王　麗，雷少剛，卞正富

(1 中國(guó)礦業(yè)大學(xué) 環(huán)境與測(cè)繪學(xué)院，江蘇徐州 221116；2 滁州學(xué)院 地理信息與旅游學(xué)院，安徽滁州 239000)

地下開采引發(fā)地表沉陷和裂縫[1-2]，改變地表形態(tài)[3]，導(dǎo)致光照、水分、土壤養(yǎng)分等植被生境變化[4-6]，最終影響植物個(gè)體生長(zhǎng)和群落的空間分布[7-9]。目前關(guān)于中國(guó)半干旱礦區(qū)采煤塌陷對(duì)植物的影響研究已經(jīng)引起廣大學(xué)者的關(guān)注，如趙國(guó)平等研究表明采煤塌陷導(dǎo)致植被的死亡率增大[10]；趙歡歡等研究發(fā)現(xiàn)采煤塌陷區(qū)優(yōu)勢(shì)種發(fā)生演替，即由多年生草本植物演變?yōu)橐欢晟荼局参颷7]等。迄今，已有研究主要集中在景觀尺度和群落尺度，如：錢者東等研究指出煤炭開采造成礦區(qū)植被生物量減少、景觀斑塊形狀復(fù)雜化、破碎度加大[11]；黃翌等利用遙感技術(shù)分析了大同礦區(qū)煤炭開采對(duì)植被擾動(dòng)的時(shí)空效應(yīng)[12]；郭友紅研究發(fā)現(xiàn)，與非采區(qū)相比，采煤沉陷區(qū)植物多樣性有所增加[13]。但到目前為止，基于微觀尺度研究煤炭開采對(duì)植物個(gè)體光合生理影響的研究較為少見。光合作用是植物物質(zhì)積累的重要途徑，植物光系統(tǒng)性能直接影響植物生長(zhǎng)速度及形態(tài)[14]。采煤沉陷區(qū)內(nèi)植物通過調(diào)節(jié)自身光合生理過程，改變形態(tài)特征等，以適應(yīng)外界環(huán)境脅迫的影響[15]。因此，可以通過植物葉片光合作用的變化來反映植物對(duì)環(huán)境因子的適應(yīng)性及其對(duì)各種環(huán)境資源的利用能力[16]。

葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)是快速檢測(cè)逆境脅迫對(duì)植物葉片光系統(tǒng)影響的無損探針[17-18]。該技術(shù)已被廣泛應(yīng)用到諸如干旱[19]、環(huán)境污染[20]、光照[20]、營(yíng)養(yǎng)元素虧缺[21]、高/低溫[22-23]等逆境脅迫對(duì)光系統(tǒng)原初反應(yīng)的影響研究中[18]。利用Strasser等基于生物膜能量流構(gòu)建的JIP測(cè)定方法[24]，還可以進(jìn)一步檢測(cè)植物葉片PSⅡ氧化-還原狀態(tài)及色素間的能量傳遞變化[25]。應(yīng)用該技術(shù)方法分析煤炭開采后植物葉片光系統(tǒng)對(duì)光能的吸收、傳遞、耗散、分配的變化特征，可以快速和非破壞性地反映采煤對(duì)植物光合系統(tǒng)功能的影響。

本研究以神東礦區(qū)為研究區(qū)域，選取區(qū)域優(yōu)勢(shì)物種檸條為實(shí)驗(yàn)材料，應(yīng)用快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)理論及技術(shù)方法，分析采煤塌陷后檸條葉片光系統(tǒng)對(duì)逆境的響應(yīng)特征，識(shí)別影響檸條光合生理活動(dòng)的關(guān)鍵環(huán)境因子，為西部礦區(qū)植物個(gè)體損傷診斷與修復(fù)提供方法參考。

