高超，李明思，藍(lán)明菊

（石河子大學(xué)水利建筑工程學(xué)院，新疆石河子832003）

植物的根系具有2個(gè)重要的作用，即錨固植株和輸運(yùn)水分及養(yǎng)分[1]。這2項(xiàng)作用是通過(guò)根系構(gòu)型來(lái)實(shí)現(xiàn)的，由此根系具有向地性和向水性。直根系的構(gòu)型一般是由1根粗壯且垂直伸向土層深部的主根（母根）和環(huán)繞主根且與主根呈一定角度向四周生長(zhǎng)的側(cè)根構(gòu)成，直根系的典型構(gòu)型是“傘狀”構(gòu)型[1]。當(dāng)土壤的水、肥、熱等環(huán)境因子在空間均勻分布時(shí)，植物根系的錨固功能和輸運(yùn)功能得以發(fā)揮，根系構(gòu)型主要由其基因型決定[2]。但是，當(dāng)土壤中水分的空間分布不均勻時(shí)會(huì)產(chǎn)生脅迫，植物根系構(gòu)型發(fā)生變化，直根系不再呈“傘狀”構(gòu)型，其側(cè)根會(huì)變得幾乎與主根一樣粗壯[1]，從而使主根的作用退化，形成類似于主根分叉的根型。這種根構(gòu)型的變化不僅反映了根系為保持輸運(yùn)能力和錨固能力而對(duì)土壤水分分布做出的響應(yīng)，還反映了土壤水分環(huán)境對(duì)作物根系的作用。它可作為局部灌溉技術(shù)設(shè)計(jì)中確定土壤有效濕潤(rùn)區(qū)的生理生態(tài)依據(jù)。

長(zhǎng)期以來(lái)，學(xué)術(shù)界對(duì)作物根系分布隨土壤水分分布而變化的問(wèn)題 （即根系的向水性問(wèn)題）做過(guò)許多研究[3]，主要闡述根系的輸運(yùn)功能對(duì)土壤水分變化所做出的響應(yīng)。陸生植物的根系越大，越有利于植株占據(jù)更大的地下空間，增強(qiáng)植株根系間的競(jìng)爭(zhēng)能力使植株獲取更多的水分與營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)[4]。對(duì)根系構(gòu)型的研究表明，根系分叉數(shù)越多，就越能夠迅速占據(jù)大量土壤空間，增強(qiáng)其吸收土壤營(yíng)養(yǎng)的能力和固定植株的作用，從而使植株快速生長(zhǎng)[5-6]。柏彥超[7]研究了水分脅迫對(duì)水稻根構(gòu)型的影響，認(rèn)為輕度水分脅迫能促進(jìn)水稻根系生長(zhǎng)，增加總根長(zhǎng)、根表面積和根體積，增加根系分叉率，但降低根平均直徑。劉錦春等[8]研究柏樹(shù)對(duì)水分脅迫的適應(yīng)機(jī)制時(shí)發(fā)現(xiàn)：水分脅迫在程度不大、歷時(shí)較短的情況下，會(huì)誘導(dǎo)根系下扎和根系彎曲；復(fù)水后，根系可產(chǎn)生生理上的“補(bǔ)償效應(yīng)”，根在原有的基礎(chǔ)上進(jìn)一步伸長(zhǎng)或分叉，使根冠比增加，根系變大。張玲等[9]在研究楓香樹(shù)根系構(gòu)型對(duì)干旱的響應(yīng)時(shí)指出，植物遭受干旱脅迫時(shí)，最敏感部位是根系，適度干旱可促進(jìn)根系的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)和分叉，根系分叉率增大。前人對(duì)于土壤水分脅迫造成根系構(gòu)型變化的研究主要基于側(cè)根數(shù)量增多這一現(xiàn)象，而對(duì)于主根與側(cè)根的關(guān)系則涉及不多。楊小林等[10]對(duì)檉柳、梭梭和羅布麻的根系分叉現(xiàn)象的研究結(jié)果表明，適度的土壤水分脅迫，不僅可使側(cè)根數(shù)量增多，還導(dǎo)致主根分叉，呈現(xiàn)為不定根。另外，前人關(guān)于植物根系構(gòu)型變化的研究工作主要關(guān)注的是根系輸運(yùn)功能的變化，而對(duì)根系的錨固功能（直根系的主、側(cè)根形態(tài)變化）的研究不多。而植物根變粗有利于提高根系的抗拉能力、增加根系與土壤之間的摩擦阻力，進(jìn)而增強(qiáng)根系的錨固作用[11]。側(cè)根變粗，形成類似主根分叉現(xiàn)象，不僅可增加根毛的數(shù)量，維持根系輸運(yùn)功能，還可維持其錨固功能。

