楊國棟，錢慧蓉，陳　林*，王賢榮

(1 南京林業(yè)大學(xué) 南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心， 南京 210037；2 南京林業(yè)大學(xué) 生物與環(huán)境學(xué)院， 南京 210037)

植被與環(huán)境因子之間的關(guān)系向來是生態(tài)學(xué)領(lǐng)域研究的熱點[1-2]，在諸多環(huán)境因子中，土壤作為最重要的水分及養(yǎng)分資源的提供者，對植物的生長和繁殖有重要作用[3]，也可以通過調(diào)節(jié)資源的供給與分配影響生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的物種組成和群落動態(tài), 制約生態(tài)系統(tǒng)的演替過程和對環(huán)境變化的響應(yīng)[4]。良好的土壤功能是維持植被群落生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定的基礎(chǔ)，其中的土壤有機(jī)質(zhì)、氮素、磷素和鉀素不僅是土壤組成的重要部分，而且是生態(tài)系統(tǒng)中極其重要的生態(tài)因子[5]。自然條件下的植被群落結(jié)構(gòu)是物種對環(huán)境長期適應(yīng)的結(jié)果[6]，不同生態(tài)適應(yīng)類型、不同層次的植被對土壤環(huán)境響應(yīng)程度的差異性，導(dǎo)致植被群落結(jié)構(gòu)隨土壤功能區(qū)分表現(xiàn)出分異格局[7]。研究植被與土壤環(huán)境之間的相互作用關(guān)系，通過分析其空間分布格局與植被群落演替規(guī)律，進(jìn)而為制定物種多樣性保護(hù)對策、有效利用植物資源提供科學(xué)依據(jù)[8]。

短絲木犀(Osmanthusserrulatus)是木犀科(Oleaceae)木犀屬(Osmanthus)野生種之一，是中國特有樹種，其模式產(chǎn)地即為四川寶興縣。該植物的模式標(biāo)本由英國植物采集家E. H. Wilson于1910年在四川穆坪(今寶興)采得，隨后由美國植物學(xué)家A. Rehder鑒定為一新種，于1916年發(fā)表在《Plantae Wilsonianae》一書中[9]。中國植物志曾記載其在四川、廣西、福建有分布，但近年來僅在四川的西嶺雪山、峨眉山、東拉山等地有所發(fā)現(xiàn)，其中東拉山谷集中分布于海拔1 800～2 300 m的短絲木犀種群群落是迄今為止世界上發(fā)現(xiàn)的面積最大的自然種群。短絲木犀是木犀屬少數(shù)春季開花的種類之一，花大而芬芳，花梗長而纖細(xì)，極為美麗[10]。20世紀(jì)初Wilson等采集到該植物的種子之后，英國皇家植物園，Hiller樹木園等處已引種栽培，如今已長成大樹，在英國、歐美等國家在園林中已有應(yīng)用，可是在中國該植物卻尚未開發(fā)利用。短絲木犀春季開花，有香味，具獨特的觀賞價值和開發(fā)利用前景[11]。

東拉山谷地處四川盆地向青藏高原的過渡地帶，其連綿的山脈、縱橫的溝谷、蜿蜒的溪流等復(fù)雜的地形地貌和濕潤多雨的自然氣候以及相對封閉的原始自然環(huán)境造就了當(dāng)?shù)貥O為豐富的動植物多樣性，其間的趕羊溝也是最早一批發(fā)現(xiàn)野生大熊貓的地方。該區(qū)有著“物種避難所”的環(huán)境特點，在大尺度上氣候?qū)χ脖环植计鹬鴽Q定性作用，在較小尺度上地形、土壤、生物之間的相互作用等因素也影響著植物群落的分布。本研究對短絲木犀群落的空間分布及其與土壤肥力之間的關(guān)系進(jìn)行分析，以期明確該植被群落演替過程中土壤因子的變化機(jī)制，并對短絲木犀群落的空間分布及其與土壤養(yǎng)分含量的關(guān)系進(jìn)行分析，并定量分離各類因素對短絲木犀群落空間分布的解釋能力，目的在于為了片段破碎化的短絲木犀群落的保護(hù)與恢復(fù)，為中國野生木犀屬種質(zhì)資源的保護(hù)和利用提供科學(xué)依據(jù)。