1　材料和方法

1.1　研究區(qū)概況與樣地設(shè)置

神東礦區(qū)(110° 05′～118° 14′E，39° 17′～39°26′N)，北臨毛烏素沙地，南接黃土高原，地處風(fēng)沙地貌向黃土丘陵地貌的過渡帶。氣候?qū)贉貛Т箨懶詺夂?，年平均氣? ℃，年蒸發(fā)量2 000 mm左右，年平均降水量350 mm左右。植被類型為暖溫帶典型草原區(qū)，原生代表群系為針茅草原。礦區(qū)煤炭資源具有埋藏淺、基巖薄、煤層厚的特點(diǎn)，以綜合機(jī)械化采煤為主要采煤方法，工作面多為長(zhǎng)度大于200 m超大工作面。相關(guān)研究表明超大工作面開采顯著增加了采后地表穩(wěn)定下沉區(qū)的面積和范圍，同時(shí)采煤對(duì)上覆巖層與地表的擾動(dòng)程度比一般采煤工作面更為劇烈[26-28]，因此對(duì)植被影響也更為顯著。

本研究分別在非采區(qū)(作為對(duì)照，CK)及開采沉陷后1 a、2 a的工作面(圖1)正上方，選取區(qū)域優(yōu)勢(shì)物種檸條(Caraganakorshinskii)為目標(biāo)植物，選取海拔、坡度、坡向及土壤類型相近的坡地作為研究樣地，并于各樣地不同部位(坡上、坡中、坡下)分別設(shè)立3個(gè)5 m×5 m樣方，取樣測(cè)定相關(guān)指標(biāo)。

圖1　研究區(qū)域及樣方位置圖Fig.1　Geographic sketch maps of study area and samples

1.2　測(cè)定指標(biāo)及方法

1.2.1快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線2016年7月上旬，選擇天氣晴朗的上午7:00～9:00，在每個(gè)樣方內(nèi)選取5株長(zhǎng)勢(shì)較一致的檸條作為目標(biāo)植物，對(duì)目標(biāo)植物健康成熟葉片進(jìn)行暗適應(yīng)(20 min)，利用OSP330+便攜式葉綠素?zé)晒鈨x，測(cè)定各葉片的O-J-I-P曲線，熒光誘導(dǎo)曲線用于JIP-test分析。

OJIP曲線由3 000 μmol/(m-2·s-1)脈沖紅光誘導(dǎo)，熒光信號(hào)的記錄從10 μs(以0 ms計(jì)算)開始至1 s結(jié)束，共記錄105個(gè)數(shù)據(jù)，OJIP曲線上O、K、J、I和P點(diǎn)分別為0、0.13、2、30和1 000 ms對(duì)應(yīng)的時(shí)刻[29]。利用5次重復(fù)的平均值繪制OJIP曲線，曲線橫坐標(biāo)以對(duì)數(shù)形式表示[30-31]。為消除熒光振幅之間的差異，利用公式對(duì)OJIP曲線進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理，將F值轉(zhuǎn)換為對(duì)應(yīng)的V值，標(biāo)準(zhǔn)化公式為[32]：Vop=(Ft-Fo)/(Fp-Fo)，其中Vop為標(biāo)準(zhǔn)化后的相對(duì)熒光強(qiáng)度，F(xiàn)t為各時(shí)間點(diǎn)的熒光強(qiáng)度，F(xiàn)p為對(duì)應(yīng)P相點(diǎn)的熒光強(qiáng)度[33]。然后計(jì)算相對(duì)熒光變幅[34]，計(jì)算公式為：ΔVop=Vop(t)-Vop(ck)，其中t為沉陷年限，CK為作為對(duì)照的非采區(qū)。

