公緒鵬 李寶山 張利民 張 燕 王際英①

(1. 上海海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院 上海 201306；2. 山東省海洋資源與環(huán)境研究院 山東省海洋生態(tài)修復(fù)重點實驗室 煙臺 264006)

魚類通過調(diào)整攝食滿足其能量需求(Jobling,1994)，能量含量的適宜與否是評價飼料的重要標(biāo)準(zhǔn)之一。飼料能量是由蛋白質(zhì)、脂肪、碳水化合物共同提供的。魚類對碳水化合物的利用能力有限，機(jī)體所需能量主要由蛋白質(zhì)與脂肪提供(Leeet al, 2005)。蛋白質(zhì)是飼料最重要的組分，但由于資源缺乏及代謝后對水環(huán)境的污染等問題，可通過提高脂肪供能的比例，以達(dá)到脂類對蛋白質(zhì)的節(jié)約作用。飼料中適宜的蛋白質(zhì)和能量含量不僅利于蛋白和非蛋白能源物質(zhì)的合理利用，促進(jìn)魚體生長，提高生產(chǎn)率，而且可以減輕對水體的污染，利于水產(chǎn)養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展。對翹嘴鲌(Culter alburnus)幼魚(宋林等, 2013)、黑鯛(Sparus macrocephalus)幼魚(彭士明等, 2005)等的研究表明，脂肪節(jié)約蛋白質(zhì)的效應(yīng)在魚類生長攝食、機(jī)體營養(yǎng)組成、免疫功能等方面均有顯著體現(xiàn)(楊建梅等, 2006)。

石斑魚作為一種較為多樣化的肉食性魚類，廣泛分布于熱帶及溫帶海洋區(qū)域，其營養(yǎng)豐富、肉質(zhì)細(xì)嫩(王際英等, 2015)。目前，市場上養(yǎng)殖規(guī)模較廣的有點帶石斑魚(Epinephelus coioiaes)、赤點石斑魚(E. akaara)、青石斑魚(E. awoara)和斜帶石斑魚(E. coioides)等。云紋龍膽石斑魚作為鞍帶石斑魚(E. lanceolatus♂)和云紋石斑魚(E. moara♀)的雜交種，具有生長性能好、抗逆性高的優(yōu)點，現(xiàn)已在福建、山東等地推廣養(yǎng)殖。目前，尚未見云紋龍膽石斑魚飼料蛋白質(zhì)和能量的研究報道。因此，本研究以云紋龍膽石斑魚幼魚為研究對象，探討飼料中不同蛋白質(zhì)和能量含量對其生長、體組成及消化酶活力的影響，以期為配合飼料的生產(chǎn)提供參考。

1 材料與方法

1.1 飼料配方

本實驗以魚粉、大豆?jié)饪s蛋白為主要蛋白源，通過添加魚油構(gòu)建能量梯度，采用3×3雙因子設(shè)計，配制成粗蛋白(Crude protein, CP)含量為 46%、50%、54%，能量(Gross energy, GE)含量為20.00、20.50、21.00 kJ/g的9組飼料，其蛋能比分別為26.87、26.22、25.52、24.89、24.26、23.61、23.19、22.60 和 22.04 mg/kJ，編為D1、D2、D3、D4、D5、D6、D7、D8和D9組。飼料原料經(jīng)粉碎過80目篩，按配比稱重，逐級放大混勻后，加入新鮮魚油及蒸餾水，經(jīng)螺旋擠壓機(jī)加工成直徑為4.00 mm的顆粒飼料，陰涼處風(fēng)干，置于4℃冰箱中保存?zhèn)溆?。飼料配方及營養(yǎng)組成見表1。

1.2 飼養(yǎng)管理

養(yǎng)殖實驗在山東省海洋資源與環(huán)境研究院東營實驗基地循環(huán)水養(yǎng)殖系統(tǒng)中進(jìn)行，實驗用魚購自山東萊州明波水產(chǎn)有限公司。正式實驗開始前，選取同一批次、大小均勻、健康無害的云紋龍膽石斑魚幼魚放養(yǎng)于水深50 cm的藍(lán)色圓柱形養(yǎng)殖桶(Ф 90 cm×H 80 cm)中，使其適應(yīng)養(yǎng)殖環(huán)境，期間投喂由9種飼料等比混合而成的飼料。14 d后，選取體重為(46.23±0.51) g的幼魚810條，隨機(jī)分為27桶，每桶30尾魚，每種飼料隨機(jī)投喂3桶。每天定時飽食投喂2次(08:30和16:30)，投喂40 min后，將殘餌由系統(tǒng)自帶的排水口排出，計數(shù)殘餌顆粒，計算殘餌量。實驗周期為56 d。養(yǎng)殖過程中，水溫控制在(25±0.5)℃，pH 7.8～8.2，鹽度 27～29，DO＞5 mg/L，氨氮和亞硝酸氮＜0.1 mg/L。