1　材料和方法

1.1　研究區(qū)概況

東拉山大峽谷位于龍門山脈邛崍山脈南部的寶興段，地處四川省雅安市寶興縣隴東鎮(zhèn)境內(nèi)，位于E102.25°～102.95°，N30.21°～30.69°，總面積約348 km2，海拔1 800～5 338 m，集典型的峽谷地貌和雪山草原等自然生態(tài)景觀于一體。該區(qū)氣候?qū)賮啛釒Ъ撅L(fēng)氣候區(qū)，由于受山地海拔影響，垂直變化明顯，具有亞熱帶到永凍帶的垂直氣候[12]。全境褶皺密集，斷裂發(fā)育，天然植被保存完好，植被類型為亞熱帶常綠闊葉林，植被類型有常綠闊葉林、常綠和落葉闊葉混交林、落葉闊葉林、針闊混交林等[13]。

1.2　研究方法

1.2.1樣地選擇2016年3月在沿短絲木犀分布線路踏查的基礎(chǔ)上，兼顧物種群落生境地分布的不同，選擇具有代表性、典型性的集中分布地段共設(shè)12個20 m×20 m的正方形樣地(圖1)，每個樣地內(nèi)用插值法細(xì)分為4個10 m×10 m與16個5×5的小樣方。樣地海拔在1 950～2 100 m，西南坡，坡度為38°。采用交叉五點取樣法，以1 m×1 m區(qū)域為網(wǎng)格單元，對240個采樣點進(jìn)行調(diào)查采樣并GPS定位。

圖1　短絲木犀群落的12個樣點Fig.1　12 samples community of Osmanthus serrulatus

1.2.2植物調(diào)查在12個短絲木犀樣方中，采用“每木記帳法”記錄群落中所有物種的信息，包括：(1)胸徑(DBH)2 cm以上的喬木種類的種名、胸徑、高度和冠幅，測定其坐標(biāo)；(2)胸徑小于2 cm的灌木種類的種名、平均高度和冠幅；(3)草本植物的種數(shù)、多度和平均高度。

1.2.3物種多樣性計算方法以物種數(shù)(S)作為衡量物種豐富度的參數(shù)。

植物重要值計算：重要值(IV) =(相對基蓋度+相對頻度+相對密度)/3

其中相對基蓋度(RCO) =Ci/∑Ci× 100 (Ci表示樣方中某植物種基蓋度，即植物的胸高斷面積，m2)；相對頻度(RFE) =Fi/∑Fi× 100 (Fi表示樣方中某植物種頻度，%)；相對密度(RDE) =Di/∑Di× 100(Di表示樣方中某植物密度，株/m2)

Simpson指數(shù)和Berger-Parker指數(shù)均為優(yōu)勢度指數(shù)，其中前者隨一個或幾個物種的優(yōu)勢度的增加而增加，后者完全由最大相對多度的物種給出。Shannon-Wiener指數(shù)為變化度指數(shù)，物種數(shù)量越多，其分布越均勻，其值越大。本文采用3個定量指標(biāo)即Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和在Shannon-Wiener指數(shù)基礎(chǔ)上的Pielou均勻度指數(shù)分布來測度和分析群落物種多樣性與環(huán)境的關(guān)系[14]。

1.2.4土壤樣品處理和分析土壤樣品分析方法依據(jù)《土壤農(nóng)化分析方法》[15]，在每個樣方網(wǎng)格內(nèi)，用環(huán)刀對0～20 cm的土壤進(jìn)行3點重復(fù)取樣，混合后密封，帶回實驗室測定，所有樣品經(jīng)風(fēng)干、剔除雜質(zhì)、研磨和過篩后，用于測定沉積物的全氮、全磷和全鉀。土壤有機(jī)質(zhì)測定采用濃硫酸-重鉻酸鉀外加熱法，土壤全氮采用濃硫酸消煮-凱氏定氮法，土壤全磷采用濃硫酸-高氯酸消煮鉬銻抗比色法，全鉀含量采用堿熔-火焰光度法測定。