1.2.2JIP-test分析O-JIP協(xié)議(JIP-test)是Strasser等在生物膜能量流動(dòng)理論基礎(chǔ)建立的分析方法[35]。利用該方法能夠獲取大量有關(guān)葉片PSⅡ進(jìn)行原初光化學(xué)反應(yīng)過程中能量傳遞效率的信息[18]。對(duì)OJIP曲線進(jìn)行JIP-test分析，可得到以下熒光參數(shù)：(1)供體側(cè)參數(shù)：Wk(K相可變熒光占J相可變熒光的比例，反映放氧復(fù)合體損傷程度)[29]；(2)反應(yīng)中心參數(shù)：?jiǎn)挝环磻?yīng)中心吸收(ABS/RC) 、捕獲(TRo/RC)、用于電子傳遞(ETo/RC)的能量及反應(yīng)中心密度(RC/CSo)、單位面積熱耗散的能量(DIo/CSo)[34]；(3)受體側(cè)參數(shù)：Vj( J點(diǎn)相對(duì)可變熒光)、Mo(QA的初始還原速度)；(4)光合性能指數(shù)：Fv/Fm(PSⅡ最大光化學(xué)效率)、PIABS(以吸收光能為基礎(chǔ)的光合性能指數(shù))等。對(duì)上述熒光參數(shù)，以對(duì)照組CK的葉綠素?zé)晒鈪?shù)為標(biāo)準(zhǔn)，求得采煤沉陷區(qū)檸條與對(duì)照(CK)組檸條葉綠素?zé)晒鈪?shù)的比值[30, 36]，繪制雷達(dá)圖。

1.2.3土壤理化性狀在進(jìn)行檸條葉綠素?zé)晒夂凸夂虾粑O(jiān)測(cè)的同時(shí)，用密封袋同步在樣方內(nèi)隨機(jī)采集表層0～15 cm土壤樣品，土樣帶回實(shí)驗(yàn)室分析土壤化學(xué)性質(zhì)(每個(gè)樣方5個(gè)重復(fù)，用四分法處理后作為一個(gè)混合土樣)。其中，土壤含水量測(cè)定采用烘干法，有機(jī)質(zhì)含量測(cè)定采用容量法，全氮含量測(cè)定采用凱氏定氮法，速效氮含量測(cè)定采用堿解擴(kuò)散法，全磷含量測(cè)定采用酸溶鉬銻抗比色法，速效磷含量測(cè)定采用NaHCO3浸提鉬銻抗比色法，全鉀含量測(cè)定采用HF消解火焰光度計(jì)法，速效鉀含量測(cè)定采用NHQCOOH浸提火焰光度計(jì)法[37]。

1.3　數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2013軟件對(duì)基礎(chǔ)數(shù)據(jù)進(jìn)行初步統(tǒng)計(jì)分析；利用SPSS 22軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行多元因變量方差分析(multivariate analysis of variance，MANOVA)，采用最小顯著差數(shù)法( LSD法)進(jìn)行多重比較和顯著性檢驗(yàn)(α=0.05)，繪制OJIP曲線及雷達(dá)曲線；利用Canoco 5.0 軟件對(duì)檸條熒光參數(shù)與環(huán)境因子指標(biāo)進(jìn)行蒙特卡羅檢驗(yàn)和冗余分析(redundancy analysis, RDA)。

2　結(jié)果與分析

2.1　采煤塌陷對(duì)土壤物理化學(xué)性質(zhì)的影響

研究區(qū)土壤以風(fēng)沙土和硬梁土為主，土壤結(jié)構(gòu)較疏松，抗蝕性能差，土壤養(yǎng)分總體特征表現(xiàn)為缺磷、少氮、富鉀，土壤偏堿性(表1)。 整體來看，不同坡位采煤沉陷后土壤pH值、全氮、全磷與全鉀含量差別不大，土壤養(yǎng)分差異主要體現(xiàn)在土壤水、速效磷、速效鉀含量及其變化規(guī)律不同。具體表現(xiàn)在：(1)坡上：土壤水含量持續(xù)減少，速效氮和速效磷含量均持續(xù)增加，速效鉀含量先減少后增加；(2)坡中：土壤水含量先增加后減少，速效氮、速效磷和速效鉀含量均先減少后增加；(3)坡下：土壤水含量持續(xù)減少，速效氮和速效鉀含量均先減少后恢復(fù)，速效磷含量持續(xù)增加。