1.3 樣品采集與分析

實驗前隨機(jī)取5尾魚作為初始樣品。養(yǎng)殖實驗結(jié)束后，禁食24 h，MS-222(100 mg/kg)麻醉后，稱取總重并記錄魚體個數(shù)，計算增重量、增重率、飼料系數(shù)及存活率。每桶隨機(jī)取12尾魚，測定其體重及體長，其中5尾作全魚樣品，其余7尾分離內(nèi)臟、肝臟、腸道及胃并稱重，計算肝體比、臟體比及肥滿度。采集背肌、胃腸道等樣品，–20℃保存?zhèn)溆谩?/p>

飼料及樣品基本營養(yǎng)成分分析參照以下方法：水分測定采用 105℃烘干恒重法(GB/T 6435-2006)；粗蛋白測定采用杜馬斯燃燒定氮法(Leco FP528, 美國)；粗脂肪測定采用索氏抽提法(GB/T 6433-2006)；粗灰分測定采用馬弗爐 550℃失重法(GB/T6438-2007)；能量測定采用燃燒法(PARR 6100，美國)。胃蛋白酶、腸道胰蛋白酶、腸道脂肪酶和腸道淀粉酶活力均采用南京建成生物工程研究所生產(chǎn)的試劑盒測定，具體方法參見試劑盒說明書。

胃蛋白酶活力單位定義：每毫升胃液 37℃每分鐘分解蛋白生成1 μg氨基酸相當(dāng)于1個酶活力單位。胰蛋白酶活力單位定義：在 pH=8.0、37℃條件下，每毫克蛋白中含有的胰蛋白酶每分鐘使吸光度變化0.003即為1個酶活力單位。脂肪酶活力單位定義：在28℃條件下，每克組織蛋白在本反應(yīng)體系中與底物反應(yīng) 1 min，每消耗 1 μmol底物為 1個酶活力單位。淀粉酶活力單位定義：每毫克蛋白在28℃與底物作用30 min，水解10 mg淀粉定義為1個淀粉酶活力單位。

1.4 計算公式

表1 飼料配方及營養(yǎng)組成(風(fēng)干基礎(chǔ))(%)Tab.1 Formulation and nutrient composition of experimental diets (air-dry basis)(%)

1.5 數(shù)據(jù)分析

實驗數(shù)據(jù)采用SPSS 19.0軟件分析，以飼料蛋白質(zhì)和能量含量為影響因素，進(jìn)行雙因素方差分析(Two-way ANOVA)，交互作用不顯著時，分析蛋白質(zhì)和能量的主效應(yīng)。將蛋白質(zhì)及能量視為一個因素，對數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析(One-way ANOVA)，差異顯著時，采用Ducan's多重比較，顯著水平設(shè)定為P＜0.05。實驗結(jié)果以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(Mean±SE)表示。

2 結(jié)果

2.1 不同蛋白質(zhì)和能量含量飼料對云紋龍膽石斑魚幼魚生長性能的影響

由表2可知，蛋白質(zhì)和能量只在增重中表現(xiàn)出顯著的交互作用(P＜0.05)，在能量含量為21.00 kJ/g、粗蛋白含量為50%和54%時，云紋龍膽石斑魚幼魚增重量最高。由主效應(yīng)分析可知，提高飼料粗蛋白含量能顯著提高云紋龍膽石斑魚幼魚的增重率和特定生長率(P＜0.05)，并顯著降低飼料系數(shù)(P＜0.05)；提高飼料能量含量可顯著提高增重率和特定生長率(P＜0.05)，對飼料系數(shù)無顯著影響(P＞0.05)。單因素方差分析表明，D6組實驗魚增重率、特定生長率顯著高于其他各組(P＜0.05)，而飼料系數(shù)顯著低于其他各組(P＜0.05)；D7、D8和D9組各生長指標(biāo)顯著低于其他各組(P＜0.05)。