前人針對(duì)植物根系構(gòu)型在土壤水分空間脅迫下的響應(yīng)的研究，多以樹(shù)木種群和草原群落為研究對(duì)象[4-6]，而對(duì)直根系農(nóng)作物根構(gòu)型的分析少見(jiàn)報(bào)道。棉花（Gossypium hirsutumL.）是直根系作物，其根系由主根、側(cè)根組成。棉花根系生長(zhǎng)及其分布除了受遺傳特性決定外，還受水分、養(yǎng)分、土壤質(zhì)地等環(huán)境因素影響，其中水分是影響根系生長(zhǎng)的主要環(huán)境因素。在局部灌溉條件下，土壤濕潤(rùn)區(qū)范圍有限濕潤(rùn)區(qū)外的棉花易受到土壤水分脅迫，導(dǎo)致根系構(gòu)型變化。本文在測(cè)坑種植棉花并進(jìn)行高頻局部灌溉條件下，研究了土壤水分空間脅迫下棉花根系構(gòu)型變形（主根分叉）現(xiàn)象，試圖闡釋這種變形與土壤水分分布的關(guān)系，對(duì)認(rèn)識(shí)局部灌溉技術(shù)中土壤濕潤(rùn)區(qū)的設(shè)計(jì)提供幫助。

1　材料與方法

1.1　試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2015年4月至9月在石河子大學(xué)現(xiàn)代節(jié)水灌溉兵團(tuán)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行 （44°18′25″N；86°03′27″E； 海拔 451 m）。 供試棉花品種為新陸早23號(hào)。試驗(yàn)測(cè)坑規(guī)格（長(zhǎng)×寬×深，cm）：苗期為105×80×30；蕾期、花期、鈴期、吐絮期為105×80×60，每個(gè)測(cè)坑種植3株棉花。棉花株距設(shè)為30 cm。苗期和吐絮期不設(shè)重復(fù)；蕾期、花期和鈴期3個(gè)生育階段設(shè)5個(gè)重復(fù)，共17個(gè)測(cè)坑。為了防止地下水干擾，坑底及周邊全部鋪蓋塑料薄膜。依據(jù)卡欽斯基分類法，供試土壤為中壤土，物理性黏粒（粒徑＜0.01 mm）含量36.76%，土壤干容重 1.589 g·cm－3，孔隙率 42.8%，田間持水量26.73%（體積比）。4月底將試驗(yàn)用土過(guò)篩，裝入測(cè)坑。

1.2　試驗(yàn)方法

為了形成土壤局部濕潤(rùn)效果，如圖1所示，每次只從測(cè)坑的一端灌水，因此靠近灌水點(diǎn)的區(qū)域是充分濕潤(rùn)區(qū)，遠(yuǎn)離灌水點(diǎn)的區(qū)域是局部濕潤(rùn)區(qū)。土壤濕潤(rùn)區(qū)雖能將3株棉花包含在內(nèi)，但是，靠近灌水點(diǎn)與遠(yuǎn)離灌水點(diǎn)的棉株根區(qū)土壤水分差別很明顯。每個(gè)測(cè)坑灌水定額為：苗期每次8 L、蕾期每次10 L、花期每次13 L、鈴期每次13 L、吐絮期每次14 L。不同生育階段各測(cè)坑灌水總量分別為：苗期 16 L、蕾期40 L、花期52 L、鈴期52 L、吐絮期 28 L。

5月9日播種，5月16日開(kāi)始出苗，6月10日定苗，6月13日開(kāi)始做灌水處理。5月16日至6月23日為苗期，灌水時(shí)間為6月13日、19日；6月24日至7月11日為蕾期，灌水時(shí)間為6月24日、6月 29日、7月 4日、7月 9日；7月 12日至7月31日為花期，灌水時(shí)間為7月14日、19日、24日、29日；8月1日至8月18日為鈴期，其灌水時(shí)間為8月3日、7日、11日、15日；8月18日以后為吐絮期，灌水時(shí)間為8月23日、31日。

