宋光滿,韓濤濤,洪嵐,張玲玲,李曉波,任海,*

1.仲愷農(nóng)業(yè)工程學(xué)院,廣州 510225

2.中國科學(xué)院華南植物園,廣州 510650

1 前言

植物功能性狀指的是對植物體定居、生存、適應(yīng)、生長和死亡有著潛在顯著影響的一系列屬性(如:比葉面積、葉厚度、葉干物質(zhì)含量),這些屬性能夠單獨或結(jié)合對生態(tài)系統(tǒng)演替進程產(chǎn)生強烈的影響,并指示生態(tài)系統(tǒng)對環(huán)境變化的響應(yīng)[1,2]。植物功能性狀能夠反映生態(tài)系統(tǒng)過程和功能,并與植物獲取、利用和保存資源的能力有關(guān)[3,4]。植物功能性狀的研究歷史久遠,近年來與植物功能性狀相關(guān)的新概念和新方法不斷涌現(xiàn),已經(jīng)延伸到生態(tài)學(xué)的各個領(lǐng)域,如:功能性狀預(yù)測種的表現(xiàn)、物種和群落的集聚機制、沿環(huán)境梯度的變化規(guī)律以及通過功能性狀預(yù)測群落和生態(tài)系統(tǒng)對環(huán)境的響應(yīng)等[2],并且促進了相關(guān)領(lǐng)域內(nèi)的研究。

演替是一個群落被另一個群落替代的進程,它是生態(tài)系統(tǒng)中最重要的動態(tài)過程。自法國學(xué)者Dureau dela Malle(1825)將演替應(yīng)用于植物生態(tài)學(xué)研究后,演替研究獲得了極大進展。早期演替主要用物種多樣性測量,但物種多樣性無法體現(xiàn)物種的生態(tài)策略。因此,近期采用植物功能性狀來測度演替。植物功能性狀不僅在某種程度上可以反映植物的生活史策略,而且通過影響物種的多度和定居能力進而影響演替。已有研究表明,物種本身的遺傳特征和外在環(huán)境條件的差異共同決定了植物功能性狀的表達。在環(huán)境變化過程中,種間關(guān)系取決于不同種群功能性狀的差異,如某一(些)性狀可以決定植物種群在競爭中的結(jié)果,最后導(dǎo)致群落結(jié)構(gòu)和性質(zhì)的變化,進而發(fā)生演替[5]。本文從植物在定居、聚集和群落演替過程中的功能性狀變化,以及在植物群落演替過程中植物功能性與環(huán)境因子相互作用機理等方面進行綜述,并試圖指出未來的研究趨勢。

2 植物定居過程中功能性狀變化

2.1 植物功能性狀對水分變化適應(yīng)特性

水分含量是決定植物物種分布和群落組成的一個重要因素,尤其是在水分散失很快的地區(qū),降水是制約植物多樣性最重要的因子[2]。因此,植物的功能性狀會發(fā)生適應(yīng)水分變化,來避免干旱或者澇漬的損害。植物在干旱環(huán)境條件下生存主要依賴于生理性狀,但物候和形態(tài)性狀也很重要。通常情況下,耐旱的植物都有復(fù)葉、高的莖干物質(zhì)含量和小的葉面積,以減少蒸騰作用和避免木質(zhì)部氣蝕[6];不耐旱植物在干旱季節(jié),則更多地通過落葉以減少水分消耗來維持體內(nèi)水分平衡[7]。Santiago&Kitajima[8]對巴拿馬4個低地森林的優(yōu)勢冠層植物的葉片生理性狀研究表明:隨著降水量的增加,長壽命葉片的常綠樹種優(yōu)勢度較大,林冠層葉片單位重量的氮含量和光合速率增加;而在降雨量小的干旱地區(qū),磷含量相對較高的短壽命葉片有著更大的優(yōu)勢。許洺山等[9]通過研究演替過程中功能性狀與土壤含水量的關(guān)系發(fā)現(xiàn)兩者之間存在著顯著的相關(guān)性,葉片蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和光合速率隨著土壤含水量的增加而減少。

