，N，P等元素的利用狀況和生物地球化學(xué)循環(huán)提供了一個(gè)很好的研究手段[2-3]。當(dāng)前國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)綠洲農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的研究主要集中于生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能和價(jià)值等的方面，對(duì)其生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的研究，尤其是針對(duì)極端干旱區(qū)綠洲農(nóng)田作物生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的研究尚顯不足[3-6]。開展綠洲農(nóng)田作物器官元素分配及其生育期生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征變化的研究，以期揭示施肥對(duì)作物生長(zhǎng)策略的影響。這對(duì)農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的健康發(fā)展以及綠洲土地資源的可持續(xù)利用具有重要意義。

阿克蘇綠洲地處塔里木河上游、塔克拉瑪干沙漠北緣，是我國(guó)生態(tài)環(huán)境變化敏感和生物多樣性保護(hù)區(qū)，對(duì)以人類活動(dòng)為主的區(qū)域土地資源的開發(fā)反應(yīng)強(qiáng)烈[1]。綠洲內(nèi)高強(qiáng)度的水土資源開發(fā)、不合理的灌溉開墾方式，使得該區(qū)域生物多樣性低，植物稀疏，土壤鹽漬化嚴(yán)重[3-7]。玉米作為耐旱的高產(chǎn)農(nóng)作物[8]，是阿克蘇綠洲主要的經(jīng)濟(jì)作物之一。本文通過(guò)對(duì)塔里木河上游阿克蘇綠洲阿拉爾墾區(qū)不同生育期玉米根莖葉各器官生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的研究，系統(tǒng)分析不同生育期玉米C，N，P元素含量及其化學(xué)計(jì)量比的分異規(guī)律，旨在揭示玉米在各生育期對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)，為玉米的科學(xué)施肥提供一定的理論依據(jù)，補(bǔ)充綠洲農(nóng)田作物在生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)領(lǐng)域中的研究成果，以期為綠洲農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的優(yōu)化管理與綠洲資源的保護(hù)提供理論依據(jù)。

1　材料與方法

1.1　研究區(qū)概況

研究區(qū)位于塔里木河上游阿拉爾墾區(qū)，新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)第一師十一團(tuán)內(nèi)，地處天山中段南麓、塔克拉瑪干沙漠北緣，地理位置跨東經(jīng)80°30′—81°58′，北緯40°22′—40°57′，平均海拔為1 012 m。該區(qū)處于塔里木盆地的北緣，屬暖溫帶極端大陸性干旱荒漠氣候，晝夜溫差大，年均氣溫在9.9～11.5℃；氣候干燥，降水稀少，年均降水量17.4～42.8 mm；蒸發(fā)強(qiáng)烈，年均蒸發(fā)量高達(dá)1 125～1 600 mm；光照和熱量資源豐富，年日照時(shí)數(shù)為2 750～3 029 h，年均光輻射量為6 000～6 220 MJ/m2。春季多浮塵和沙塵暴等災(zāi)害性天氣。土壤母質(zhì)以棕漠土為主，土壤偏堿性，含鹽量高，養(yǎng)分貧瘠。該區(qū)經(jīng)濟(jì)發(fā)展主要依靠第一產(chǎn)業(yè)，玉米(ZeamaysLinn.)、小麥(TriticumaestivumL.)和棉花(Gossypiumspp.)等是該區(qū)域主要的經(jīng)濟(jì)作物。

1.2　試驗(yàn)設(shè)計(jì)

玉米的供試品種為：wg8149。試驗(yàn)施用的氮肥是白色晶體的尿素(CON2H4，含N量為46.4%)，P肥選用呈灰色粉末的重過(guò)磷酸鈣[Ca(H2PO4)2，含P2O5量為44%]，K肥選用顆粒硫酸鉀(含K2O量為40%)。