肥料隨水灌入，全生育期各測(cè)坑施肥總量相同：尿素119.6 g、磷肥74.0 g。不同生育階段各測(cè)坑施尿素和磷肥分別為：苗期13.2 g、8 g；蕾期26.4 g、16 g；花期 32 g、20 g；鈴期 32 g、20 g；吐絮期16 g、10 g。為了便于灌水時(shí)監(jiān)控土壤濕潤(rùn)區(qū)，地表不覆膜，降水過(guò)程中對(duì)棉花采取避雨措施，保證水分處理的有效性。

圖1　棉花間距及取土點(diǎn)設(shè)置Fig.1　Cotton（Gossypium hirsutum）pitch and sketch of soil setting

分別在灌水點(diǎn)、棉株中間的 1、2、3、4 點(diǎn)（圖1）處取土樣采用烘干法測(cè)定土壤水分含量。采用雙向切片法和挖掘法分別于6月23日（苗期）、7月 11日（蕾期）、7月 31日（花期）、8月 18日（鈴期）和9月29日（吐絮期）取根。其中：雙向切片法取得根樣用以分析根系分布。切片時(shí)在水平方向上以棉株為中心，按15 cm相同寬度向2側(cè)取樣，直至測(cè)坑邊；垂直方向上10 cm為1層，直至測(cè)坑底部。采用挖掘法獲取整根構(gòu)型。挖掘時(shí)將測(cè)坑中的泥土一點(diǎn)點(diǎn)挖出，得到完整根型，觀測(cè)整根構(gòu)型指標(biāo)。利用精度為1 mm的卷尺測(cè)量主根和側(cè)根長(zhǎng)度，用精度為0.02 mm的游標(biāo)卡尺測(cè)量主、側(cè)根直徑，量角器測(cè)量側(cè)根沿深度方向與主根的夾角。主根分叉的比率是根據(jù)對(duì)所有測(cè)坑中遠(yuǎn)離灌水點(diǎn)的棉株C根形挖掘的結(jié)果，計(jì)算棉株C出現(xiàn)分叉主根數(shù)與其總數(shù)之比。

本文還將試驗(yàn)結(jié)果與同在石河子大學(xué)現(xiàn)代節(jié)水灌溉兵團(tuán)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室中的蒸滲儀 （長(zhǎng)×寬：200 cm×200 cm）棉花滴灌試驗(yàn)結(jié)果以及田間棉花膜下滴灌觀測(cè)結(jié)果相比較。供試棉花品種都是新陸早23號(hào)。3個(gè)蒸滲儀中都未進(jìn)行覆膜處理，棉花寬、窄行種植，共6行，行距為（10＋66＋10＋66＋10）cm，滴灌帶布置在寬行中。田間棉花種植模式為“1膜2管4行”，覆膜寬度120 cm，棉花行距（30＋60＋30）cm，滴灌帶鋪在窄行中。

2　結(jié)果與分析

2.1　棉花根系形態(tài)

7月11日（棉花蕾期）在靠近灌水點(diǎn)附近獲得棉株A根系的構(gòu)型基本呈現(xiàn)“傘狀”（圖2a）。從圖3可以看出棉株A根系2側(cè)土壤含水率空間分布比較均勻；主根根徑與側(cè)根根徑差別很明顯（表1、圖 2a），主根與側(cè)根的直徑差大于5 mm。另外，棉株A側(cè)根幾乎沿主根對(duì)稱分布；蕾期、花期和鈴期的棉株主根與側(cè)根之間的平均夾角大于60°，且平均夾角隨生育階段的增加而減小。這種主根與側(cè)根直徑分明且極易與側(cè)根相區(qū)別特點(diǎn)的根系構(gòu)型屬于較典型的“傘狀”直根系[12]。而隨著棉株距離灌水點(diǎn)間距的增大和灌水后水分的累積，距灌水點(diǎn)較近的觀測(cè)點(diǎn)2的土壤含水率遠(yuǎn)大于觀測(cè)點(diǎn)3；因此，棉株B根系會(huì)出現(xiàn)靠近灌水點(diǎn)一側(cè)的側(cè)根直徑和數(shù)量均大于另一側(cè)的現(xiàn)象 （圖2b），且蕾期主根與側(cè)根直徑差大于3 mm、花期和鈴期則大于5 mm，全生育期內(nèi)主根與側(cè)根之間的夾角較大（表1）。