1.2.5數(shù)據(jù)處理采用克里格(Kriging)插值法，利用原始數(shù)據(jù)和半方差函數(shù)的結(jié)構(gòu)性，在有限區(qū)域內(nèi)對區(qū)域化變化量進(jìn)行無偏最優(yōu)估計[16-17]，不僅能夠?qū)⒂袛?shù)據(jù)的采樣點之間的自相關(guān)性量化，還可以預(yù)測估算采樣點在未知區(qū)域范圍內(nèi)的空間如何分布。

式中，Z(xi)為沒有數(shù)據(jù)的采樣點四周的已經(jīng)有數(shù)據(jù)的采樣點的值；λi為第i個已經(jīng)知道數(shù)據(jù)的采樣點對沒有數(shù)據(jù)的采樣點的權(quán)重。

地統(tǒng)計中往往要求數(shù)據(jù)呈正態(tài)分布，否則會出現(xiàn)比例效應(yīng)，對分析結(jié)果造成較大誤差。在ArcGIS地統(tǒng)計分析模塊中，可利用探索性分析模塊中的QQPlot圖對土壤養(yǎng)分含量數(shù)據(jù)分布進(jìn)行初步判斷和說明。QQPlot圖在直觀的對正態(tài)分布情況進(jìn)行表達(dá)時，需結(jié)合SPSS中K-S檢驗得出的漸進(jìn)顯著性，即P值，對數(shù)據(jù)的分布進(jìn)行正態(tài)分布的最終判斷，當(dāng)P<0.05時，數(shù)據(jù)不符合正態(tài)分布，對于不符合正態(tài)分布的需要對數(shù)據(jù)進(jìn)行相關(guān)轉(zhuǎn)換，反之，則符合正態(tài)分布。

1.2.6數(shù)據(jù)源的建立將最終240個采樣點的GPS數(shù)據(jù)、土壤樣品養(yǎng)分測定數(shù)據(jù)等匯總錄入Excel，編輯好各樣點屬性數(shù)據(jù)，并導(dǎo)入ArcGIS中，建立樣點屬性數(shù)據(jù)庫。

2　結(jié)果與分析

2.1　植物群落結(jié)構(gòu)特征

根據(jù)短絲木犀的樣方資料統(tǒng)計，4 800 m2的樣地中共有維管束植物235種，隸屬于77 科143 屬，其中蕨類植物8科9屬12種，分別占科、屬、種總數(shù)的10.39%、6.29% 和5.08% 。裸子植物2科5屬9種，被子植物67 科129 屬214種，占科、屬、種總數(shù)的87.01%、87.76%和91.06%。

短絲木犀群落鑲嵌在常綠和落葉闊葉混交林、落葉闊葉林或針闊混交林中，群落組成種類豐富，科、屬組成復(fù)雜。該群落主要由常綠和落葉種類混合組成，群落外貌有明顯的季相變化。由于海拔較高，氣候條件相對較為嚴(yán)峻，群落物種個體較小，群落結(jié)構(gòu)可分為喬木層、灌木層、草本層。喬木層分層明顯，共有75種植物，以短絲木犀、云錦杜鵑(Rhododendronfortunei)、貓兒刺(Ilexpernyi)和鵝耳櫟(Carpinusturczaninowii)為優(yōu)勢種。灌木層主要由喬木層的幼樹、幼苗和其它灌木組成，平均高度0.95 m，共有93種。草本層植物共有70種，其中數(shù)量較多的有大葉水冷花(Pileamartinii)、虎耳草(Saxifragastolonifera)、紫萁(Osmundajaponica)和尼泊爾蓼(Polygonumnepalense)等。

群落喬木層和灌木層的物種重要值統(tǒng)計，可以很好地體現(xiàn)主要物種在群落中的地位和作用。根據(jù)調(diào)查統(tǒng)計，喬木層中重要值在3.0以上的總共有16種(表1)，其中短絲木犀和云錦杜鵑的重要值分別為26.43和23.66，在群落中占有較為明顯的優(yōu)勢地位，其次為貓兒刺，重要值為11.93，再次為鵝耳櫟，重要值為9.75。

表1　東拉山短絲木犀群落喬木層主要樹種的特征值

表2　東拉山短絲木犀群落植被多樣性指數(shù)

