農(nóng) 友 ，盧立華 ，游建華 ，雷麗群 ，王亞南 ，李 華 ，楊桂芳

（1.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院 熱帶林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心，廣西 憑祥 532600；2.廣西友誼關(guān)森林生態(tài)系統(tǒng)定位觀測(cè)研究站，廣西 憑祥 532600；3.廣西崇左市鳳凰山林場(chǎng)，廣西 崇左 532200）

森林生物量是生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容之一，也是研究整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、功能、能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)的重要參數(shù)[1-2]。物種多樣性與群落功能密切相關(guān)，植物多樣性的恢復(fù)程度是衡量植被和生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)效果最重要的指標(biāo)之一[3]。森林植被作為森林生態(tài)系統(tǒng)的一個(gè)重要組成部分，在促進(jìn)養(yǎng)分循環(huán)和維護(hù)森林立地生產(chǎn)力方面起著關(guān)鍵作用[4-6]。在全球變化的大背景下，環(huán)境問題日益為人們所重視，作為生態(tài)系統(tǒng)最主要功能的生物量和生物多樣性已成為生態(tài)學(xué)研究中的熱點(diǎn)[7-11]。

不同氣候區(qū)各種典型地帶性植被的生物量和物種多樣性是群落對(duì)環(huán)境長(zhǎng)期適應(yīng)的結(jié)果[12]，與之相關(guān)的研究報(bào)道也很多[9,13]，但大多集中在人工林和天然林，次生林較為少見[14-16]。演替最早由歐洲的Spurr[17]于1952年提出，國(guó)內(nèi)的學(xué)者對(duì)其開展了大量的研究，主要集中在草地[18-20]、天然林[21-22]，而對(duì)不同演替階段次生林開展的研究主要集中在土壤[23-24]、微生物[25]、群落穩(wěn)定性[26]、生物量[27-28]等方面。南亞熱帶次生林在全球森林生態(tài)系統(tǒng)中有著特殊作用和功能，因此，研究南亞熱帶次生林自然恢復(fù)過(guò)程中林下植物多樣性和喬木生物量及其變化規(guī)律，掌握和了解不同演替階段次生林的生物量及生物多樣性的動(dòng)態(tài)變化過(guò)程，對(duì)于了解該地區(qū)次生林自然恢復(fù)過(guò)程中物種多樣性及喬木生物量的變化以及合理改造和有效利用次生林、促進(jìn)其正向演替具有重要意義。

本研究以南亞熱帶5個(gè)年齡系列次生林為研究對(duì)象，對(duì)其林下植物多樣性及喬木生物量進(jìn)行了研究，初步揭示該區(qū)次生林自然恢復(fù)過(guò)程中物種多樣性及喬木生物量的變化，有助于科學(xué)評(píng)價(jià)植被恢復(fù)效果，為該區(qū)域的生物多樣性保護(hù)和生態(tài)功能恢復(fù)實(shí)踐提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 研究地區(qū)及研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于廣西西南部的鳳凰山林場(chǎng)，屬南亞熱帶季風(fēng)氣候，東經(jīng) 107°38′～ 107°47′，北緯22°47′～ 22°57′。屬低山丘陵地貌，海拔多在 300 ～600 m之間，最高海拔（西大明山）1 071.2 m，最低海拔150 m，坡度在15°～40°之間。年平均氣溫22℃，最高溫度36℃，最低溫度1℃，年平均降水量1 500 mm，雨季多集中6月—9月，雨水期分布較為平衡。氣候溫和，雨量充沛，熱量豐富，無(wú)霜期長(zhǎng)。植物種類繁多，喬木樹種主要有馬尾松Pinus massoniana、杉木Cunninghamia lanceolata、樟樹Cinnamomum camphora、楓香Liquidambar formosana、荷木Schima superba、南酸棗Choerospondias axillaris、黃杞Engelhardia roxburghiana等；灌木植物主要有桃金娘Rhodomyrtus tomentosa、木姜子Litsea pungens、番石榴Psidium guajava、野牡丹Melastoma malabathricum、算盤子Glochidion puberum等；草本植物主要有鐵芒箕Dicranopteris linearis、五節(jié)芒Miscanthus floridulus、蔓生莠竹Microstegium fasciculatum、烏毛蕨Blechnum orientale等。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置及調(diào)查