圖2　蕾期灌水點(diǎn)附近棉花根構(gòu)型Fig.2　Cotton root architecture nearby irrigation point during the bud stage

在蒸滲儀中觀察到距滴灌帶較遠(yuǎn)的棉花根系有主根分叉現(xiàn)象。而距滴灌帶較近的棉花主根沒(méi)有分叉現(xiàn)象，根系構(gòu)型基本呈現(xiàn)對(duì)稱分布；田間土壤含水率分布均勻且水分含量較高（土壤質(zhì)量含水率在15.7%～18.3%），棉花根系呈直根系對(duì)稱構(gòu)型。

2.2　棉花根系分叉現(xiàn)象

棉花定苗之后開(kāi)始實(shí)施灌水處理，由于持續(xù)從一側(cè)灌水，遠(yuǎn)離灌水點(diǎn)的棉株位于濕潤(rùn)鋒處，此處出現(xiàn)土壤水分空間脅迫，觀測(cè)點(diǎn)3、4的含水率差別較大，土壤水分空間不均勻最為明顯（圖3），最終導(dǎo)致棉花根系構(gòu)型變化。一方面是根系構(gòu)型分布不對(duì)稱，根系向土壤水分含量大的方向偏移生長(zhǎng)；另一方面是棉株主根分叉，側(cè)根變粗。隨著棉株生長(zhǎng)需水量增加，花期和鈴期根系構(gòu)型變形加劇，成為類似須根系的構(gòu)型（圖4）。

圖3　蕾期土壤含水率分布Fig.3　Soil moisture distribution in the bud stage

表1　棉株A、B根構(gòu)型參數(shù)比較Table 1　Comparion of root parameters between cotton plants A and B

對(duì)所有測(cè)坑中遠(yuǎn)離灌水點(diǎn)的棉株C進(jìn)行根形挖掘發(fā)現(xiàn)，該位置棉株出現(xiàn)主根分叉的比率為64.20%，棉花根系變成了“須根系”，且不再是對(duì)稱生長(zhǎng)。與此相比，蒸滲儀中距滴灌帶較遠(yuǎn)的棉株根系分叉率為37.50%。在同一生育階段內(nèi)，與“傘狀”直根系相比較，分叉根系構(gòu)型參數(shù)主要表現(xiàn)為：分叉根直徑變粗，分叉根的垂直方向夾角更?。ū?2），大多小于 40°，最小夾角僅為 5°。 蕾期、花期和鈴期的上部根直徑變化甚微，而側(cè)根則明顯增粗；分叉根與垂直方向的平均夾角隨生育階段而增加，這與“傘狀”直根系構(gòu)型的主側(cè)根夾角隨生育階段的推進(jìn)而減小的變化規(guī)律不同。因此，棉花主根分叉后根系構(gòu)型表現(xiàn)為沒(méi)有垂直向下的主根，網(wǎng)狀密布于土壤中，往往分布較淺，根系變長(zhǎng)且分布密度大。這樣的根系不僅更有利于吸收表層的水分及養(yǎng)分，也起到了支撐作用，使棉株穩(wěn)定不倒[12]。

3　討論

棉花是直根系植物，在水分充足且無(wú)外界影響的條件下，其根系由1條主根、若干側(cè)根組成[12]。而在局部灌溉條件下，土壤水分的空間分布不均勻?qū)е赂捣植妗１疚脑跓o(wú)降雨和地下水影響的條件下，觀察到土壤水分空間脅迫造成棉花根系構(gòu)型的變形現(xiàn)象，這與王允喜等[15]、李東偉等[16]等研究的滴灌條件下外行棉花根系分布和植株生長(zhǎng)不均勻的觀點(diǎn)一致。然而，前人的研究多關(guān)注棉株根系生長(zhǎng)的向水性問(wèn)題，即根系向土壤含水率較高的地方偏移生長(zhǎng)的現(xiàn)象，很少論述根系構(gòu)型的分叉現(xiàn)象。而本試驗(yàn)結(jié)果顯示，土壤水分的空間脅迫會(huì)導(dǎo)致棉花根系向水性生長(zhǎng)和主根分叉2方面生理生態(tài)響應(yīng)。這可能對(duì)深入研究局部灌溉條件下土壤濕潤(rùn)區(qū)與棉花根系分布的關(guān)系有意義。