注:D.Simpson多樣性指數(shù)；H.Shannon多樣性指數(shù)；J.Pielou均度指數(shù)；W.Whittaker多樣性指數(shù)；Jh.Hill多樣性指數(shù)；F.Alatalo均度指數(shù)；G.Molinari均度指數(shù)； C.優(yōu)勢度指數(shù)；h1.修正的Simpson數(shù)；d1.種的豐富度指數(shù)；Mc.McIntosh多樣性指數(shù)

Note: D. Simpson diversity index; H. Shannon diversity index; J. Pielou evenness index; W. Whittaker diversity index; Jh. Hill diversity index; F. Alatalo evenness index; G. Molinari evenness index; C. Dominance index; h1. Modified Simpson number; d1. Richness index of the species; Mc. McIntosh diversity index

樣地的3個定量指標(biāo)即Simpson指數(shù)(0.924 1)、Whittaker多樣性指數(shù)指數(shù)(2.221 2)和在Shannon-Wiener指數(shù)基礎(chǔ)上的Pielou均勻度指數(shù)(0.924 7)，用來測度和分析東拉山短絲木犀群落物種多樣性與環(huán)境的關(guān)系(表2)。不同群落或某環(huán)境梯度上不同點在于優(yōu)勢種的不同，該樣地的主要坡向為西南-東北走向，西南坡較之東北坡全年日照時間要長，其物種分布與組成自然存在著差異。挑選群落樣地里代表性的4種植物分布圖：以短絲木犀和云錦杜鵑為代表的山地常綠闊葉林；以鵝耳櫪為代表的山地落葉闊葉林；以鐵杉為主的山地針葉林(圖2)。短絲木犀主要密集分布方位在東南方位，該群落所處環(huán)境較為惡劣，植株生長較為緩慢，實際調(diào)查中也發(fā)現(xiàn)成年個體相對較多；鐵杉分布地都在群落樣地的北部，該區(qū)海拔較高，地形陡峭；闊葉林散布在群落樣地內(nèi)，分布廣泛。喬木層和灌木層的建群種都是短絲木犀，生長旺盛，占據(jù)了極大的生存資源空間，優(yōu)勢度明顯。

2.2　群落土壤元素含量的統(tǒng)計特征

利用ArcGIS地統(tǒng)計模塊對東拉山短絲木犀群落土壤養(yǎng)分含量進(jìn)行數(shù)據(jù)分析生成直方圖，研究區(qū)群落土壤中，全氮、全磷、全鉀和有機(jī)質(zhì)含量的經(jīng)典描述性統(tǒng)計見圖3。4個指標(biāo)含量變化范圍分別為6.4～12.5、1.04～1.25、23.5～29.4、211～318 g/kg；最大值分別是最小值的1.94倍、1.21倍、1.25和1.51倍，差異最大的是全氮。幾項指標(biāo)平均值和中值相差不大。從變異系數(shù)來看，在土壤成分的空間分布研究中，通常使用變異系數(shù)CV表示土壤相關(guān)成分含量的空間離散或者變異程度，通常分為三級標(biāo)準(zhǔn)：CV≤10%時，數(shù)據(jù)間存在空間弱變異性；CV≥100%時，為空間強(qiáng)變異性；當(dāng)CV介于兩者之間時為空間中等變異性[18]。全氮、全磷、全鉀和有機(jī)質(zhì)均表現(xiàn)為中等程度的變異性。短絲木犀群落的表層土壤元素的平均值與中值基本相等，說明土壤元素含量分布中心趨于正態(tài)分布。

圖2　樣地內(nèi)4種指示樹種分布圖Fig.2　The distribution of four kinds of indicator trees in the community

圖3　東拉山短絲木犀群落土壤4種養(yǎng)分含量直方圖Fig.3　Histogram of four nutrient contents in Dongla Mountains community soil

名稱Name范圍Range程度Degree描述Describe峰度Kurt3<峰度≤數(shù)據(jù)個數(shù)30正偏離/右偏態(tài)Positivedeviation/Rightskewness右邊的尾部長Ministerontheright