2.2 不同蛋白質(zhì)和能量含量飼料對云紋龍膽石斑魚幼魚蛋白質(zhì)利用、能量保留率及形體指標(biāo)的影響

如表3、表4所示，蛋白質(zhì)和能量只在蛋白質(zhì)沉積率和肝體比中表現(xiàn)出顯著的交互作用(P＜0.05)，在飼料粗蛋白含量為 50%、能量含量為 20.50 kJ/g和21.00 kJ/g時，蛋白質(zhì)沉積率高于其他組；在飼料粗蛋白含量為46%、能量含量為21.00 kJ/g時，肝體比最高。由主效應(yīng)分析可知，飼料粗蛋白含量升高時，蛋白質(zhì)效率先升后降(P＜0.05)，能量保留率和肥滿度均顯著升高(P＜0.05)，臟體比顯著降低(P＜0.05)；能量含量升高時，蛋白質(zhì)效率和能量保留率顯著升高(P＜0.05)，而臟體比和肥滿度無顯著變化(P＞0.05)。

表2 不同蛋白質(zhì)和能量含量飼料對云紋龍膽石斑魚幼魚生長性能的影響Tab.2 Effects of different protein and energy levels on the growth performance of E.lanceolatus♂×E. moara♀

表3 不同蛋白質(zhì)和能量含量飼料對云紋龍膽石斑魚幼魚蛋白質(zhì)利用、能量保留率的影響Tab.3 Effects of different protein and energy levels on protein utilization, energy retention rate of E. lanceolatus♂×E. moara♀

表4 不同蛋白質(zhì)和能量含量飼料對云紋龍膽石斑魚幼魚形體指標(biāo)的影響Tab.4 Effects of different protein and energy levels on the body index of E. lanceolatus♂×E. moara♀

單因素方差分析表明，D6組蛋白質(zhì)沉積率和蛋白質(zhì)效率顯著高于其他組(P＜0.05)；D9組肝體比、臟體比顯著高于其他組(P＜0.05)。

2.3 不同蛋白質(zhì)和能量含量飼料對云紋龍膽石斑魚幼魚全魚和肌肉成分的影響

由表5可知，蛋白質(zhì)和能量在云紋龍膽石斑魚幼魚全魚粗脂肪中表現(xiàn)出顯著的交互作用(P＜0.05)。由主效應(yīng)分析可知，當(dāng)飼料粗蛋白含量升高時，全魚粗蛋白含量顯著升高(P＜0.05)，水分和粗灰分含量無顯著變化(P＞0.05)；飼料能量含量升高時，水分含量顯著降低(P＜0.05)，粗蛋白和粗灰分含量無顯著變化(P＞0.05)。單因素方差分析表明，D7、D8和D9組粗蛋白含量顯著低于其他組(P＜0.05)；D1、D2和D3粗脂肪含量顯著低于其他組(P＜0.05)。粗脂肪含量隨飼料蛋能比的降低呈顯著升高趨勢(P＜0.05)。

由表6可知，蛋白質(zhì)和能量在云紋龍膽石斑魚幼魚的肌肉成分中均無顯著交互作用(P＞0.05)。由主效應(yīng)分析可知，當(dāng)飼料粗蛋白含量升高時，肌肉水分和粗灰分含量顯著降低(P＜0.05)，粗蛋白含量顯著升高(P＜0.05)，粗脂肪含量先升后降(P＜0.05)；飼料能量含量升高時，水分和粗灰分含量顯著降低(P＜0.05)，粗蛋白含量無顯著變化(P＞0.05)，粗脂肪含量顯著升高(P＜0.05)。