圖4　遠(yuǎn)離灌水點(diǎn)的棉株C各生育時(shí)期根系分叉形狀Fig.4　Root bifurcation shape of cotton far from irrigation point during cotton growth periods

表2　不同生育階段棉株C分叉根系構(gòu)型參數(shù)比較Table 2　Comparion on cotton C root bifurcation parameters at different stages

本試驗(yàn)表明，棉花根系出現(xiàn)分叉的原因是土壤水分的空間脅迫。遠(yuǎn)離灌水點(diǎn)的棉株整個(gè)生育期都處于土壤水分空間脅迫環(huán)境中，隨著水分脅迫的加劇和脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，棉株根系分叉，根構(gòu)型參數(shù)（根系沿垂直方向的夾角）與“傘狀”直根系對(duì)稱分布情況相比明顯減小。這體現(xiàn)了植物性狀和根系構(gòu)型建構(gòu)對(duì)生境變化的響應(yīng)，是植物長(zhǎng)期適應(yīng)環(huán)境的進(jìn)化結(jié)果[17]。從進(jìn)化的角度來(lái)看，棉花原是木本植物；因此棉花根系構(gòu)型與樹(shù)木具有相同的性質(zhì)[18]，在水分空間脅迫環(huán)境中其根系就會(huì)像樹(shù)根一樣分叉。郭京衡等[6]、楊小林等[10]在研究檉柳、梭梭、羅布麻等沙漠干旱灌木或植物根系分叉現(xiàn)象時(shí)就發(fā)現(xiàn)根系構(gòu)型不呈 “傘狀”分布，而是呈不定根系構(gòu)型分布。植物根系分叉會(huì)引起種群植株內(nèi)部對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的競(jìng)爭(zhēng)，植株間傾向于通過(guò)根系分叉增大根系連接長(zhǎng)度，進(jìn)而占據(jù)較大的水分和養(yǎng)分資源空間，提高水分和養(yǎng)分的利用率[19]。棉花在土壤水分空間脅迫條件下所表現(xiàn)出的根系分叉現(xiàn)象可能就是1種抗逆響應(yīng)。

在土壤含水率分布均勻且水分含量較高條件下，棉花根系呈現(xiàn)出的直根系對(duì)稱構(gòu)型能夠使根系在各個(gè)平面上形成三角結(jié)構(gòu)，且可以看作帶預(yù)應(yīng)力的三維加筋構(gòu)型，起到預(yù)應(yīng)力錨桿的作用，從而增加在土體中的錨固作用[11,13-14]，因?yàn)橹备低ㄟ^(guò)吸水作用，能夠有效降低土體的含水量，降低土體中的孔隙水壓力，增加抗剪強(qiáng)度。然而局部灌溉條件下土壤水分分布不均勻易使棉花植株倒伏[20]。但是棉花根系分叉后，可以增強(qiáng)植株的錨固能力，進(jìn)而提高其抗倒伏能力。關(guān)于植物根系的這一生長(zhǎng)特性，鄭力文等[21]在研究油松根系分叉現(xiàn)象時(shí)指出，根系分叉會(huì)增大根系在土壤空間中的分布范圍和所受的根土最大靜摩擦力，從而增強(qiáng)根系錨固性能，有利于根系吸收代謝。受土壤水分空間脅迫的棉株為了保持運(yùn)輸功能，主根分叉后，整個(gè)根系分布較淺，而且根的分布密度較大，這有利于吸收土壤表層的有效水分及養(yǎng)分。王旭峰等[22]在研究草地叢生植物根系構(gòu)型中也得到了相似的結(jié)果。

深入認(rèn)識(shí)棉花根系生長(zhǎng)的這些特點(diǎn)，不僅對(duì)了解局部灌水技術(shù)與作物植株水分利用率之間的關(guān)系很有幫助，還能為設(shè)計(jì)局部灌溉技術(shù)的土壤濕潤(rùn)區(qū)提供生理生態(tài)依據(jù)，對(duì)完善局部灌溉技術(shù)設(shè)計(jì)理論具有重要價(jià)值。