在林分踏查的基礎(chǔ)上，根據(jù)林場(chǎng)現(xiàn)有資料，選取海拔、坡度、坡向等環(huán)境條件基本一致的次生林，按林分（林齡分別為10、30、40、55、65 a）分別設(shè)置3個(gè)20 m×30 m樣方。在喬木樣方四個(gè)角及中心點(diǎn)設(shè)置面積為5 m×5 m 的灌草樣方5個(gè)。共完成喬木樣方15個(gè)，灌草樣方75個(gè)。調(diào)查內(nèi)容包括樣方內(nèi)喬木種類、胸徑、樹高；灌木和草本種類、株數(shù)、高度、蓋度。調(diào)查中，喬木的起測(cè)胸徑為≥2 cm，胸徑＜2 cm的喬木種類歸為灌木層。樣地信息如表1所示。

表1 樣地概況?Table1 Plot informations

1.2.2 物種多樣性的測(cè)定

按喬木層、灌木層、草本層描述各個(gè)樣地的生物多樣性特點(diǎn)。物種多樣性指標(biāo)采用物種豐富度指數(shù)S、Shannon-wiener 指數(shù)、Simpson 指數(shù)、Jsw均勻度指數(shù)。多樣性指數(shù)的具體計(jì)算方法見文獻(xiàn)[29-30]。重要值（IV）采用宋永昌的計(jì)算方法[31]，重要值范圍0～300%。

1.2.3 生物量的測(cè)定

生物量異速生長(zhǎng)方程能夠克服收獲法費(fèi)時(shí)、費(fèi)力和破壞性大的缺點(diǎn)，建立易測(cè)因子（胸徑、樹高等）和林木不同組分（樹葉、樹枝、樹干和樹根等）生物量之間的數(shù)量關(guān)系[32]，是森林生態(tài)系統(tǒng)生物量和凈生產(chǎn)力估測(cè)的一種普遍且可靠的方法[33]。目前，對(duì)生物量的研究多采用直接收獲法，考慮到砍伐會(huì)對(duì)次生林造成較大干擾，因此，本研究利用汪珍川等[34]建立的廣西主要樹種（組）異速生長(zhǎng)模型來(lái)估算喬木層的地上生物量。

1.2.4 數(shù)據(jù)處理

調(diào)查數(shù)據(jù)用Excel 2010統(tǒng)計(jì)，基于SPSS 18.0，采用單因素ANOVA分析不同演替系列次生林林下植物多樣性、喬木生物量差異。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同演替階段次生林植物多樣性

本研究共調(diào)查植物69種，隸屬于40科，55屬，其中，喬木層植物54種，隸屬于29科，43屬；灌木層植物9種，隸屬于8科，9屬；草本層植物10種，隸屬于8科，9屬。樣地喬木層植物主要由白楸Mallotus paniculatus、山雞椒Litsea cubeba、中平樹Macaranga denticulate、南酸棗Choerospondias axillaris、西南木荷Schima wallichii、山黃麻Trema tomentosa等組成；灌木層植物主要由柏拉木Blastus cochinchinensis、猴耳環(huán)Pithecellobium clypearia、杜莖山Maesa japonica、九節(jié)Psychotria rubra、羅傘樹Ardisia quinquegona等組成；草本層草本植物主要由烏毛蕨Blechnum orientale、闊片短腸蕨Allantodia matthewii、砂仁Amomum villosum、鐵芒萁Dicranopteris linearis、粽葉蘆Thysanolaena maxima等組成。不同演替階段次生林植物多樣性如表2所示。

2.1.1 喬木層植物多樣性比較

不同演替階段次生林，喬木層物種豐富度呈現(xiàn)先降低后升高再降低再升高的波動(dòng)狀態(tài)，隨著演替的進(jìn)行，物種豐富度總體呈現(xiàn)降低的趨勢(shì)；Shannon-wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)、Jsw均勻度指數(shù)均呈現(xiàn)先降低后升高再降低的規(guī)律，最高均為S4。方差分析結(jié)果顯示，不同演替階段次生林之間的喬木物種豐富度差異不顯著；S2和S3、S4之間的Shannon-wiener指數(shù)差異顯著；S2和S1、S3、S4之間的Simpson指數(shù)差異顯著；S2和S1、S3、S4、S5之間的均勻度指數(shù)差異顯著（P＜0.05）。