試驗(yàn)于2015年5月—10月在阿拉爾墾區(qū)第一師十一團(tuán)二連內(nèi)進(jìn)行，采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，每個(gè)處理設(shè)5次重復(fù)。小區(qū)長(zhǎng)為5 m，寬為7 m，面積為35 m2。單作玉米行距為60 cm，株距30 cm，每小區(qū)種植10行，每行種植18穴，每穴定植1株。玉米打窩時(shí)將全部的鉀肥和磷肥，30%的氮肥用作基肥，播種前一次性施入，覆土移栽玉米苗；再于玉米拔節(jié)期追施30%的氮肥，于大喇叭期追施40%的氮肥。基肥養(yǎng)分添加時(shí)均勻撒開，盡量保持肥料在小區(qū)內(nèi)均勻分布；追肥每次按農(nóng)戶施肥同比例隨水施入。施肥處理采用相同的田間管理措施，分別在不同生育期隨機(jī)取樣測(cè)定。

1.3　樣品采樣與測(cè)定

1.3.1野外采樣在立地條件相對(duì)一致的條件下，于2015年5月(拔節(jié)期)、6月(吐絲期)、7月(乳熟期)、8月(成熟期)在玉米樣地隨機(jī)選取3個(gè)1 m×1 m小樣方，采用對(duì)角線法采集樣方內(nèi)長(zhǎng)勢(shì)均勻、高度大體一致的整株玉米5株，收割法采集樣區(qū)內(nèi)玉米的地上器官(包括地上莖和葉片)，挖掘法采集玉米的地下器官(包括根莖和須根)。將玉米的根、莖、葉分別切成2～4 cm的小塊，放進(jìn)有標(biāo)記的信封中，帶回實(shí)驗(yàn)室測(cè)定各器官的元素含量。

1.3.2試驗(yàn)測(cè)定將農(nóng)田中采集的玉米根莖葉樣品帶回實(shí)驗(yàn)室清洗后放于105℃烘箱內(nèi)殺青0.5 h，再將所有樣品放置于85℃條件下烘干至恒重。各器官樣品用植物粉碎機(jī)磨碎后過(guò)0.178 mm篩，稱重裝袋封存用于測(cè)定玉米的全碳、全氮和全磷含量。蘆葦各器官全碳含量采用重鉻酸鉀容重法—外加熱法測(cè)定，全氮含量采用凱氏定氮法測(cè)定，全磷含量采用鉬銻抗比色法測(cè)定。C，N，P測(cè)定結(jié)果以單位質(zhì)量的養(yǎng)分含量表示(mg/g)，每個(gè)樣品重復(fù)測(cè)量3次。

1.4　數(shù)據(jù)處理

用SPSS 17.0軟件和Microsoft Excel 2007對(duì)所得試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理、繪圖和統(tǒng)計(jì)分析。計(jì)算結(jié)果用平均值和標(biāo)準(zhǔn)差(SD)表示。利用單因素方差分析(one-way ANOVA)分析不同生育期玉米根莖葉C，N，P的化學(xué)計(jì)量特征差異，采用Duncan多重比較不同器官和不同生育期對(duì)玉米C，N，P含量及其化學(xué)計(jì)量比的差異，差異顯著性水平為0.05；不同生育期和器官對(duì)蘆葦C，N，P含量及其化學(xué)計(jì)量特征的影響結(jié)果采用GLM(General Linear Model)模型分析主因子效應(yīng)和交互作用。

2　結(jié)果與分析

2.1　玉米C，N，P含量及其化學(xué)計(jì)量比的統(tǒng)計(jì)學(xué)特征分析

對(duì)研究區(qū)玉米整體的C，N，P含量及其化學(xué)計(jì)量比進(jìn)行經(jīng)典統(tǒng)計(jì)學(xué)分析，結(jié)果見(jiàn)表1。玉米C，N，P含量的變化范圍分別為460.08～122.08，37.41～3.00，5.53～0.95 mg/g，平均值分別為306.40，16.11，2.51(mg/g)。極差分別為338.00，34.41，4.58(mg/g)，由于采樣中涉及了不同生育期和不同器官，所以出現(xiàn)這樣較大的極差。通過(guò)進(jìn)一步分析玉米C，N，P化學(xué)計(jì)量比，可知C∶N，C∶P，N∶P的變化范圍分別為211.93～9.45，322.31～16.63，13.99～1.39，均值分別為46.94，114.17，6.66。