2.2 植物功能性狀對溫度變化適應(yīng)特性

溫度是影響植物生長和發(fā)育的重要因子之一。一般情況下,平均溫度和生長季節(jié)長度增加,葉片氮、磷含量下降,而氮磷比增加[10]。例如,相對溫暖地區(qū)的植物氮含量明顯高于寒冷地區(qū)。由于溫度、氣候?qū)Φ蚵湮锓纸庖灿兄苯佑绊?熱帶地區(qū)的凋落物擁有著高氮濃度和低木質(zhì)素的特性[11]。許多研究發(fā)現(xiàn),溫度降低,葉片變小[12,13]。Wright等[14]對全球 2000多種植物的研究表明,在大尺度上,溫度越高、氣候越干旱、太陽輻射越強的區(qū)域,葉氮含量越高,光合能力越弱,生長季長度變長,單位面積葉片的重量越大。Niinemets[15]對比了世界范圍內(nèi)180余個區(qū)域近600種闊葉樹種和針葉樹種的性狀和氣候間關(guān)系,發(fā)現(xiàn):闊葉樹種和針葉樹種的單位面積葉片重量和厚度均隨著平均溫度的升高而增加,與增強的光合能力相適應(yīng),同時單位面積的建設(shè)成本增加。

2.3 植物功能性狀對光照強度變化適應(yīng)特性

光照強度通過影響植物的光合作用來影響植物的生長和發(fā)育,尤其是在蔭蔽環(huán)境較大的熱帶森林中表現(xiàn)突出。耐蔭樹種的樹苗和冠層中的葉片有低的單位面積干質(zhì)量,具有相對較高的光合能力,從而導(dǎo)致整個植物在低光下碳收益能力增加。種子大小和物種耐蔭性間存在顯著的正關(guān)系,也就是說,耐蔭樹種在低光條件下有較高的絕對生長率和存活率,較低的相對生長率[16]。通過研究光照對苦瓜生長動態(tài)和生物量分配發(fā)現(xiàn),植物在弱光條件下,分枝較少,葉片稀薄,主莖細長纖弱,光照對葉片、主莖以及分枝的生物量分配有著較大的影響,然而對分枝莖影響較小[17]。植株結(jié)構(gòu)決定了植物光捕獲能力、穩(wěn)定性以及樹冠的生長效率,Poorter等[18]對利比亞53種熱帶雨林成年樹種的結(jié)構(gòu)和耐蔭性研究發(fā)現(xiàn),樹高與光照需求呈正相關(guān),需光物種有著細長的莖,以便能在樹冠保持一個位置。李仙蘭等[19]研究光照對紅花檵木的功能性狀影響發(fā)現(xiàn),比葉面積、葉干物質(zhì)含量、葉厚度等多種指標在不同光照條件下差異顯著,全日照條件下葉厚度、葉干物質(zhì)含量與葉面積存在負相關(guān),半陽條件下莖比密度與當(dāng)年生枝長顯著負相關(guān),半陰條件下葉厚度與葉面積負相關(guān),全陰條件下則葉面積與葉干物質(zhì)含量呈現(xiàn)顯著負相關(guān)。

3 植物集聚過程中功能性狀變化

3.1 植物集聚

經(jīng)典的群落集聚理論包含生境過濾和種間競爭兩個影響群落間和群落內(nèi)功能性狀分布相反的過程。由于物種的分布受環(huán)境影響極大,因此共存種在功能上適應(yīng)相同的非生物環(huán)境,這個過程被稱為“生境過濾”,它將導(dǎo)致共存種的性狀收斂,生境過濾通常發(fā)生在大的空間尺度[20];具有相似功能性狀的物種有實質(zhì)的生態(tài)位重疊,種間競爭優(yōu)先排除性狀相似性高的物種,從而導(dǎo)致群落內(nèi)性狀分異[21],種間競爭主要是植物對資源的競爭,一般發(fā)生在較小的空間尺度[22]。

3.2 集聚過程中植物功能性狀變化

環(huán)境過濾是非生物條件和資源引起的,但不排除物種在進入和定居群落中的生理局限[23]。生境過濾選擇那些與最優(yōu)性狀相關(guān)的策略并導(dǎo)致性狀融合,而生物間相互作用(如競爭和護理[24])限制了群落范圍內(nèi)的功能相似性并導(dǎo)致了生態(tài)位分化[25]。演替由植物群落的集聚過程控制,而物種的性狀變化可反映這種軌跡[26]。例如,與適合度相關(guān)的形態(tài)、生理或生活史功能性狀會與生態(tài)特性一起變化,這些性狀與物種的生態(tài)位相關(guān),又與環(huán)境條件、物種組合的生態(tài)學(xué)策略相關(guān),而演替/恢復(fù)則關(guān)注這些性狀如何和為什么會隨時間而變化[25,27]。