2.4 不同蛋白質(zhì)和能量含量飼料對云紋龍膽石斑魚幼魚消化酶活力的影響

如表7所示，蛋白質(zhì)和能量在云紋龍膽石斑魚幼魚腸道胰蛋白酶、腸道脂肪酶和腸道淀粉酶活力中均表現(xiàn)出顯著的交互作用(P＜0.05)，飼料粗蛋白含量為50%、能量含量為21.00 kJ/g時，胰蛋白酶活力最高；在能量含量為21.00 kJ/g下的所有蛋白質(zhì)組，其脂肪酶活力顯著高于其他組(P＜0.05)；淀粉酶活力無顯著規(guī)律。由主效應(yīng)分析可知，飼料粗蛋白含量升高時胃蛋白酶活力顯著升高(P＜0.05)；能量變化對其無顯著影響(P＞0.05)。單因素方差分析表明，D6組胰蛋白酶活力顯著高于其他組(P＜0.05)；D3、D6和D9組脂肪酶活力顯著高于其他組(P＜0.05)。胰蛋白酶活力隨飼料蛋能比的降低呈現(xiàn)先升后降的趨勢(P＜0.05)。

表5 不同蛋白質(zhì)和能量含量飼料對云紋龍膽石斑魚幼魚全魚成分的影響Tab.5 Effects of different protein and energy levels on the whole fish composition of E. lanceolatus♂×E. moara♀

表6 不同蛋白質(zhì)和能量含量飼料對云紋龍膽石斑魚幼魚肌肉成分的影響Tab.6 Effects of different protein and energy levels on the muscle composition of E. lanceolatus♂×E. moara♀

表7 不同蛋白質(zhì)和能量含量飼料對云紋龍膽石斑魚幼魚消化酶活力的影響Tab.7 Effects of dietary protein and energy levels on the activity of digestive enzymes of E. lanceolatus♂×E. moara♀

3 討論

3.1 飼料蛋白質(zhì)和能量含量對云紋龍膽石斑魚幼魚生長的影響

本研究通過對一定生長階段云紋龍膽石斑魚幼魚生長、體組成及消化酶活力等的研究，獲得了其飼料中的適宜蛋白質(zhì)和能量含量，確定了設(shè)定范圍內(nèi)(22.04～26.87 mg/kJ)云紋龍膽石斑魚幼魚的適宜蛋能比。由實驗結(jié)果可知，增重量受蛋白質(zhì)和能量交互影響顯著，本質(zhì)上是蛋能比對其生長產(chǎn)生的影響。蛋能比作為影響魚類攝食效率的重要因素之一，適宜程度受魚體種類、大小及生長階段的影響(蔣湘輝等,2010)，蛋能比過高，容易造成蛋白質(zhì)能源的浪費，魚體攝入能量不足，影響其新陳代謝，生長減緩；蛋能比過低，基礎(chǔ)代謝水平降低，生長所需物質(zhì)來源不足，生長減緩。在Rahimnejad等(2015)的研究結(jié)果中，珍珠龍石斑魚(E. lanceolatus♂×E. fuscoguttatus♀)幼魚適宜蛋能比為23.90 mg/kJ。在宋林等(2013)的研究結(jié)果中，翹嘴鲌幼魚適宜蛋能比為27.15 mg/kJ。