表1　玉米整體的C，N，P含量及其化學(xué)計(jì)量比的統(tǒng)計(jì)學(xué)分析

2.2　玉米各器官C，N，P含量及其化學(xué)計(jì)量比在不同生育期的變化特征

不同生育期玉米各器官的C，N，P含量存在差異性(圖1)。各生育期玉米C含量的變化均呈現(xiàn)出葉>莖>根的變化趨勢(shì)，葉和莖的C含量顯著高于根(p<0.05)。不同生育期各器官的C含量呈現(xiàn)出不同的變化趨勢(shì)，其中拔節(jié)期葉的C含量顯著高于乳熟期和成熟期(p<0.05)，莖的C含量在不同生育期間無(wú)顯著差異，而根的C含量是拔節(jié)期顯著低于其他3個(gè)生育期(p<0.05)。各生育期中葉的N元素含量都顯著高于根(p<0.05)；不同生育期中拔節(jié)期葉和莖的N元素含量顯著高于乳熟期和成熟期(p<0.05)，根的N含量不同生育期均無(wú)顯著差異。各生育期中莖的P含量在拔節(jié)期、吐絲期和成熟期均顯著高于葉和根(p<0.05)，而乳熟期是葉的P含量顯著高于莖和根(p<0.05)；不同生育期中乳熟期葉的P含量顯著高于其他3個(gè)生育期(p<0.05)，莖的P含量為乳熟期顯著低于其他3個(gè)生育期(p<0.05)，成熟期根的P含量顯著高于其他3個(gè)生育期(p<0.05)。

不同生育期玉米各器官C∶N，C∶P和N∶P的化學(xué)計(jì)量比值也呈現(xiàn)出一定的規(guī)律變化(圖1)。各生育期在玉米根的C∶N在吐絲期和乳熟期顯著高于葉和莖(p<0.05)，葉的C∶N在成熟期顯著高于莖和根(p<0.05)；不同生育期中成熟期玉米的C∶N顯著高于其他生育期(p<0.05)。各生育期中，拔節(jié)期和吐絲期葉的C∶P都顯著高于葉和根(p<0.05)，成熟期根和莖的C∶P均與葉存在顯著差異，乳熟期各器官間C∶P不存在顯著差異(p>0.05)；不同生育期中乳熟期根和莖的C∶P均顯著高于其他生育期(p<0.05)，拔節(jié)期和吐絲期葉的C∶P顯著高于乳熟期和成熟期(p<0.05)。各樣區(qū)玉米N∶P差異性變化都表現(xiàn)為葉顯著高于莖和根(p<0.05)；不生育期各器官的N∶P呈現(xiàn)出，乳熟期葉片的N∶P顯著低于其他生育期(p<0.05)，成熟期根和莖的N∶P顯著低于其他生育期(p<0.05)。