峰度系數(shù)(表3)用來度量數(shù)據(jù)在中心的聚集程度。全氮、全磷和有機(jī)質(zhì)含量分布的峰度系數(shù)都小于3，平均值近似中值，說明三者含量分布與正態(tài)分布特點相似，三者含量分布曲線中心比正態(tài)分布較窄較緩；全鉀含量分布的峰度系數(shù)大于3，說明分布曲線中心比正態(tài)分布較窄較陡。表層土壤元素的含量分布的偏度系數(shù)都小于0，則可判斷4種養(yǎng)分含量分布成負(fù)偏態(tài)，在直方圖中也可明顯看出此特征。在表層土壤元素趨勢的分析過程當(dāng)中，透視面的選擇應(yīng)盡量使采樣數(shù)據(jù)在透視面投影點分布集中，這樣通過投影點擬合的趨勢方程具有代表性，能有效反映全局趨勢。如果擬合曲線平直，則沒有全局趨勢；如果擬合的曲線為曲線，則存在全局趨勢[19]。

2.3　群落土壤元素含量空間分布趨勢分析

利用ArcGIS軟件中的地統(tǒng)計模塊分析東拉山短絲木犀群落的表層土壤含量的趨勢(圖4)，其中每條線的高度代表此點位處的土壤元素含量值，每條線的位置為采樣點在東西和南北方向上的投影位置。結(jié)果顯示，4種養(yǎng)分含量的藍(lán)線和綠線都呈微弱的U型趨勢，說明表層土壤養(yǎng)分含量的在東西和南北兩方向上都有變化。全鉀的藍(lán)線在由北至南的方向上呈逐漸降低的趨勢，而且趨勢較明顯，有較明顯的U形趨勢，說明東拉山短絲木犀群落的全鉀含量高于南部區(qū)域；綠線由西至東的方向上呈先上升后下降的趨勢，趨勢不明顯，說明群落的東部與西部總體含量差異不明顯。

群落內(nèi)全氮、全磷和有機(jī)質(zhì)的含量藍(lán)線和綠線都呈微弱的U型趨勢，說明三者含量的在東西和南北兩方向上都有變化，且在南北方向上，呈兩頭高，中間低的特點，即先升高后降低的趨勢；在東西方向上呈兩頭低的特點，即中間高的先降低后升高的趨勢，但總體呈降低趨勢。結(jié)合趨勢線及整體趨勢圖，群落土壤全磷含量在東西和南北方向上沒有十分顯著的變化趨勢，整體變化較平穩(wěn)，說明短絲木犀植物群落樣方內(nèi)的含量很均勻。

2.4　檢驗群落土壤中營養(yǎng)元素含量數(shù)據(jù)分布

通過圖5可明顯看出4種土壤養(yǎng)分含量分布數(shù)據(jù)接近正態(tài)分布，但不完全符合正態(tài)分布特點，且經(jīng)SPSS對4種土壤養(yǎng)分含量數(shù)據(jù)分析得出的P值(K-Stest)分別為0.041(有機(jī)質(zhì))、0.036(全氮)、0.019(全磷)和0.022(全鉀)，小于0.05，不符合正態(tài)分布，與QQPlot圖結(jié)果一致。

因此，通過對4種土壤養(yǎng)分含量數(shù)據(jù)進(jìn)行轉(zhuǎn)換后的正態(tài)分布檢驗，結(jié)果(圖6)表明轉(zhuǎn)換后的數(shù)據(jù)QQPlot分布圖呈直線分布，符合正態(tài)分布特點。再利用SPSS軟件進(jìn)行檢驗，經(jīng)K-S正態(tài)分布檢驗后得出P(K-Stest)值分別為0.613(有機(jī)質(zhì))、0.425(全氮)、0.164(全磷)和0.423(全鉀)，大于0.05，數(shù)據(jù)符合正態(tài)分布，說明經(jīng)對數(shù)轉(zhuǎn)換后的數(shù)據(jù)服從正態(tài)分布，則后續(xù)應(yīng)選用對數(shù)正態(tài)克里格法進(jìn)行空間插值，對4種土壤養(yǎng)分含量的分布做出預(yù)測。