4　結(jié)論

局部灌溉條件下，水分空間分布較均勻的棉株根系構(gòu)型基本呈現(xiàn)“傘狀”對(duì)稱分布，側(cè)根與主根直徑相差5～6 mm，兩者之間的平均夾角在70°～80°，并隨生育階段的推進(jìn)而減小。因土壤水分空間分布不均勻而受到脅迫的棉株主根分叉，側(cè)根變粗，主、次不分明，根系構(gòu)型不再對(duì)稱。分叉根之間的直徑相差1～4 mm；分叉根沿垂直方向的夾角變小，平均值在20°～37°，并隨棉株的生長(zhǎng)而增大。棉花根系分叉后，沒(méi)有垂直向下的主根，整個(gè)根系分布變淺。

參考文獻(xiàn)：

[1]嚴(yán)小龍,廖紅,年海.根系生物學(xué)原理與應(yīng)用[M].北京:科學(xué)出版社,2007:1-3.Yan Xiaolong,Liao Hong,Nian Hai.Root biology:Principle and application[M].Beijing:Science Press,2007:1-3.

[2]李鵬,趙忠,李占斌,等.植被根系與生態(tài)環(huán)境相互作用機(jī)制研究進(jìn)展[J].西北林學(xué)院學(xué)報(bào),2002,17(2):26-32.Li Peng,Zhao Zhong,Li Zhanbin,et al.Advances on the interactional mechanism between root system and eco-enviroment[J].Journal of Northwest Forestry University,2002,17(2):26-32.

[3]James Mc D.Physiology of Cotton[M].Arkansas:Crop Soil and Environmental Sciences,2010.

[4]Kramer P J,Boyer J S.Water Relations of Plant and Soil[M].San Diego,USA:Academic Press,1995.

[5]周艷松,王立群.星毛委陵菜根系構(gòu)型對(duì)草原退化的生態(tài)適應(yīng)[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2011,35(5):490-499.Zhou Yansong,Wang Liqun.Ecological adaptation of root architecture to grassland degradation inPotentilla acaulis[J].Chinese Journal of Plant Ecology,2011,35(5):490-499.

[6]郭京衡,曾凡江,李嘗君,等.塔克拉瑪干沙漠南緣三種防護(hù)林植物根系構(gòu)型及其生態(tài)適應(yīng)策略[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2014,38(1):36-44.Guo Jingheng,Zeng Fanjiang,Li Changjun,et al.Root architecture and ecological adaptation strategies in three shelterbelt plant species in the southern Taklimakan Desert[J].Chinese Journal of Plant Ecology,2014,38(1):36-44.

[7]柏彥超.不同水、氮條件對(duì)水稻生長(zhǎng)及部分生理特征的影響[D].揚(yáng)州:揚(yáng)州大學(xué),2008.Bo Yanchao.Effect of different water stress and nitrogen forms on growth and physiological characteristics of rice[D].Yangzhou:Yangzhou University,2008.

[8]劉錦春,鐘章成.水分脅迫和復(fù)水對(duì)石灰?guī)r地區(qū)柏木幼苗根系生長(zhǎng)的影響[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2009,29(12):6439-6445.Liu Jinchun,Zhong Zhangcheng.Influence of water stress and re-watering on the root growth ofCupressus funebrisEndl.seedlings in the limestone area[J].Acta Ecologica Sinica,2009,29(12):6439-6445.

[9]張玲,王樹(shù)鳳,陳益泰,等.3種楓香的根系構(gòu)型及功能特征對(duì)干旱的響應(yīng)[J].土壤,2013,45(6):1119-1126.Zhang Ling,Wang Shufeng,Chen Yitai,et al.Response of architecture and functions of roots in three kinds of sweet gums under drought stress[J].Soils,2013,45(6):1119-1126.

[10]楊小林,張希明,李義玲,等.基于分形理論的塔克拉瑪干沙漠腹地自然植物根系構(gòu)型特征分析[J].干旱區(qū)資源與環(huán)境,2015,29(8):145-150.Yang Xiaolin,Zhang Ximing,Li Yiling,et al.Analysis and estimation of root architecture in the hinterland of Taklimakan desert base on the fractal theory[J].Journal of Arid Land Resources and Environment,2015,29(8):145-150.

