文紹山 張林 焦峻

摘要：為了選育耐熱性好的水稻（Oryza sativa L.）新恢復(fù)系，利用人工氣候室，對(duì)36份水稻恢復(fù)系材料在抽穗揚(yáng)花期高溫脅迫條件下進(jìn)行耐熱性研究。結(jié)果表明，在高溫脅迫條件下，不同水稻恢復(fù)系材料的結(jié)實(shí)率和結(jié)實(shí)率下降率達(dá)顯著水平。聚類分析表明，將36份材料分成耐熱能力不同的4類，其中瀘恢17、RHTR20、R1862和瀘恢602屬?gòu)?qiáng)耐熱性恢復(fù)系。

關(guān)鍵詞：水稻（Oryza sativa L.）；恢復(fù)系；耐熱性；高溫脅迫；開花期

中圖分類號(hào)：S511 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2018）04-0015-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2018.04.004

Selection and Identification of Rice Restorer Line with

Heat Tolerance at Flowering Stage

WEN Shao-shan1，2，ZHANG Lin1，2，JIAO Jun1，2

（1.Rice and Sorghum Research Institute，Sichuan Academy of Agricultural Sciences/Key Laboratory of Southwest Rice Biology and Genetic Breeding，Ministry of Agriculture，Deyang 618000，Sichuan，China；2.Luzhou Branch of National Rice Improvement Center，Luzhou 646100，Sichuan，China）

Abstract： To screen rice restorer lines with high heat tolerance，the heat tolerance of 36 rice restorer lines was identified through artificial climate chamber at flowering stage. The results showed that the differences in seed setting rate and the reduction rate of seed setting rate of rice restorer lines were very significant under high temperature treatment. The 36 rice restorer lines were classified into 4 groups with different heat tolerance based on clustering analysis. It indicated that rice restorer lines Luhui 17，RHTR20，R1862 and Luhui 602 had good heat tolerance.

Key words： rice（Oryza sativa L.）； restorer Line； heat tolerance； high temperature stress； flowering stage

在水稻（Oryza sativa L.）的選育應(yīng)用中，三系雜交水稻新品種更新?lián)Q代，離不開恢復(fù)系的不斷遺傳改良。近年來，全球氣候變暖，變化異常，溫室效應(yīng)日益加劇，高溫脅迫已成為水稻生產(chǎn)的主要災(zāi)害性氣候因素之一[1]。21世紀(jì)初中國(guó)南方在水稻抽穗揚(yáng)花期受到連續(xù)高溫天氣的影響，給雜交水稻產(chǎn)量造成大幅減產(chǎn)[2]。于2003年在中國(guó)長(zhǎng)江流域水稻生殖生長(zhǎng)后期出現(xiàn)的歷史上罕見連續(xù)高溫天氣，出現(xiàn)38 ℃以上天氣，日最高溫度超過40 ℃，持續(xù)近1個(gè)月，給長(zhǎng)江流域各地水稻生產(chǎn)造成巨大損失。特別在2006年，川渝地區(qū)百年不遇的特大高溫干旱災(zāi)害，造成當(dāng)年川渝地區(qū)水稻產(chǎn)量減產(chǎn)25%以上，局部地區(qū)減產(chǎn)甚至超過50%[3-6]。

水稻孕穗開花期主要處于7-8月，該時(shí)期水稻對(duì)溫度的變化最為敏感，其適宜溫度為25～30 ℃，當(dāng)溫度高于35 ℃并超過1 h，就會(huì)造成高溫?zé)岷?，抑制花粉正常好育，?dǎo)致花粉活性下降，花藥開裂異常，花粉活力下降，空秕粒增多，結(jié)實(shí)率降低[7-10]。每年7月下旬至8月上旬，在川渝地區(qū)，高溫天氣常有發(fā)生，導(dǎo)致水稻不能正常散粉、受精以及子粒不飽滿，高溫逼熟現(xiàn)象常見，導(dǎo)致水稻大幅減產(chǎn)。因此，高溫已經(jīng)成為阻礙長(zhǎng)江流域的水稻產(chǎn)量高產(chǎn)再高產(chǎn)的主要限制因素，致使水稻產(chǎn)量潛力逐漸下降。近年經(jīng)品種遺傳改良，國(guó)內(nèi)已經(jīng)篩選出一些耐熱性很強(qiáng)的雜交水稻品種或品系，如II優(yōu)7號(hào)、川農(nóng)優(yōu)498、瀘恢17、R1056等[11-14]。但系統(tǒng)選育耐熱性恢復(fù)系研究較少，本試驗(yàn)收集了生產(chǎn)上已廣泛應(yīng)用的恢復(fù)系和自育不同親緣來源高代穩(wěn)定恢復(fù)系材料，開展水稻抽穗揚(yáng)花期耐熱性研究，以期發(fā)掘耐熱性強(qiáng)的恢復(fù)系新材料，對(duì)今后選育耐熱性雜交稻新品種具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與種植方式