2.2　采煤沉陷對(duì)檸條葉片OJIP曲線的影響

依據(jù)OJIP曲線變化可以從整體上判斷采煤沉陷對(duì)檸條PSⅡ的影響狀況。典型快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線有O、J、I、P 等相[38-39]。葉片PSⅡ供體受到傷害時(shí)，在J點(diǎn)之前葉綠素?zé)晒鈴?qiáng)度會(huì)上升即出現(xiàn)K點(diǎn)(300 μs 處)，多相熒光相應(yīng)由O-J-I-P轉(zhuǎn)變?yōu)镺-K-J -I-P[40]。本研究發(fā)現(xiàn)采煤沉陷后不同年限、不同坡位樣地檸條葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)曲線(Ft)均呈現(xiàn)OKJIP五相型，即出現(xiàn)K點(diǎn)(圖2, A～C)，表明在區(qū)域干旱環(huán)境下檸條PSⅡ供體側(cè)受到抑制，放氧復(fù)合體(OEC)失活[38]。

同時(shí)，分析標(biāo)準(zhǔn)化后OJIP曲線(Vop)可以更準(zhǔn)確地反映相對(duì)熒光強(qiáng)度變化特征。其中，坡上不同沉陷年限間標(biāo)準(zhǔn)化曲線差異最明顯，即相對(duì)熒光強(qiáng)度變化最大，而坡中和坡下不同沉陷年限區(qū)域相比對(duì)照區(qū)差異不明顯(圖2，D～F)。另外，進(jìn)一步分析ΔVop曲線變化(圖2，G～I(xiàn))可知:(1)坡上部位：沉陷1 a后檸條ΔVop曲線ΔK-band(K帶)和ΔJ-band(J帶)均大于0，表明PSⅡ供體側(cè)放氧復(fù)合體(OEC)受損導(dǎo)致失活，QA-有大量積累；同時(shí)，ΔI-band(I帶)大于0又表明QB2-合成減少，PSⅡ受體側(cè)QA與QB之間的電子傳遞受到嚴(yán)重抑制；沉陷2a后檸條ΔVop曲線K帶、J帶略大于零，I帶小于0，表明PSⅡ受損后逐漸恢復(fù)(圖2，G)。(2)坡中部位：沉陷1a后檸條ΔVop曲線K帶和J帶小于0，I帶略大于 0，表明PSⅡ供體側(cè)放氧復(fù)合體未受影響，而QA與QB之間的電子傳遞受到輕度抑制；沉陷2 a后檸條ΔVop曲線K帶、J帶和I帶均小于0，表明PSⅡ受損后逐漸恢復(fù)(圖2，H)；(3)坡下部位：沉陷1 a后檸條ΔVop曲線K帶、J帶和I帶均大于0，PSⅡ供體側(cè)放氧復(fù)合體受損，受體側(cè)電子傳遞受到抑制；沉陷2 a后檸條ΔVop曲線K帶和J帶大于0，I帶小于0，說明PSⅡ供體側(cè)放氧復(fù)合體受損仍未完全恢復(fù)，受體側(cè)電子傳遞恢復(fù)到CK狀態(tài)(圖2,I)。

表1　采煤區(qū)塌陷后樣地土壤物理化學(xué)性質(zhì)的變化

注：CK表示對(duì)照組；1 a表示沉陷后1年；2 a表示沉陷后2年；下同

Note: CK stands for the control group; 1 a mean 1 year after subsidence; 2 a indicate 2 years after subsidence; The same as below

圖2　采煤區(qū)沉陷后樣地檸條葉片O-JIP曲線的變化Fig.2　The O-JIP curve of Caragana korshinskii leaves after coal mining subsidence

圖3　不同樣地檸條葉片JIP-test參數(shù)雷達(dá)圖Fig.3　Radar plot of JIP-test parameters of Caragana korshinskii leaves in different places

2.3　采煤沉陷對(duì)檸條葉片JIP-test參數(shù)的影響

將JIP-test獲取的相關(guān)參數(shù)繪制雷達(dá)圖，比較分析各參數(shù)的變化，可以進(jìn)一步量化采煤沉陷后檸條PSⅡ反應(yīng)中心、供體側(cè)、受體側(cè)等不同功能部位的變化情況[41](圖3)。