Helsen等[28]研究發(fā)現(xiàn),在草地的恢復(fù)和演替過程中,隨著恢復(fù)年限的增加,歷史過程(優(yōu)先影響[29])會導(dǎo)致物種組成的不相似性增加(分異),性狀組成的相似性增加(收斂),表明在生態(tài)位水平上是有方向性的發(fā)展,即群落間在性狀水平上的不相似性降低(即性狀收斂),但在物種水平上不相似性增加(物種分化增加),這說明集聚可能在物種水平上發(fā)生,但在功能水平上決定。Lebriga-Trejos[30]通過分析墨西哥瓦哈卡次生林的群落集聚和物種的性狀,發(fā)現(xiàn)群落集聚和植物性狀有緊密的聯(lián)系,葉性狀是群落分化的主要因素,且環(huán)境過濾是植物集聚的一種可預(yù)測的過程。May等[22]研究植物功能性狀與群落集聚的關(guān)系發(fā)現(xiàn),由于棲息地過濾而導(dǎo)致性狀收斂,主要是干旱區(qū)的干旱脅迫和溫度濕潤地區(qū)的高生產(chǎn)力,且所有的性狀隨著生產(chǎn)力的變化而顯著變化,生產(chǎn)力引起的生境過濾是植物性狀沿著從南到北梯度分布的主要驅(qū)動力。植物株高和比葉面積與破碎化密切相關(guān),株高與斑塊的連通性和斑塊面積呈負相關(guān),比葉面積與斑塊面積呈負相關(guān),植物性狀和破碎化的關(guān)聯(lián)是由在小斑塊或孤立的斑塊植株的定居能力增加所驅(qū)動的[22]。

4 基于植物功能性狀的群落演替機理

4.1 演替過程中功能性狀變化

植物功能性狀會隨著演替過程的變化而變化,如植物高度、比葉面積、葉干物質(zhì)含量、葉氮磷含量、葉厚度等。目前已有一些關(guān)注植被演替過程中功能性狀的相關(guān)研究。例如,植物功能性狀的格局變化會反映植物的k-對策和r-對策或C-S-R策略轉(zhuǎn)移[31]。Herault等[32]發(fā)現(xiàn)歐洲針葉林向落葉闊葉林演替中其林下草本種類的組成變化是一個重要的指標,他們通過多元變量分析方法確定針葉林下自然定居的7個新類群的豐富度,地下芽種類少于傳粉種類,因而地下芽種類的性狀的轉(zhuǎn)變是森林演替的關(guān)鍵。Venn等[23]通過植物的葉面積、高度和種子質(zhì)量3個功能性狀及其分異指數(shù)分析發(fā)現(xiàn),氣候變化時澳大利亞雪山的植物會因環(huán)境過濾作用而發(fā)生種類再集合。在自然演替過程中,樹種的生長率和存活率與樹冠大小呈正相關(guān),與種子質(zhì)量呈負相關(guān),樹冠長度和種子質(zhì)量預(yù)測生長率和存活率,但與葉性狀無關(guān),早期的非鄉(xiāng)土的先鋒種最終會被鄉(xiāng)土種替代,也有研究發(fā)現(xiàn)在草原上種植的一些大種子非先鋒種類也有很高的存活率和很好生長表現(xiàn),可以促進自然演替[32]。在棄耕地向森林的演替過程中,單位面積葉片的重量(LMA)和葉干物質(zhì)含量(LDMC)增加,而葉氮含量(N)和物種的相對生長速率會下降[31]。在法國南部森林演替過程中,高比葉面積(SLA)、低的葉干物質(zhì)含量和高的葉N含量的物種會逐漸被相反性狀的物種替代,而這些性狀又與凋落物的質(zhì)量和分解速率相關(guān)[33]。胡耀升等[34]對長白山地區(qū)不同演替階段森林植物功能性狀進行了對比研究,發(fā)現(xiàn)葉干物質(zhì)含量與比葉面積和葉厚度呈負相關(guān),而比葉面積與葉氮濃度和莖磷濃度正相關(guān),莖氮濃度與莖磷濃度正相關(guān)。王玉平等[35]對縉云山常綠闊葉林苗期的葉片功能性狀研究發(fā)現(xiàn),樹種在演替前期具有較高的比葉面積和葉氮磷濃度,演替后期具有較高的葉干物質(zhì)含量和氮磷比。Bonal等[36]在熱帶雨林的研究,發(fā)現(xiàn)樹種在演替前期有著較高的氮含量和比葉面積,然而演替后期更高,即氮含量和比葉面積隨著演替的進行呈現(xiàn)增加的趨勢。熱帶雨林的演替過程中,更新物種的相對豐度較低,且在恢復(fù)過程中隨著時間推移而減少,而外來物種的豐度持續(xù)增加,因此,到達的第一個物種不會長期占據(jù)群落的主導(dǎo)地位,反駁了優(yōu)先影響[37]。風(fēng)播植物在演替早期起著重要的作用,擁有光的傳播體的耐旱物種是貧氮和酸性環(huán)境的代表,隨著演替的進行,潮濕生境中喜陰和喜氮物種逐漸增加其重要性[38]。Wang&Chen[39]研究了熱帶森林55種木本植物基于其營養(yǎng)性狀和繁殖性狀的植物功能群,隨著演替的進行,營養(yǎng)和繁殖性狀有增加的趨勢,在演替后期,由于資源限制,營養(yǎng)生長會被繁殖生長所阻礙,植物從營養(yǎng)生長轉(zhuǎn)為繁殖生長。演替早期的物種具有高的資源獲取率,即高比葉面積和葉片磷含量,對光和土壤養(yǎng)分的利用效率較低,養(yǎng)分循環(huán)速度相對較快;演替后期,植物種具有較高的營養(yǎng)保持能力,即長的葉壽命、高營養(yǎng)再吸收速率[40]。