供試材料共36份秈型三系恢復(fù)系（表1），外引蜀恢498、成恢727和輻恢838共計(jì)3份，瀘恢17、瀘恢602、R1862和RHTR01-RHTR30供計(jì)33份自育育種材料。于3月22日播種，4月25日分別移栽至稻田（常溫對(duì)照）和盆缽（人工氣候室高溫處理）。試驗(yàn)用盆高22 cm，直徑18 cm，每盆裝過篩均勻干土6 kg，每盆種植生長(zhǎng)一致的秧苗2穴，于分蘗期除去多余分蘗，每穴保留4～6個(gè)分蘗，每個(gè)品種種植8盆，用于人工氣候室耐高溫研究。田間常溫處理，設(shè)2次重復(fù)，每品種種植5行，每行10穴，作為常溫處理，種植密度和管理同大田生產(chǎn)。水稻成熟后，取樣考種，計(jì)算每個(gè)材料結(jié)實(shí)率。

1.2 耐熱性試驗(yàn)方法

在水稻抽穗開花時(shí)，將室外整齊一致的稻株移入人工氣候室高溫處理，移入前1 d 17∶00后剪去已開花的穎花；處理當(dāng)天人工氣候室溫度設(shè)定在14∶00最高溫度為39 ℃，在8∶00設(shè)為33 ℃，日溫差設(shè)為 8 ℃，相對(duì)濕度設(shè)為 80%。從8∶00-14∶00每隔1 h升高1℃，從14∶00-21∶00每隔1 h下降1 ℃，其余時(shí)間段維持在32 ℃，高溫處理2 d，處理后剪去未開花的穎花，再移至自然條件下種植結(jié)實(shí)。試驗(yàn)設(shè)2次重復(fù)，每重復(fù)種6株。水稻成熟后，取樣考種，考察4穴，每穴取4～6個(gè)穗子考種，計(jì)算每個(gè)處理材料結(jié)實(shí)率。

1.3 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

以結(jié)實(shí)率降低率和耐熱指數(shù)為指標(biāo)，結(jié)實(shí)率降低率=（自然條件下結(jié)實(shí)率-高溫脅迫結(jié)實(shí)率）/自然結(jié)實(shí)率×100%。耐熱指數(shù)=高溫脅迫結(jié)實(shí)率/自然條件下結(jié)實(shí)率×100%。用DPS系統(tǒng)對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行聚類分析，對(duì)水稻恢復(fù)系材料耐熱性評(píng)價(jià)。

2 結(jié)果與分析

2.1 抽穗揚(yáng)花期高溫脅迫對(duì)水稻恢復(fù)系結(jié)實(shí)率的影響

由表2可知，在自然溫度條件下，供試恢復(fù)系材料的結(jié)實(shí)率正常，均在80%以上，其結(jié)實(shí)率變幅為82.9%～94.26%，平均結(jié)實(shí)率為88.64%，變異系數(shù)為3.34%。在抽穗開花期受高溫脅迫下，其結(jié)實(shí)率變幅為32.47%～84.42%，所有供試材料的平均結(jié)實(shí)率為61.96%，變異系數(shù)為13.42%。由表3方差分析結(jié)果可知，在常溫條件下品種間結(jié)實(shí)率的F值為1.921，差異不顯著； 在高溫脅迫下品種間結(jié)實(shí)率的F值為9.368，達(dá)到極顯著水平，這說明在高溫脅迫下供試水稻恢復(fù)系材料間的耐高溫能力有較大差異。在高溫脅迫下，水稻恢復(fù)系結(jié)實(shí)率降低率變幅為8.32%～63.02%，平均結(jié)實(shí)率降低率30.00%，其中以瀘恢17、R1862和RHTR20的結(jié)實(shí)率降幅均在10%以下，表明它們抽穗揚(yáng)花期在高溫脅迫下有較強(qiáng)耐熱性；而結(jié)實(shí)率降幅較大材料有RHTR04、RHTR13和RHTR25超過60%，明顯對(duì)高溫敏感，耐熱性差。

2.2 高溫脅迫條件下耐熱指數(shù)聚類分析及耐熱性評(píng)價(jià)