2.3.1PSⅡ供體側(cè)變化采煤沉陷后不同坡位檸條葉片PSⅡ供體側(cè)變化特征如下：(1)坡上檸條Wk在沉陷1 a后比CK增加74.54%，而在沉陷2 a后卻比CK下降2.5%，即沉陷1 a后坡上檸條PSⅡ供體側(cè)受環(huán)境脅迫受損，放氧復(fù)合體(OEC)失活，沉陷2 a后坡上檸條PSⅡ供體側(cè)基本恢復(fù)到CK狀態(tài)；(2)坡中檸條Wk在沉陷1 a、2 a后分別比CK下降3.39%和3.72%，表明坡中位置供體側(cè)受沉陷影響不大；(3)坡下檸條Wk在沉陷1 a、2 a后分別比CK增加48.22%和1.63%，表明坡下位置供體側(cè)受損、OEC失活且尚未完全恢復(fù)。

2.3.2PSⅡ反應(yīng)中心變化比活性參數(shù)可以定量反映檸條PSⅡ反應(yīng)中心對(duì)光能的吸收、轉(zhuǎn)化和耗散等狀況。(1)坡上檸條ABS/RC、TRo/RC、DIo/CSo和RC/CSo在沉陷1 a后分別比CK增加18.16%、41.62%、49.75 %和4.01%，在沉陷2 a后則分別增加4.26%、6.05%、28.74%和19.52%，但其檸條ETo/RC在沉陷1 a和2 a后卻分別比CK下降了13.20%和5.75%。(2)坡中檸條ABS/RC、TRo/RC、DIo/CSo和ETo/RC在沉陷1 a后分別比CK下降12.56%、7.21%、4.49%和21.13%，而RC/CSo比CK增加6.74%；其檸條ABS/RC、TRo/RC、ETo/RC和RC/CSo在沉陷2 a后比CK分別下降11.70%、19.78%、16.05%和0.6%，而DIo/CSo增加了8.32%。(3)坡下檸條ABS/RC、TRo/RC、ETo/RC、DIo/CSo和RC/CSo在沉陷1a后分別比CK增加21.25%、46.44%、7.53%、25.43%和4.04%；其檸條ABS/RC、TRo/RC、ETo/RC和DIo/CSo沉陷2 a后分別比對(duì)照增加2.35%、14.27%、2.62%和37.03%，而RC/CSo比對(duì)照下降13.76%。上述結(jié)果表明：(1)采煤沉陷后坡上檸條PSⅡ反應(yīng)中心吸收、捕獲和用于熱耗散光能增加，反應(yīng)中心密度增大，而用于電子傳遞的能量減少；(2)采煤沉陷后坡中檸條PSⅡ反應(yīng)中心吸收、捕獲和用于電子傳遞光能均減小，同時(shí)沉陷后1～2 a檸條PSⅡ反應(yīng)中心用于熱耗散光能先減少后增加，反應(yīng)中心密度先增加后減少；(3)采煤沉陷后坡下檸條PSⅡ反應(yīng)中心吸收、捕獲、用于電子傳遞和熱耗散的光能均增加，但沉陷后1～2 a檸條PSⅡ反應(yīng)中心密度先增加后減小。

2.3.3PSⅡ受體側(cè)變化從電子受體所處狀態(tài)可以看出：(1)坡上檸條PSⅡ受體側(cè)Vj和Mo在沉陷1 a后分別比對(duì)照增加76.97%和89.13%，在沉陷2 a后則分別比對(duì)照增加13.65%和9.23%；(2)與對(duì)照相比，坡中檸條PSⅡ受體側(cè)Vj和Mo在沉陷1 a后分別增加21.00%和4.03%，在沉陷2 a后則分別減少5.09%和21.11%；(3)坡下檸條PSⅡ受體Vj和Mo在沉陷1a后分別比對(duì)照增加76.97%和89.13%，在沉陷2 a后分別增加8.78%和38.88%。可見，采煤沉陷后坡上和坡下檸條PSⅡ受體側(cè)參數(shù)Vj和Mo等因逆境脅迫而增加，即逆境脅迫使PSⅡ受體側(cè)功能發(fā)生改變，電子傳遞鏈?zhǔn)艿搅艘种?，并隨脅迫減小逐漸減輕；而坡中檸條受體測(cè)功能僅受輕度抑制并很快恢復(fù)。