4.2 演替過程中植物策略的變化

在演替情況下,植物策略的變化主要有兩個方向,一是與養(yǎng)分、水分和光能利用相關(guān)的植物資源經(jīng)濟性的生態(tài)特化策略,另一個是與種子重量和產(chǎn)量相關(guān)的擴散更新策略[41]。演替早期和中期主要是護理(正)作用幫助群落的集聚,而后期則是以種間競爭為主的負作用,而正負作用的平衡則或多或少與非生物脅迫相關(guān)。大部分熱帶雨林物種的種子傳播后快速萌發(fā),在土壤中缺乏休眠期,這些種子常具有高水分含量和活性代謝[42]。種子質(zhì)量對種子傳播和幼苗存活有重要的影響[41,43]。通常,演替早期的物種種子較小,小種子能傳播的更遠,常有著休眠的特性,并傾向于埋在更深的土壤剖面,有助于他們在土壤種子庫更加長壽[1];演替后期,種子較大,傳播距離較近,較大的種子存儲的資源,可以幫助早期幼苗存活和定居,盡管有遮陰、干旱和草食動物等環(huán)境因素的危害[41]。當(dāng)幼苗從種子中獲取存儲物質(zhì)時,大種子的幼苗有更大的生存力,不過僅適用于子葉期[43]。由于演替早期物種具備休眠的特征,因此遇到不利環(huán)境條件會選擇休眠,演替后期植物的幼苗可以忍受不利的環(huán)境條件,并具備典型的耐蔭特征。演替過程中植物的光合能力也會發(fā)生變化,演替前期,草本植物在適宜的條件下有著較高的凈光合速率,然而木本植物的最大光合速率比草本植物低,演替中、后期木本植物的光合速率更低[44]。

4.3 演替過程中植物功能性與環(huán)境因子相互作用機理

演替驅(qū)動的環(huán)境因子對性狀-環(huán)境關(guān)系有強烈的影響,在不同演替階段,植物通過不同的性狀來適應(yīng)光、水和營養(yǎng)3個生態(tài)因子的變化。隨演替的進行,植物會有更高的SLA、葉片N含量、光飽和速率等,而有較低的LMA和 LL。干旱時葉片相對含水量,SLA、葉面積比和水分利用效率較低,但會增加根系的生物量[45]。光是許多生態(tài)系統(tǒng)的限制性資源,光與支撐生產(chǎn)力的葉面積相關(guān),共存種的存活對最低光強的要求不同,因而物種有不同的耐陰性,植物生存的最低光強是決定生態(tài)系統(tǒng)動態(tài)的一個重要生活史性狀[46]。演替過程中,環(huán)境因子變化劇烈,對于光合作用,尤其是在光限制的環(huán)境中,光能的捕獲和碳水化合物的轉(zhuǎn)化應(yīng)最大化。蔣怡珊等[47]通過研究不同光溫條件下,陰生和陽生木芙蓉的光合速率和蒸騰速率發(fā)現(xiàn),在陰、陽生條件下木芙蓉的光合速率和蒸騰速率隨光強的增加而增加,但陽生木芙蓉的光合生理表現(xiàn)優(yōu)于陰生。Wright等[14]對全球20個區(qū)域的部分種木本植物的研究顯示,光線充足的生境中,植物葉片暗呼吸速率、比葉面積和葉壽命顯著高于光線較弱的生境。光照較弱的林窗和林下,葉片氮含量和氮磷比高于光照充足的曠地,葉干物質(zhì)含量則較弱[35]。由于光斑,大部分植物葉片都經(jīng)受著陽光和蔭涼的快速交替,在短時間下二氧化碳開始同化,光斑對林下植物的光合作用也十分重要,群落動態(tài)響應(yīng)的影響依賴于光斑的時間和持續(xù)性[48]。Cortez等[33]研究地中海植物性狀和凋落物分解發(fā)現(xiàn),群落演替早期凋落物腐爛和氮釋放的更快,氮釋放與凋落物的初始化學(xué)成分相關(guān),特別是氮濃度;演替后期植物含有的碳水化合物、纖維素、木質(zhì)素越豐富,分解變慢;葉干物質(zhì)含量可以作為凋落物分解和氮釋放的功能標記物。植物葉干物質(zhì)量與凋落物的質(zhì)量有關(guān),與凋落葉的分解速率顯著負相關(guān)[49]。