本研究中，隨著飼料粗蛋白含量的升高(46%升至50%)，實驗魚增重量、增重率、特定生長率均有顯著提高，飼料系數(shù)顯著降低(P＜0.05)，而繼續(xù)提高飼料中蛋白質(zhì)含量(50%升至 54%)，魚體生長和飼料系數(shù)則不再有顯著變化，這與 Deng等(2011)、丁立云等(2010)、向梟等(2012)及張靜等(2016)的研究結(jié)果相似。蛋白質(zhì)作為機(jī)體重要組成成分，其含量水平往往對魚體生長產(chǎn)生重要影響(Tuanet al, 2007)，石斑魚對蛋白質(zhì)的需求為 40%～55%(Luoet al, 2004;Shapawiet al, 2014; 林建斌等, 2008; 邱金海, 2009)。飼料中添加適宜蛋白質(zhì)有利于魚體消化吸收，而蛋白質(zhì)含量不足或過高都將影響魚體對其的正常利用(Shiauet al, 1996; Tenget al, 1978; 蔣湘輝等, 2016)。本研究中，蛋白質(zhì)效率、蛋白質(zhì)沉積率隨飼料蛋白質(zhì)含量的升高(46%升至 54%)呈先升后降的趨勢，原因可能是當(dāng)?shù)鞍踪|(zhì)含量不足時，魚體攝入蛋白將首先用于維持體重，使得增重量相對減少；蛋白質(zhì)含量過多，飼料中非蛋白能量來源不足，部分飼料蛋白質(zhì)將轉(zhuǎn)化為能量供魚體利用。由本研究結(jié)果可知，當(dāng)飼料粗蛋白含量為50%時，云紋龍膽石斑魚幼魚的蛋白質(zhì)利用程度最高，這與先前所報道的斜帶石斑魚(Luoet al,2004)、點帶石斑魚(Chenet al, 1994)和褐點石斑魚謝活動后，大部分能量將首先用于維持正常的生命體征，只有 30%左右的能量用于生長(余連渭, 2003)。由表2可知，當(dāng)飼料能量含量逐漸上升時，其增重量、增重率和特定生長率均穩(wěn)定提升，而飼料系數(shù)逐漸下降，說明本研究所設(shè)計能量含量(20.00～21.00 kJ/g)在云紋龍膽石斑魚幼魚耐受范圍之內(nèi)。研究表明，適宜能量范圍內(nèi)，魚類的生長速度和飼料能量存在正相關(guān)性(Aliet al, 2005; Shiauet al, 2001)。蛋白質(zhì)效率、蛋白質(zhì)沉積率隨飼料能量含量的升高有一定升高趨勢，這表明適當(dāng)提高飼料中能量含量，不僅不會影響云紋龍膽石斑魚幼魚的生長速度，同時還可以提高其對蛋白質(zhì)的利用率和保留率，起到了能量對蛋白質(zhì)的節(jié)約效應(yīng)(彭士明等, 2005)。能量保留率隨飼料能量含量升高而升高，說明魚體內(nèi)非蛋白物質(zhì)能量供應(yīng)充足，這有利減少魚體對蛋白質(zhì)分解供能的需求，同樣的結(jié)果在陳佳毅等(2008)對梭鱸魚(Lucioperca lucioperca)的研究中亦有發(fā)現(xiàn)。當(dāng)飼料能量逐漸上升時，肝體比略有增加，而臟體比差異不顯著，說明本實驗所設(shè)計能量梯度對臟器相對質(zhì)量影響較小。實驗結(jié)果顯示，當(dāng)飼料中能量含量為21.00 kJ/g時，云紋龍膽石斑魚幼魚生長較好，與Rahimnejad等(2015)對珍珠龍膽石斑魚最適能量需求量的結(jié)果(20.90 kJ/g)類似，高于劉永堅等(2002)紅姑魚(Sciaenops ocellatus)的結(jié)果(14.79 kJ/g)，原因可能是由于實驗魚體種類、攝食習(xí)慣及養(yǎng)殖環(huán)境等不同造成的。

3.2 飼料蛋白質(zhì)和能量含量對云紋龍膽石斑魚幼魚體成分的影響

由研究結(jié)果可知，全魚粗脂肪含量受蛋白質(zhì)和能量的交互作用影響顯著，其含量隨飼料蛋能比的降低而升高，這表明飼料中過量的能量被魚體轉(zhuǎn)化為脂肪并沉積。蛋白質(zhì)和脂肪在魚體內(nèi)互相轉(zhuǎn)化，魚體攝入適量脂肪，保證其對能量的需求，避免或減少蛋白質(zhì)作為供能物質(zhì)的分解，有利于機(jī)體的氮平衡和增加氮的儲留量。當(dāng)?shù)鞍踪|(zhì)和能量含量升高時，全魚粗蛋白和粗脂肪含量升高，這在 Jiang等(2015)對珍珠龍膽石斑魚的研究結(jié)果中亦有發(fā)現(xiàn)。

飼料中適宜蛋白質(zhì)含量利于肌肉成分的改善，當(dāng)(E. fuscoguttatus) (Shapawiet al, 2014)研究結(jié)果類似，但低于駝背鱸(Chromileptes altivelis)(Usmanet al,2005)和拿騷石斑魚(E. striatus) (Elliset al, 1996)的研究結(jié)果，原因可能是由于實驗魚體種類、大小、實驗設(shè)計及養(yǎng)殖環(huán)境不同等造成的。