2.3.4PSⅡ整體性能變化不同坡位檸條PSⅡ整體性能在采煤沉陷后發(fā)生變化不盡相同。(1)坡上檸條Fv/Fm和PIABS在沉陷1 a后分別比對(duì)照下降7.50 %和66.67%，而在沉陷2 a后分別下降6.6%和41.93%；(2)坡中檸條Fv/Fm在沉陷1 a和2 a后分別比對(duì)照下降1.90%和5.77%，PIABS分別比對(duì)照增加2.02和3.07%；(3)坡下檸條Fv/Fm和PIABS在沉陷1 a后分別比對(duì)照下降0.55%和44.08%，在沉陷2 a后分別下降5.58%和38.88%。可見，采煤沉陷后坡上和坡下檸條PSⅡ發(fā)生了光抑制，系統(tǒng)性能下降，而坡中檸條光系統(tǒng)受脅迫影響不大。

2.4　采煤沉陷區(qū)影響檸條PSⅡ的關(guān)鍵環(huán)境因子分析

采煤沉陷區(qū)檸條熒光參數(shù)的變化歸根結(jié)底是環(huán)境因子制約的結(jié)果。本研究初步篩選土壤水、pH、有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷、全鉀、速效氮、速效磷、速效鉀含量作為環(huán)境影響因子(表1)，在此基礎(chǔ)上利用前向檢驗(yàn)，剔除未通過檢驗(yàn)的土壤全氮、全磷、全鉀、速效磷和有機(jī)質(zhì)含量等因子，最終選取土壤水、pH、速效磷和速效鉀作為主要影響環(huán)境因子，結(jié)合熒光參數(shù)應(yīng)用RDA排序方法進(jìn)行梯度分析。結(jié)果表明：前2個(gè)排序軸對(duì)熒光參數(shù)-環(huán)境間關(guān)系的累計(jì)貢獻(xiàn)達(dá)82.98%(表2)，包含的信息較大，顯示出重要的生態(tài)意義，因此采用第一、第二排序軸繪制熒光參數(shù)-環(huán)境因子的二維排序圖，同時(shí)第一軸和前四軸排序均通過蒙特卡羅置換檢驗(yàn)(Monte Carlo permutation test)，即P值均小于0.005(表2)，達(dá)到極顯著水平。同時(shí)，從表3可以看出，第一軸主要反映土壤水和速效磷的梯度變化，即沿橫軸從左向右土壤水和速效磷含量逐漸增加；第二軸主要反映土壤水和pH梯度變化，即沿縱軸從下到上土壤水含量和pH值逐漸增加。另外，依據(jù)環(huán)境因子向量與熒光參數(shù)向量間的關(guān)系(圖4)，同時(shí)結(jié)合單因素方差分析(圖5)，識(shí)別限制各熒光參數(shù)的關(guān)鍵環(huán)境因子：(1)PIABS與第一軸幾乎完全重合，主要受到土壤水和速效磷的影響；Fv/Fo與土壤水和土壤速效鉀顯著正相關(guān)；(2)Vj和Mo與土壤速效磷顯著正相關(guān)；(3)ABS/RC和DIo/CSo與土壤速效鉀顯著負(fù)相關(guān)；(4)RC/CSo與第二軸幾乎完全重合，即主要受土壤水和pH的影響；(5)ETo/RC主要受到土壤pH的制約。