藍(lán)色線表示南北方向上群落土壤養(yǎng)分含量的變化趨勢；綠色線表示東西方向上群落土壤養(yǎng)分含量的變化趨勢特征；X軸表示群落正東方向，Y軸表示群落正北方向，Z軸表示點位測量值的大小。A. 有機(jī)質(zhì)含量；B. 全氮含量；C. 全磷含量；D. 全鉀含量圖4　短絲木犀群落土壤4種養(yǎng)分含量趨勢分析圖The blue line indicates the change trend of the soil nutrient content of the community south-north; The green line indicates the change trend of the soil nutrient content of the community east-west; The X-axis represents the community due east; The Y-axis represents the community due north; The z-axis is the size of a point measurement. A. Organic matter content; B. Total nitrogen content; C. Total phosphorus content; D. Total potassium contentFig.4　Analysis on the trend of four kinds of nutrient in community soil

2.5　群落土壤營養(yǎng)含量的空間分布

基于對土壤元素含量的空間分布特征的分析，利用ArcGIS對東拉山短絲木犀土壤養(yǎng)分含量進(jìn)行克里格空間插值，繪制土壤養(yǎng)分含量空間插值預(yù)測圖(圖7)。從圖中可看出群落中部土壤有機(jī)質(zhì)含量明顯高于其他區(qū)域，呈較大范圍的島狀分布，同時，分布地的北、南及西北部均有小范圍島狀分布區(qū)域。這些有機(jī)質(zhì)島狀分布區(qū)域是東拉山短絲木犀分布的中心位置，具有較為穩(wěn)定的植被格局，由于形成較早，土壤擾動較少，環(huán)境穩(wěn)定，自然環(huán)境代謝物質(zhì)在土壤中大量積累，有機(jī)質(zhì)豐富，因此有很多自然生長狀況良好的大胸徑成年大樹，表現(xiàn)出較為穩(wěn)定的群落格局。

另外，分布區(qū)的全磷和全鉀西部明顯高于其他區(qū)域，全磷和全鉀含量最高值的土壤樣點也在此范圍，但在分布圖中不影響該區(qū)域全磷和全鉀含量整體水平。分布區(qū)南部有全磷和全鉀含量較高的分布區(qū)域，但是島嶼面積較分布區(qū)的北部和東部較大范圍區(qū)域全磷和全鉀含量都較小。研究區(qū)沉積物中全氮含量自南向北逐漸增加，全氮含量的低值出現(xiàn)在東南部，高值出現(xiàn)在西北部，并形成了幾個比較明顯的島狀高值區(qū)域。

圖5　短絲木犀群落土壤4種養(yǎng)分含量QQPlot圖Fig.5　Four nutrients contents in soil community QQPlot map

圖6　對數(shù)轉(zhuǎn)換后的短絲木犀群落土壤4種養(yǎng)分含量QQPlot圖Fig.6　The four nutrients in the soil community QQPlot view after the digital conversion

圖7　短絲木犀群落土壤4種養(yǎng)分含量的克里格插值預(yù)測圖Fig.7　Nutrients of the four kinds of soil communities Kriging forecast map

圖8　短絲木犀群落的克隆繁殖苗Fig.8　Clonal propagation of the community of O. serrulatus

3　討　論

物種分布及其多樣性與環(huán)境因子的關(guān)系受到研究尺度的強(qiáng)烈影響[20-21]，從大的尺度上來說，氣候和地形因子對植物群落的構(gòu)建都是主導(dǎo)因素；從小的范圍來說，土壤理化特征與植物組成則存在一定的耦合作用關(guān)系，一方面共同受到地形因素的制約，另一方面則相互產(chǎn)生影響。土壤是陸生植被棲息分布的基質(zhì)，為植物提供必需的水分和營養(yǎng)物質(zhì)，是植被分布的重要影響因子之一[22-23]，而山地土壤中，有機(jī)質(zhì)以及氮、磷、鉀等土壤理化因子與植被群落組成和分布都有顯著的關(guān)系[24-25]。

土壤的營養(yǎng)元素是土壤肥力的基本屬性，也是植物群落的重要環(huán)境因子。研究表明，在同一山體成土母質(zhì)一致的條件下，由于地上植物群落的差異，土壤營養(yǎng)元素的含量亦不相同。在自然條件下，植被生產(chǎn)力及植物群落的物種組成大都受到養(yǎng)分的限制，由于氮素和磷素在植物物質(zhì)合成方面的重要作用，氮素和磷素在退化植被中的限制作用更為明顯[26-27]。