注：大寫字母A，B，C代表不同生育期各器官的顯著差異(p<0.05)；小寫字母a，b，c代表各樣區(qū)不同器官的顯著特征(p<0.05)。

圖1玉米各器官C，N，P含量及其化學(xué)計(jì)量比在不同生育期的變化特征

2.3　玉米各器官C，N，P含量及其化學(xué)計(jì)量比在各個(gè)生育期的分配特征

在植物不斷適應(yīng)外界環(huán)境和滿足自身生長(zhǎng)所需時(shí)，其體內(nèi)的結(jié)構(gòu)性物質(zhì)、功能性物質(zhì)和貯藏性物質(zhì)在分配比例上隨著生育期的變化會(huì)產(chǎn)生較大的差異。不同生育期玉米C，N，P含量分配特征會(huì)發(fā)生一定的改變(圖2)。在拔節(jié)期玉米C含量在根莖葉的分配比例分別為15.63%，40.13%和44.24%；吐絲期成熟期玉米C含量在各器官的分配均未產(chǎn)生較大的變動(dòng)，與拔節(jié)期相比，根和莖的C含量分配比例增加到17.25%和41.30%，葉的下降至40.22%；到成熟期C含量在根的分配比例增加到22.35%，莖和葉的C含量降低到38.52%和39.13%。從拔節(jié)期到成熟期，玉米N含量在根和葉中的分配比例隨生育期的變化持續(xù)增長(zhǎng)，在成熟期達(dá)到18.54%和55.23%；而N含量在莖中的分配比例則不斷減小，到成熟期僅為26.23%。P含量在玉米拔節(jié)期根、莖和葉的分配比例分別為14.48%，52.20%和33.32%；到吐絲期，根和葉P含量分配比例增加了3.76%和0.55%，而莖的P含量分配比例下降到47.99%；到成熟期，根和莖P含量的分配比例增加到24.34%和51.27%，葉的P含量下降到24.39%。

不同生育期玉米C，N，P化學(xué)計(jì)量比的比例也發(fā)生了一定的改變(圖2)。

拔節(jié)期玉米C∶N在根、莖和葉的比例分別為44.28%，28.11%和27.61%，到成熟期根和莖的C∶N降低到27.45%和24.98%，葉的C∶N則增加到47.57%；在拔節(jié)期玉米根、莖和葉C∶P的比例分別為30.35%，25.54%和44.11%，與拔節(jié)期相比，到成熟期玉米根和莖C∶P的比例分別減小了2.90%和0.56%，葉C∶P的變化比例增加到47.57%；在拔節(jié)期玉米根、莖和葉N∶P的比例分別為21.48%，29.48%和49.25%；到成熟期玉米根和葉N∶P的比例均有所增加，其中增加幅度較大的是葉片，其N∶P達(dá)到62.43%，而莖的N∶P下降了14.30%，變化比例降低至14.96%。

圖2玉米各器官C，N，P含量及其化學(xué)計(jì)量比分配和變化特征

2.4　生育期和器官對(duì)玉米C，N，P含量及其化學(xué)計(jì)量比影響

玉米C，N，P含量及其化學(xué)計(jì)量比受生育期和器官單因素以及兩因素交互影響的程度各不相同(表2)。器官對(duì)玉米C含量的影響最大，達(dá)到極顯著水平(p<0.01)，其離差平方和為521 678.57，生育期的對(duì)其的影響不顯著，生育期和器官兩因素交互作用對(duì)C含量的影響也達(dá)到顯著水平(p<0.05)。生育期、器官以及生育期和器官兩因素交互作用對(duì)玉米N含量的影響均達(dá)到極顯著水平(p<0.01)，其中玉米N含量來(lái)自器官的影響最大，其離差平方和為3 131.71。P含量的變化受不同生育期的影響最大，離差平方和達(dá)到648.19，其次是不同器官，最后是兩因素的交互作用，三者對(duì)玉米P含量的影響均達(dá)到極顯著水平(p<0.01)。

玉米C∶N的變化主要受到不同生育期的影響，其離差平方和為122 821.05，兩因素交互作用對(duì)玉米C∶N的影響也達(dá)到了極顯著水平(p<0.01)。不同生育期和兩因素的交互作用對(duì)玉米C∶P的影響均達(dá)到了極顯著水平(p<0.01)，但不同生育期的離差平方和最大達(dá)到137 299.16，故C∶P主要受不同生育期的影響。玉米N∶P的變異主要受不同器官的影響，其次是不同生育期的影響，二者對(duì)N∶P的影響均達(dá)到極顯著水平(p<0.01)，最后是兩因素交互作用的影響，其影響達(dá)到顯著性水平(p<0.05)。