表2　熒光參數(shù)RDA排序分析特征值

3　討　論

葉綠素?zé)晒馐呛饬恐参锬婢趁{迫程度的無損探針[42]，已有學(xué)者利用葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)方法研究了干旱區(qū)不同植物熒光差異性[43]及其對(duì)全球氣候變化的響應(yīng)[44]，但基于微觀尺度研究西部煤炭地下開采對(duì)特定植物的損傷過程與修復(fù)規(guī)律的報(bào)道還較為少見。有鑒于此，本研究應(yīng)用葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)技術(shù)對(duì)神東采煤塌陷區(qū)不同坡位檸條光系統(tǒng)損傷特征及適應(yīng)機(jī)制進(jìn)行了初步探索，研究過程中仍存在一些問題有待進(jìn)一步討論。

實(shí)線箭頭連線表示環(huán)境因子；虛線箭頭連線表示熒光參數(shù)指標(biāo)；環(huán)境因子與熒光參數(shù)指標(biāo)箭頭連線之間的夾角大小代表兩者之間相關(guān)性的大小，且夾角越小相關(guān)性越大圖4　檸條熒光參數(shù)-環(huán)境變量RDA雙序圖The solid arrow line indicating environmental factors; The dotted arrow line indicating fluorescence parameters; The size of the angle represents the correlation between the environmental factors and the fluorescence parameters. The smaller the angle is, the greater the correlation isFig.4　Biograph of fluorescence parameters-environmental factors from RDA

排序軸Axis第一排序軸Axis1第二排序軸Axis2第三排序軸Axis3第四排序軸Axis4土壤水Soilwater0.57160.4815-0.4031-0.1091酸堿度pH-0.28950.3505-0.84360.0441速效鉀Availablepotassium-0.31040.21950.8977-0.0019速效磷Availablephosphorus0.50190.10090.8160-0.0159

不同小寫字母表示各坡位沉陷年限間在0.05水平上存在顯著性差異圖5　采煤區(qū)沉陷后主要環(huán)境因子的變化The different normal letters indicate significant difference among different subsidence years at 0.05 levelFig.5　The main environmental factors after mining subsidence

葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線可以反映逆境對(duì)植物光化學(xué)作用的影響[45]。本研究發(fā)現(xiàn)，與正常生境下快速熒光誘導(dǎo)曲線“O-J-I-P”四相型相比，西部礦區(qū)非采區(qū)和采煤沉陷區(qū)檸條葉片快速熒光誘導(dǎo)曲線整體均呈現(xiàn)“O-K-J-I-P”五相型特征, 表明即使在非開采的情況下，檸條也受到外界環(huán)境脅迫。結(jié)合相關(guān)研究分析認(rèn)為，產(chǎn)生這一現(xiàn)象的原因主要是西部礦區(qū)蒸發(fā)量遠(yuǎn)高于降水量，干旱缺水抑制了水裂解系統(tǒng)和QA前受體側(cè)部分，損傷了放氧復(fù)合體(OEC)從而出現(xiàn)了K點(diǎn)[46]。標(biāo)準(zhǔn)化后OJIP曲線(Vop)顯示采煤沉陷1 a后坡上和坡中均出現(xiàn)了K帶、L帶和I 帶，主要是采煤沉陷后區(qū)域環(huán)境變化改變了檸條葉片類囊體膜流動(dòng)性，導(dǎo)致PSⅡ功能和結(jié)構(gòu)受到破壞[47]。

本研究基于能量流對(duì)采煤沉陷區(qū)不同坡位檸條葉片PSⅡ 各功能部位的分析表明，不同坡位的檸條受到的損害程度不同，相應(yīng)的適應(yīng)機(jī)制也不同。坡中檸條受到的外界環(huán)境脅迫較小，葉片PSⅡ反應(yīng)中心啟動(dòng)保護(hù)機(jī)制，即部分反應(yīng)中心可逆性失活，通過“非QA還原反應(yīng)中心”(反應(yīng)中心不還原QA，也不把激發(fā)能傳回天線色素)和“非QB還原反應(yīng)中心”(反應(yīng)中心僅結(jié)合QA但不結(jié)合QB)形成能量陷阱[48]，吸收光能但不傳遞能量，當(dāng)逆境脅迫減輕或消除后，失活的反應(yīng)中心也重新恢復(fù)活性[49]。坡上、坡下檸條PSⅡ受損嚴(yán)重，環(huán)境脅迫下檸條PSⅡ反應(yīng)中心通過耗散過剩的激發(fā)能減輕傷害[50]。