郝日明等[14]研究表明，野生桂花群落地分布在石灰?guī)r山地，群落內(nèi)有裸露的巖石，土層薄。短絲木犀的生境地多為山體活躍、土層較淺的地區(qū)，土層的營養(yǎng)物質(zhì)保證了成年株短絲木犀的生長。短絲木犀群落土壤中有機(jī)質(zhì)含量高，土壤肥力高，這與林下有大量苔蘚植物生存有關(guān)。這些植物一方面分泌多種酸性物質(zhì)，加速成土母質(zhì)的風(fēng)化、分解，另一方面這些植物的殘體、凋落物進(jìn)入土壤，增加了土壤有機(jī)質(zhì)的含量。

東拉山地區(qū)屬于典型的石灰?guī)r山地，由于石灰?guī)r易受雨水沖刷，山體較為活躍，形成石灰?guī)r碎石坡，繼而在地表形成溝壑。所以群落內(nèi)土壤的保水力、持肥力都較低，只有像短絲木犀這樣耐瘠薄、干旱的物種才能夠正常生長，完成生活史。

東拉山短絲木犀群落土壤中全鉀含量在群落西南方位的陡坡含量相對較低，在西部地區(qū)由北向南呈現(xiàn)遞減的趨勢，主要因為土壤全鉀含量受土母質(zhì)影響較大，且向下淋溶易被土壤粘粒吸附，不具有表聚性，所以陡坡上含量低。群落的西北地區(qū)溝壑縱橫，雨水沖刷嚴(yán)重，山體活動頻繁，短絲木犀的枝條易受外力作用而被土壤和碎石積壓。而土壤中鉀含量是促進(jìn)根部生長的主要元素，所以被土壤和地被植物掩蓋的短絲木犀枝條逐漸形成不定根，慢慢形成新植株(圖8)，這種克隆繁殖方式也是很多野生桂花的繁衍更新方式[28]。

4　結(jié)　論

短絲木犀物種自身獨特的生長習(xí)性與生境條件影響著種群的更新方式和種群結(jié)構(gòu)及其遺傳結(jié)構(gòu)，進(jìn)而影響種群的穩(wěn)定性和物種的生存狀態(tài)。相對于一般常綠闊葉林樹種, 短絲木犀耐貧瘠的能力較強(qiáng)，可適應(yīng)山體活躍、土層較淺的生境，形成優(yōu)勢純林。在沒有外界干擾的條件下，短絲木犀林下土壤在其地上植被的干擾下繼續(xù)發(fā)育，土壤中有機(jī)質(zhì)含量升高，土壤的保水力、持肥力不斷增強(qiáng)，它已經(jīng)能夠適應(yīng)包括常綠闊葉林樹種的多種物種的生存。但是由于短絲木犀的種子在自然生境下存在隔年萌發(fā)的現(xiàn)象[29]，幼苗的生長不耐蔭性等因素，群落自身的發(fā)育受到限制。

東拉山短絲木犀植物群落的分布明顯與群落土壤中有機(jī)物、氮、磷和鉀的含量相關(guān)，群落土壤的有機(jī)質(zhì)含量和山地氣候的敏感關(guān)系，決定了短絲木犀的分布地范圍，全N、P和K等營養(yǎng)元素則直接決定了短絲木犀群落的更新繁衍方式。短絲木犀植被群落通過改變林下凋落物的質(zhì)與量和非生物環(huán)境等方式影響群落生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)土壤養(yǎng)分資源的循環(huán)和分布，土壤養(yǎng)分資源的量及空間分布也會反過來影響短絲木犀群落結(jié)構(gòu)及分布。最終的結(jié)果是群落土壤作為整個短絲木犀群落生態(tài)系統(tǒng)的一部分在生態(tài)系統(tǒng)中達(dá)到物質(zhì)能量的平衡, 使得短絲木犀群落在地理隔離間形成適用自身群落生長的小生態(tài)系統(tǒng)的“孤島”。

研究短絲木犀群落的土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷、全鉀的空間分布規(guī)律不僅有助于探明短絲木犀獨特生境的生態(tài)過程和功能，而且為合理利用和保護(hù)破碎化的短絲木犀群落提供科學(xué)依據(jù)。

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