表2　玉米C，N，P含量及其化學(xué)計(jì)量比整體變異分析

注：*表示p<0.05，**表示p<0.01；自由度后括號(hào)內(nèi)數(shù)字為Greenhouse-Geisser校正后的自由度結(jié)果。

3　討論與結(jié)論

3.1　玉米C，N，P含量特征分析

C，N，P是植物體內(nèi)的基本營(yíng)養(yǎng)元素，其生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征影響著植物的生長(zhǎng)發(fā)育和生理機(jī)制的調(diào)節(jié)[9-11]。本文中玉米體內(nèi)C，N，P元素含量在適應(yīng)綠洲環(huán)境的過(guò)程中不斷發(fā)生改變，從而形成了其獨(dú)特的生理特性和元素的分配特征。玉米C，N元素的平均含量分別為(311.97±102.19) mg/g，(16.41±10.15) mg/g，低于全球植物C[(464.00±32.1) mg/g]和N[(20.60±12.20) mg/g]的平均水平[12-13]；但研究區(qū)玉米P平均含量[(2.54±1.19) mg/g]相比全球平均水平[(1.99±1.49) mg/g]較高[13]。玉米根的C∶N∶P的質(zhì)量比為124∶4∶1，莖的C∶N∶P的質(zhì)量比為132∶6∶1，葉的C∶N∶P的質(zhì)量比為128∶8∶1，均低于全球水平。這表明玉米對(duì)研究區(qū)的環(huán)境具有一定的適應(yīng)特征，對(duì)養(yǎng)分資源的分配特征也有所不同，這是植物在生長(zhǎng)過(guò)程中對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的轉(zhuǎn)移格局[14-16]。

3.2　玉米各器官C，N，P含量及其化學(xué)計(jì)量比的變化特征

植物各器官由于養(yǎng)分貯存與功能差異性導(dǎo)致其元素含量及化學(xué)計(jì)量比變化顯著[17]。根是轉(zhuǎn)運(yùn)和吸收營(yíng)養(yǎng)元素的主要器官，其作用是運(yùn)輸養(yǎng)分和水分，玉米根系發(fā)育時(shí)吸收的各種元素不僅需要維持氣生根等的生長(zhǎng)，還要輔助其他器官的生長(zhǎng)[18]，所以根中的N，P元素最少。但根中不發(fā)生光合作用，組織代謝整體較低，因此根對(duì)C含量的積累也最少。莖是植物支撐地上和連接地上以及運(yùn)輸植物礦質(zhì)元素的重要器官，也是光合產(chǎn)物分配和消耗的器官[19]。隨著玉米植株的生長(zhǎng)，莖也需要大量的有機(jī)物來(lái)滿足自身的生長(zhǎng)，在這樣的過(guò)程中，其C元素的積累量也會(huì)增多。此外氮磷元素的富集與莖的代謝能力以及生命活力有關(guān)[20-21]，莖在滿足自身代謝過(guò)程中活動(dòng)旺盛，對(duì)養(yǎng)分的吸收能力也逐漸增強(qiáng)，提升了P濃度，因此玉米莖中的P元素的積累最多。葉片是植物吸收和貯存營(yíng)養(yǎng)元素的主要地上器官，也是對(duì)環(huán)境變化最為敏感的器官[22-23]。本研究中隨著玉米的迅速生長(zhǎng)，葉片中維管組織逐漸增多，其光合作用不斷增強(qiáng)，糖類在葉片中得到有效積累，這使得葉相比莖和根存儲(chǔ)了更多的C。此外，相關(guān)研究表明，NRA(硝酸還原酶)是玉米氮代謝的關(guān)鍵酶[22]，與氮磷的吸收利用有密切的關(guān)系，玉米不同器官中，葉片的NRA活性最大，因此N含量在葉片中的積累也高于莖和根。