為反映36個(gè)恢復(fù)系在高溫脅迫條件下耐熱性差異，采用歐氏距離，最長(zhǎng)距離聚類方法對(duì)36個(gè)水稻恢復(fù)系品種（品系）的耐熱指數(shù)進(jìn)行系統(tǒng)聚類（圖1），當(dāng)群間距離為11.64時(shí)，可將36個(gè)水稻恢復(fù)系品種（品系）分為4類。第一類有4個(gè)恢復(fù)系，占供試材料總數(shù)的11.11%；高溫脅迫下平均耐熱指數(shù)90.31%，變幅為88.11%～91.68%，分別是瀘恢17、RHTR20、R1862和瀘恢602，屬?gòu)?qiáng)耐熱性恢復(fù)系；第二類有15個(gè)恢復(fù)系，占供試材料總數(shù)的41.67%；高溫脅迫下平均耐熱指數(shù)79.63%，變幅為73.56%～85.20%，分別是蜀恢498、輻恢838和13個(gè)自育高代恢復(fù)系材料，屬耐熱性恢復(fù)系；第三類有12個(gè)恢復(fù)系，占供試材料總數(shù)的33.33%；高溫脅迫下平均耐熱指數(shù)63.21%，變幅為57.97%～68%，分別是成恢727和11個(gè)自育高代恢復(fù)系材料，屬熱敏感型恢復(fù)系；第四類有5個(gè)恢復(fù)系，占供試材料總數(shù)的13.9%；高溫脅迫下平均耐熱指數(shù)41.14%，變幅為36.98%～47.44%，是5個(gè)自育高代恢復(fù)系材料，屬高度熱敏感型恢復(fù)系。

2.3 耐熱性恢復(fù)系在育種中的應(yīng)用

本試驗(yàn)利用高溫脅迫耐熱指數(shù)聚類，統(tǒng)計(jì)分析分類篩選，其中恢復(fù)系瀘恢17、瀘恢602、輻恢838和蜀恢498具有較強(qiáng)的耐熱性，已配組選育的新品種II優(yōu)7號(hào)、II優(yōu)602、II優(yōu)838和川農(nóng)優(yōu)498在大田生產(chǎn)中表現(xiàn)出較好耐熱性，與以前研究有相似的試驗(yàn)結(jié)果，這與利用人工氣候高溫脅迫對(duì)恢復(fù)系耐熱性鑒定試驗(yàn)結(jié)果是一致的。

3 小結(jié)與討論

本研究表明，水稻恢復(fù)系在抽穗開花期高溫脅迫條件下，結(jié)實(shí)率明顯下降，各試驗(yàn)材料對(duì)高溫敏感程度有很大差異。在本研究中，高溫脅迫處理后，水稻恢復(fù)系結(jié)實(shí)率降低率變幅為8.32%～63.02%，耐熱指數(shù)變幅為36.98%～91.68%，因此通過耐熱性評(píng)價(jià)可獲得強(qiáng)耐熱性的材料。本研究中瀘恢17、R1862和RHTR20的結(jié)實(shí)率降幅均在10%以下，且耐熱指數(shù)均在90%以上，表明其抽穗揚(yáng)花期有較強(qiáng)耐熱性。這對(duì)新選育的雜交稻組合和挖掘耐熱性基因時(shí)有較好參考價(jià)值，應(yīng)加強(qiáng)對(duì)其新選育的雜交稻組合耐熱性鑒定評(píng)價(jià)。

耐熱性水稻品種的選育是防止水稻遭受極端高溫危害最有效的策略，鑒定耐熱性新種質(zhì)是培育耐熱水稻品種的基礎(chǔ)。大量研究表明[15-17]，水稻抽穗揚(yáng)花期對(duì)高溫最為敏感，開花期氣溫遇到35 ℃持續(xù)高溫，水稻結(jié)實(shí)率明顯下降。雷東陽(yáng)等[18]研究了雜交組合及其恢復(fù)系在高溫下的結(jié)實(shí)變化，雜交稻組合的耐高溫能力與其父本的耐高溫能力呈顯著的線性正相關(guān)。本研究表明，水稻恢復(fù)系抽穗揚(yáng)花期在高溫脅迫下，水稻恢復(fù)系瀘恢17、瀘恢602、R1862和RHTR20 仍保持較高結(jié)實(shí)率，耐熱指數(shù)高，具有較強(qiáng)的耐熱性。因此，可以直接利用其配制耐高溫雜交稻新組合，也可以作為培育耐高溫水稻新材料的種質(zhì)資源。

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