能量是維持一切生命活動的源泉(崔奕波, 1989)。魚類從飼料中攝取能量，經(jīng)體內(nèi)消化吸收等一系列代蛋白質(zhì)含量為50%時，粗脂肪含量較高，水分含量較低，這對肉質(zhì)評價將起到一定積極作用。攝食水平的合理性可影響魚體組成，飼料中脂肪被魚體吸收后會在腸、腸系膜等處沉積，經(jīng)消化系統(tǒng)的作用可影響肝臟中的脂肪含量(周興華等, 2007)，而肝臟作為魚體內(nèi)重要的消化器官，其功能的正常與否往往決定著魚體的健康程度，因此，保持適宜的攝食水平將有利于魚體更好生長(黃慶達(dá)等, 2013)。飼料能量含量對魚體水分影響較大(Duet al, 2005)，提高飼料中能量含量，幫助魚體減緩對脂肪分解供能的需求，使得肌肉中保持一定的脂肪貯存量，一定程度上可提高魚體對壞境的耐受力(成永旭等, 1995)。

3.3 飼料蛋白質(zhì)和能量含量對云龍石斑魚消化酶活力的影響

本研究中蛋白質(zhì)和能量在胰蛋白酶、脂肪酶和淀粉酶活力中均表現(xiàn)出顯著的交互作用，且胰蛋白酶活力隨飼料蛋能比降低表現(xiàn)出先升后降趨勢，說明飼料中適宜的蛋能比可在一定程度上刺激消化酶的分泌，提高魚體對各營養(yǎng)成分的分解利用率，促進(jìn)魚體消化吸收。

蛋白酶復(fù)雜的調(diào)節(jié)機(jī)制可限制飼料中高蛋白的分解效率，當(dāng)飼料中蛋白質(zhì)含量逐漸上升時，云紋龍膽石斑魚幼魚胃蛋白酶和胰蛋白酶活力顯著增強，這可能是由于飼料中蛋白質(zhì)含量增加時，底物水平升高，進(jìn)而促進(jìn)了酶的活力(Giriet al, 2003)，類似結(jié)果見于李貴鋒等(2012)對建鯉幼魚(Cyprinus carpiovarJian)的研究；當(dāng)?shù)鞍踪|(zhì)含量繼續(xù)升高時，胃蛋白酶活力有所下降但不顯著，胰蛋白酶活力顯著降低，表明飼料中蛋白質(zhì)含量一旦超出某種界限，云紋龍膽石斑魚幼魚對蛋白質(zhì)的消化能力不僅不會增強，還有可能減弱。胰蛋白酶活力隨飼料能量含量升高而顯著升高，當(dāng)飼料粗蛋白含量為50%，能量含量為21.00 kJ/g，蛋能比為23.61 mg/kJ時，其活力最強，原因可能是飼料的成分能夠顯著影響魚體內(nèi)環(huán)境，適宜攝食水平可顯著改善魚體生長狀況，胰蛋白酶作為特異性最強的蛋白酶對內(nèi)環(huán)境變化較為敏感(張美紅等, 2006)，可對攝食體系的變化作出有效應(yīng)答。胰蛋白酶活力較胃蛋白酶活力高數(shù)倍，類似結(jié)果見于陳壯等(2014)對鱸魚(Lateolabrax japonicus)的研究，原因可能是本實驗中胰蛋白酶測定樣品取自腸道前中部，胃蛋白酶測定樣品取自胃部，而腸道作為魚體消化主要場所，其功能結(jié)構(gòu)更易于酶的催化作用，因而2種蛋白酶活力差距較大。

飼料蛋白質(zhì)含量對魚體脂肪酶影響較小，但當(dāng)能量含量逐漸升高時，脂肪酶活力顯著增強，原因可能是本研究通過調(diào)節(jié)魚油構(gòu)建能量梯度，其成分中大量的脂肪使得底物面積改變，進(jìn)而對脂肪酶活力產(chǎn)生一定影響。

本研究中淀粉酶活力較低，說明云紋龍膽石斑魚幼魚對碳水化合物的消化和代謝能力較差，這在黃顙魚(Pelteobagrus fulvidraco)的研究成果中亦有發(fā)現(xiàn)(余連渭, 2003)。

4 結(jié)論

飼料適宜蛋白質(zhì)和能量含量不僅可以顯著改善魚體生長狀況，而且可以起到節(jié)約蛋白質(zhì)、提高生產(chǎn)率的作用，云紋龍膽石斑魚幼魚配合飼料中最佳蛋白質(zhì)含量為50%，能量含量為21.00 kJ/g，蛋能比為23.61 mg/kJ。

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