植物能根據(jù)生長(zhǎng)需要自主調(diào)整對(duì)養(yǎng)分比例，從而適應(yīng)外界環(huán)境的變化，而這種適應(yīng)過(guò)程將會(huì)導(dǎo)致植物C∶N，C∶P和N∶P化學(xué)計(jì)量比的變化[19,24]。植物C∶N和C∶P在一定程度上反映了植物吸收和同化C的能力，表征了植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的利用效率[24]。較高的C∶N和C∶P代表了植物對(duì)N和P的利用效率較高，植物在養(yǎng)分缺乏的環(huán)境中具有較高的養(yǎng)分利用策略。在整個(gè)生長(zhǎng)過(guò)程中，玉米葉片為了增強(qiáng)對(duì)外界環(huán)境的適應(yīng)能力，增加了對(duì)C的分配，提高了對(duì)N和P的利用效率，因此葉片C∶N和C∶P增加。葉片是植物新陳代謝最旺盛的器官，植物N∶P反映了其所在環(huán)境的N和P養(yǎng)分條件。本研究中玉米葉片的N∶P要相對(duì)高于莖和根，這是其對(duì)N和P較高的利用效率有關(guān)。

3.3　不同生育期玉米C，N，P含量及其化學(xué)計(jì)量比特征

植物在不同生長(zhǎng)階段時(shí)，會(huì)根據(jù)植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)將有限的養(yǎng)分資源按照一定比例分配給不同器官，因此植物形成了一定的生長(zhǎng)特征和元素的分配規(guī)律[25-26]。玉米植株是一個(gè)由不同器官構(gòu)成的有機(jī)整體，各生育階段各器官元素積累分配和轉(zhuǎn)運(yùn)，是保證其生長(zhǎng)發(fā)育的基礎(chǔ)[10-11]。本研究中，玉米不同生育期C，N，P含量及其化學(xué)計(jì)量比差異顯著。拔節(jié)期玉米以營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)為主，此時(shí)玉米光合作用增強(qiáng)，積累了大量的可溶性糖[27]。玉米生長(zhǎng)代謝旺盛，為滿足植株的生長(zhǎng)，需要大量的蛋白質(zhì)和核酸，因此拔節(jié)期C和N含量最高；吐絲期是玉米營(yíng)養(yǎng)生殖和生殖生長(zhǎng)并進(jìn)的時(shí)期[28]，此時(shí)玉米體內(nèi)合成和積累的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)也較多，而積累的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)不僅要繼續(xù)滿足葉和莖的生長(zhǎng)需要，還要為保證生殖器官的正常發(fā)育提供支持，所以此時(shí)期玉米的C和N含量也相對(duì)較高；乳熟期玉米莖和葉中所貯存的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)開始大量向正在發(fā)育的玉米籽粒輸送[28-29]，所以乳熟期玉米N和P含量較低。到成熟期玉米生長(zhǎng)基本停滯，光合作用速率降低，吸收的營(yíng)養(yǎng)元素主要轉(zhuǎn)移到生殖器官，用于種子的發(fā)育，故此時(shí)C含量最低，P含量最高。