5 發(fā)展趨勢

1)目前關(guān)于演替中的功能性狀研究較多的是一些易于測量的形態(tài)性狀,然而它們在響應(yīng)環(huán)境變化方面要比生理性狀滯后,使得環(huán)境因子對植物功能的影響不能得到最為靈敏的體現(xiàn),生理生態(tài)性狀往往在一些重要的生態(tài)過程方面起著更為重要的作用[50]。未來在演替研究中,可能要更多地結(jié)合形態(tài)與生態(tài)性狀測定,如根、光合特性、呼吸特性和水分特性。此外,硬性狀(hard traits)也開始逐漸被越來越多人用于演替研究,如Bonal等[36]研究葉碳同位素分辨率的差異和功能性狀與演替階段的相關(guān)性發(fā)現(xiàn),物種間葉碳同位素分辨率的差異主要通過水分利用效率的差異來解釋,早期演替物種有著較高的氣孔導(dǎo)度最大碳同化,演替后期物種低碳同化,氣孔導(dǎo)度不同。

2)關(guān)于演替過程中功能性狀的研究,對成年樹的研究多于幼苗,而且缺乏數(shù)據(jù)庫用于演替或恢復(fù)的預(yù)測。不同演替階段的成年葉與幼苗葉的性狀和氣體交換存在顯著差異,快速生長的早期演替物種相對于后期演替物種有更高的比葉面積、氮濃度、葉碳同位素分辨率和低水分利用效率,比慢速生長的后期演替物種有更高的比葉面積和碳氮濃度[36]。因此,需要對何時研究成年樹何時研究幼苗或二者同時研究進行分析。

3)隨著植物群落演替過程的變化,功能性狀與環(huán)境因子間關(guān)系的研究依然很少。植物群落演替過程中,植物功能性狀隨著環(huán)境的變化而隨之發(fā)生改變,與經(jīng)濟譜有關(guān)的葉性狀和養(yǎng)分再吸收速率隨演替階段的變化而變化,環(huán)境資源的變化極大的影響植物不同演替階段的生態(tài)策略,這些問題都需要進一步研究。且很多功能性狀研究都集中在不同群落等大尺度上,然而大尺度下,環(huán)境對植物功能性狀的影響不大[51],從而使得許多重要的環(huán)境因子可能被忽略。如果將研究尺度縮小,生境或微地形變量或許能夠解釋大尺度研究中所無法解釋的環(huán)境過濾效應(yīng)。因此,要在不同的時空尺度上進行演替中的植物功能性狀與環(huán)境因子的相互關(guān)系研究。

4)利用功能性狀研究在群落演替與生態(tài)恢復(fù)評估間建立聯(lián)系。目前的生態(tài)恢復(fù)評估多參考演替階段,且主要集中于物種屬性和豐度。這些評估沒有對為什么某些物種的豐度變化提供生態(tài)解釋,功能性狀分析可能解決這個問題[52]。在生態(tài)恢復(fù)中,可以用關(guān)鍵功能性狀預(yù)測生態(tài)恢復(fù)軌跡,評估生態(tài)恢復(fù)效果。性狀對生態(tài)恢復(fù)過程中種的選擇非常重要。因此,在恢復(fù)過程中,多采用以性狀為基礎(chǔ)的方法,利用演替的功能性狀機理,為生態(tài)恢復(fù)提供指導(dǎo)。

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