[11]陳麗華,余新曉,宋維峰,等.林木根系固土力學(xué)機(jī)制[M].北京:科學(xué)出版社,2008:57-64.Chen Lihua,Yu Xinxiao,Song Weifeng,et al.Mechanics of root-soil of trees[M].Beijing:Science Press,2008:57-64.

[12]蔡昆爭(zhēng).作物根系生理生態(tài)學(xué)[M].北京:化學(xué)工業(yè)出版社,2011:1-3.Cai Kunzheng.Crop root physiological ecology[M].Beijing:Chemical Industry Press,2011:1-3.

[13]宋維峰,陳麗華,劉秀萍.林木根系固土的理論基礎(chǔ)[J].水土保持通報(bào),2008,28(6):180-186.Song Weifeng,Chen Lihua,Liu Xiuping.Review of theories of soil reinforcement by root system in forest[J].Bulletin of Soil and Water Conservation,2008,28(6):180-186.

[14]周云艷.植物根系固土機(jī)理與護(hù)坡技術(shù)研究[D].武漢:中國(guó)地質(zhì)大學(xué),2010.Zhou Yunyan.Study on mechanism of soil reinforcement by roots[D].Wuhan:China University of Geosciences,2010.

[15]王允喜,李明思,藍(lán)明菊.膜下滴灌土壤濕潤(rùn)區(qū)對(duì)田間棉花根系分布及植株生長(zhǎng)的影響[J].農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào),2011,27(8):31-38.Wang Yunxi,Li Mingsi,Lan Mingju.Effect of soil wetting pattern on cotton-root distribution and plant growth under plastic mulched drip irrigation in field[J].Transactions of the CSAE,2011,27(8):31-38.

[16]李東偉,李明思,劉東,等.膜下滴灌土壤濕潤(rùn)范圍對(duì)棉花根層土壤水熱環(huán)境和根系耗水的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2015,26(8):2437-2444.Li Dongwei,Li Mingsi,Liu Dong,et al.Effects of soil wetting pattern on the soil water-thermal environment and cotton root water consumption under mulched drip irrigation[J].Chinese Journal of Applied Ecology,2015,26(8):2437-2444.

[17]Guswa A J.Effect of plant uptake strategy on the water-optimal root depth[J].Water Resources Research,2010,46(10):1029-1032.

[18]王榮棟,尹經(jīng)章.作物栽培學(xué)[M].北京:高等教育出版社,2005:246-249.Wang Rongdong,Yin Jingzhang.Crop cultivation science[M].Beijing:China Higher Education Press,2005:246-249.

[19]宋清華,趙成章,史元春,等.不同坡向甘肅臭草根系分叉數(shù)和連接長(zhǎng)度的權(quán)衡關(guān)系[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2015,39(6):577-585.SongQinghua,Zhao Chengzhang,Shi Yuanchun,et al.Trade-off between root forks and link length ofMelica przewalskyion different aspects of slopes[J].Chinese Journal of Plant Ecology,2015,39(6):577-585.

[20]李明思,康紹忠,楊海梅.地膜覆蓋對(duì)滴灌土壤濕潤(rùn)區(qū)及棉花耗水與生長(zhǎng)的影響[J].農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào),2007,23(6):49-54.Li Mingsi,Kang Shaozhong,Yang Haimei.Effects of plastic film mulch on the soil wetting pattern water consumption and growth of cotton under drip irrigation[J].Transactions of the CSAE,2007,23(6):49-54.

[21]鄭力文,劉小光,涂志華,等.油松群根與土壤界面摩擦特性研究[J].水土保持學(xué)報(bào),2011,28(1):84-87.Zheng Liwen,Liu Xiaoguang,Tu Zhihua,et al.Friction characteristics between roots ofPinus tabuliformisand soil interface[J].Journal of Soil and Water Conservation,2011,28(1):84-87.

[22]王旭峰,王占義,梁金華,等.內(nèi)蒙古草地叢生型植物根系構(gòu)型的研究[J].內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2013,34(3):77-82.Wang Xufeng,Wang Zhanyi,Liang Jinhua,et al.Study on the root architecture of cespitose plants in the grassland of Inner Mongolia[J].Journal of Inner Mongolia Agricultural University(Natural Science Edition),2013,34(3):77-82.