大量研究表明逆境脅迫會(huì)抑制植物PSⅡ活性，產(chǎn)生光破壞，嚴(yán)重時(shí)導(dǎo)致植物整株死亡[51]，而Fv/Fm(PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)換效率)能有效表征逆境對(duì)植物脅迫程度[52]。然而本研究結(jié)果表明，雖然采煤沉陷區(qū)不同坡位檸條葉片F(xiàn)v/Fm平均值為0.75，低于相關(guān)研究的0.80～0.85[53]，但不同坡位檸條Fv/Fm差異不明顯，即Fv/Fm對(duì)坡位間環(huán)境脅迫敏感性較差，研究結(jié)論與王振興[54]等研究結(jié)果相一致，這可能是由于采煤沉陷區(qū)逆境脅迫條件下檸條PSⅡ光合系統(tǒng)啟動(dòng)了相應(yīng)的適應(yīng)機(jī)制，結(jié)果使Fo和Fm兩者變化趨勢(shì)相同所致[55]。本研究同時(shí)發(fā)現(xiàn)，相比Fv/Fm，PIABS對(duì)采煤沉陷區(qū)不同坡位差異更為敏感。這是因?yàn)镻IABS是以吸收光能為基礎(chǔ)的光合性能指數(shù)，由RC/ABS、φPo和ψo(hù)3個(gè)獨(dú)立參數(shù)綜合確定，能夠從能量吸收、捕獲及電子傳遞 3 個(gè)角度全面反映光PSⅡ的活性[55]，因此可以更準(zhǔn)確地反映采煤沉陷區(qū)逆境脅迫變化。

已有研究表明半干旱氣候條件下，干旱缺水是抑制西部礦區(qū)植被生長(zhǎng)的主要原因[56]，煤炭地下開采進(jìn)一步造成土壤水分虧缺[5]及速效養(yǎng)分流失[57]。本研究RDA排序分析表明土壤水和速效磷是采煤塌陷區(qū)限制不同坡位檸條光化學(xué)反應(yīng)的主要因素，進(jìn)一步印證了上述研究結(jié)論。同時(shí)，本研究結(jié)果顯示檸條Fv/Fm與土壤水顯著相關(guān)，而丁龍等研究表明土壤逐步干旱過程中植物Fv/Fm有所降低[43]，朱從樺等[58]研究也表明低磷脅迫下植物葉片PSⅡ反應(yīng)中心開放程度、光能捕獲能力和電子傳遞效率均會(huì)下降，同時(shí)熱耗散能力明顯增強(qiáng)，本研究結(jié)果均與這些研究結(jié)果一致。

綜上所述，目前葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)雖然已經(jīng)被廣泛應(yīng)用于植物逆境脅迫研究，但多用于室內(nèi)受控試驗(yàn)，植物往往在短期內(nèi)遭受單因子、高強(qiáng)度脅迫，而在西部采煤塌陷區(qū)自然環(huán)境中，檸條同時(shí)受到多重環(huán)境因子的綜合影響，實(shí)際情況更為復(fù)雜。本研究對(duì)葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)應(yīng)用于野外原位觀測(cè)做了初步嘗試，結(jié)果表明葉綠素?zé)晒鈪?shù)能夠提供豐富的植物PSⅡ原初光化學(xué)反應(yīng)信息，可以用于快速、無損傷地診斷西部礦區(qū)檸條PSⅡ損傷狀況。該研究彌補(bǔ)了微觀尺度研究的不足，研究結(jié)果可為基于個(gè)體尺度的礦區(qū)植被損傷診斷提供方法參考，同時(shí)針對(duì)不同坡位檸條PSⅡ損傷與自修復(fù)存在空間異質(zhì)性的特點(diǎn)，在礦區(qū)植被恢復(fù)時(shí)應(yīng)適時(shí)進(jìn)行分區(qū)差異性修復(fù)。

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