2.1.2 灌木層植物多樣性比較

不同演替階段次生林，灌木層物種豐富度呈現(xiàn)先降低后升高再降低的狀態(tài)，但變化十分緩慢，演替前期沒有變化，中期升高，后期降低；Shannon-wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)、Jsw均勻度指數(shù)均呈現(xiàn)先降低后升高再降低的規(guī)律，最高均為S4。方差分析結(jié)果顯示，不同演替階段次生林之間的灌木物種豐富度差異不顯著；S4和S1、S2、S3、S5之間的Shannon-wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)差異顯著；S2和S1、S3、S4之間的Simpson指數(shù)差異顯著；S2、S5和S1、S3、S4之間的均勻度指數(shù)差異顯著（P＜0.05）。

2.1.3 草本層植物多樣性比較

不同演替階段次生林，草本層物種豐富度呈現(xiàn)早期保持不變，中期升高，后期降低的趨勢(shì)，演替進(jìn)行到S5時(shí)，草本呈現(xiàn)消亡的狀態(tài)；Shannonwiener指數(shù)、Simpson指數(shù)、Jsw均勻度指數(shù)均呈現(xiàn)先降低后升高再降低的規(guī)律，最高均為S4。方差分析結(jié)果顯示，不同演替階段次生林之間的物種豐富度差異不顯著；S2、S5分別其他階段之間的Shannon-wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)、均勻度指數(shù)差異顯著（P＜0.05）。

表2 不同演替階段次生林植物多樣性?Table2 Diversity in different successional stages of secondly forest

2.2 不同演替階段次生林主要物種重要值

不同演替階段次生林主要植物物種的重要值如表3所示。次生林群落的主要植物種類組成隨著其演替進(jìn)程發(fā)生明顯變化。在恢復(fù)前期的30 a內(nèi)，喬木層主要由山雞椒、山黃麻等陽(yáng)性樹種組成，恢復(fù)到40 a后，喬木層主要由西南木荷、鴨腳木、南酸棗等較耐陰的樹種組成；灌木層的變化亦是如此，恢復(fù)初期由酸藤子Embelia laeta、三椏苦Evodia lepta組成，到后期則由耐陰性較好的柏拉木、九節(jié)、羅傘樹等占據(jù)主要優(yōu)勢(shì)；草本層的變化十分明顯，恢復(fù)前期一直由一些耐陰性較好的蕨類組成，如烏毛蕨、薄葉卷柏Selaginella delicatula等，到后期，當(dāng)灌木層的柏拉木占據(jù)優(yōu)勢(shì)，林下郁閉度大大增加，草本層植物完全消失。

表3 不同演替階段次生林植物物種重要值Table3 Important valueof plant in different successional stages of secondly forest

2.3 不同演替階段次生林喬木生物量

不同演替階段次生林喬木生物量如表4所示。喬木層的生物量隨著演替的進(jìn)行，呈現(xiàn)先升高后降低再升高再降低的趨勢(shì)。其中，當(dāng)次生林演替進(jìn)行到30 a時(shí)，其喬木生物量最大，為296.91 t·hm-2。不同演替階段，樹葉生物量表現(xiàn)為S2＞S3＞S5＞S4＞S1；樹枝、樹干、樹根生物量均表現(xiàn)為S2＞S4＞S3＞S5＞S1。方差分析結(jié)果顯示，不同演替階段不同組分生物量差異不顯著；喬木總的生物量差異不顯著（P＞0.05）。

表4 不同演替階段次生林喬木生物量?Table4 Biomass of trees in different successional stages of secondary forest (t·hm-2)