生長(zhǎng)速率理論認(rèn)為，生物體在生長(zhǎng)發(fā)育的過(guò)程中，能夠通過(guò)改變他們自身的C∶N∶P比值來(lái)適應(yīng)自身生長(zhǎng)速率的變化[9]。本研究中玉米在不同生育階段，C∶N隨著生長(zhǎng)呈增加的趨勢(shì)，到成熟期達(dá)到最高，造成這種趨勢(shì)的原因是由于隨著玉米的衰老氮代謝從同化向再分配轉(zhuǎn)化[30]，其體內(nèi)N的分解速度和釋放量相對(duì)大于C，所以使得比值下降。而C∶P隨著生長(zhǎng)呈降低的趨勢(shì)，這是因?yàn)橛衩讖陌喂?jié)期到成熟期，為營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)到生殖生長(zhǎng)的過(guò)程，需要合成具有遺傳作用的蛋白質(zhì)[30-31]，對(duì)P的利用效率和積累量相對(duì)較大。N∶P是判斷植物生長(zhǎng)過(guò)程中環(huán)境對(duì)其養(yǎng)分供應(yīng)狀況的指標(biāo)[12]，本研究中各生育期中玉米生長(zhǎng)速率所對(duì)應(yīng)葉片N∶P的最大值為11，小于14，所以可認(rèn)為玉米生長(zhǎng)更易受N元素限制。

3.4　生育期和器官對(duì)玉米C，N，P含量及其化學(xué)計(jì)量比影響

玉米在生長(zhǎng)過(guò)程中其C，N，P化學(xué)計(jì)量特征受到不同因素的影響。本文中玉米P，C∶N和C∶P的變異主要受不同生育期的影響，C，N和N∶P的變異主要受不同器官的影響，N含量的變異性對(duì)N∶P的動(dòng)態(tài)變化起主導(dǎo)作用。生育期對(duì)玉米生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的影響與玉米自身不同物候期的生理特性有關(guān)[32-33]，且生育期水肥環(huán)境的不同也會(huì)造成這種差異[34-36]。盡管玉米P，C∶N和C∶P受生育期的影響，但玉米P變化特征也受到自身結(jié)構(gòu)特征的影響。

植物對(duì)元素吸收和利用狀況依據(jù)器官結(jié)構(gòu)功能的不同而變化[34]。獲得C最主要的途徑是玉米器官的光合作用，所以器官對(duì)C含量的影響相對(duì)較大。N對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育起著十分重要的作用，研究區(qū)玉米生長(zhǎng)主要是來(lái)源于施肥，當(dāng)環(huán)境中可供玉米生長(zhǎng)的氮素不足，玉米根據(jù)自身生長(zhǎng)需要，通過(guò)調(diào)節(jié)器官中的蛋白質(zhì)及其代謝物組來(lái)逐步適應(yīng)N利用策略的變化[34-36]。這是植物重要的生長(zhǎng)調(diào)節(jié)和物質(zhì)分配的策略，也是植物與環(huán)境相適應(yīng)的結(jié)果。研究表明，植物在自然生長(zhǎng)過(guò)程中，通過(guò)調(diào)節(jié)不同器官的養(yǎng)分變化及其化學(xué)計(jì)量比值來(lái)適應(yīng)環(huán)境變化。所以器官對(duì)C，N和N∶P的影響最大。但生育期對(duì)N和N∶P影響也均達(dá)到了顯著水平，這說(shuō)明玉米器官對(duì)養(yǎng)分的吸收利用具有異質(zhì)性。

綜合本文研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，本研究對(duì)象玉米的生長(zhǎng)在拔節(jié)期到成熟期都更易受到N元素的限制。因此，初步斷定在玉米拔節(jié)期和成熟期，需適量增加氮肥的施用，有利于維持土壤氮肥的平衡。玉米在拔節(jié)期需較高N元素來(lái)增強(qiáng)光合作用，以此來(lái)增加可溶性糖的積累，促進(jìn)蛋白質(zhì)合成，為植株的快速生長(zhǎng)和各器官的發(fā)育提供養(yǎng)分；在乳熟期和成熟期需要較多P元素來(lái)促進(jìn)生殖器官的發(fā)育，加快玉米籽粒的成熟[32]。但本研究結(jié)論與此不同，這可能是與農(nóng)民在玉米各生育期所施的氮肥和磷肥的比重有關(guān)，因此對(duì)于玉米生育期元素變化影響的研究還需結(jié)合施肥試驗(yàn)進(jìn)一步開展。

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