3 結(jié)論與討論

本次研究共調(diào)查植物69種，隸屬于39科，55屬，其中，喬木層植物54種，隸屬于29科、43屬；灌木層植物9種，隸屬于8科、9屬；草本層植物10種，隸屬于8科、9屬。不同演替階段次生林植物物種多樣性表現(xiàn)為喬木層＞灌木層＞草本層，物種多樣性隨著演替的進(jìn)行呈先降低再升高再降低的波動(dòng)狀態(tài)，喬、灌、草各層物種組成也發(fā)生相應(yīng)的變化。植物群落的穩(wěn)定性與植物多樣性密切相關(guān)[35-37]，次生林喬木種類較豐富，灌草層的物種相對(duì)單一，說(shuō)明，次生林喬木層植物在維持群落的穩(wěn)定性方面相對(duì)灌草層植物發(fā)揮更大作用。

余作岳[38]研究表明，隨著林齡的增加，地帶性物種會(huì)陸續(xù)侵入群落，其物種數(shù)目和個(gè)體數(shù)量也會(huì)持續(xù)增加，森林的林下植被表現(xiàn)為先發(fā)展后消退的過(guò)程。本研究與其相符：在次生林演替初期，由于群落的優(yōu)勢(shì)種主要集中于少數(shù)幾個(gè)先鋒物種，如山雞椒、山黃麻、白楸等，因而群落的多樣性指數(shù)與均勻度指數(shù)均較低，當(dāng)演替進(jìn)行到55 a，群落內(nèi)喬木層、灌木層優(yōu)勢(shì)種的優(yōu)勢(shì)度降低，因此，多樣性指數(shù)與均勻度相對(duì)增加。群落中不同層次植物多樣性的變化是不同步的，植物種類的更替時(shí)間也不一樣，演替過(guò)程中，多樣性變化幅度較大的為草本層，其次為灌木層，這與灌草層植物容易受到群落微環(huán)境影響的生理特性有關(guān)。本研究發(fā)現(xiàn)，不同演替階段次生林的草本層、灌木層與喬木層植物多樣性達(dá)到最大的時(shí)間均為55 a，當(dāng)演替進(jìn)行到65 a時(shí)，林下耐陰灌木如柏拉木、羅傘樹等占據(jù)優(yōu)勢(shì)，林下郁閉度大大增加，草本層呈現(xiàn)消亡的狀態(tài)。

生物量可以直接反映森林結(jié)構(gòu)和功能的變化，對(duì)生物量的研究有助于更能了解林分的結(jié)構(gòu)、物質(zhì)的累積等規(guī)律[39]。不同演替階段不同組分生物量之間差異不顯著（P＞0.05），當(dāng)次生林恢復(fù)到30 a時(shí)，其喬木生物量最大，為296.91 t·hm-2，當(dāng)次生林恢復(fù)到65 a時(shí)，喬木生物量降低為135.96 t·hm-2。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，當(dāng)演替進(jìn)行到30 a時(shí)，喬木的密度最大（1 388 株·hm-2），隨著演替的進(jìn)行，喬木密度開始急劇下降，演替進(jìn)行到40 a后，其喬木密度大幅度下降（594 株·hm-2），所以喬木層生物量呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，說(shuō)明不同演替階段次生林喬木生物量與活立木的密度密切相關(guān)，這與李高飛等[40]對(duì)中國(guó)不同氣候帶各類型森林的生物量和凈第一性生產(chǎn)力的研究結(jié)論一致。

結(jié)合上述研究結(jié)果，為了林下植被的恢復(fù)和林木自身的生長(zhǎng)，當(dāng)次生林恢復(fù)到30 a時(shí)，建議進(jìn)行適當(dāng)間伐，保持合理的密度。演替本身是一個(gè)長(zhǎng)期動(dòng)態(tài)的過(guò)程，而本研究?jī)H對(duì)次生林自然恢復(fù)的前65 a進(jìn)行研究，且采用的是空間代替時(shí)間的方法，想要真正要弄清楚次生林的演替過(guò)程，更加深入了解次生林演替過(guò)程中群落結(jié)構(gòu)、物種多樣性和生物量的變化規(guī)律，需要通過(guò)對(duì)同一林分進(jìn)行長(zhǎng)期的數(shù)據(jù)積累與分析。對(duì)于具體如何調(diào)節(jié)次生林的林分郁閉度，使其物種多樣性指數(shù)更高、生物量更大，森林生態(tài)效能更充分地發(fā)揮，應(yīng)是未來(lái)的研究方向。