姚建平 單秀娟 陳云龍 魏秀錦,4

(1. 上海海洋大學(xué)海洋科學(xué)學(xué)院 上海 201306；2. 青島海洋科學(xué)與技術(shù)國家實驗室海洋漁業(yè)科學(xué)與食物產(chǎn)出過程功能實驗室 青島 266071；3. 農(nóng)業(yè)部海洋漁業(yè)可持續(xù)發(fā)展重點實驗室中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黃海水產(chǎn)研究所 青島 266071；4. 中國海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院 青島 266003)

氣候變化導(dǎo)致的海洋酸化和暖化對海洋生物及海洋生態(tài)系統(tǒng)有顯著影響(劉曉輝等, 2017)。溫度是重要的環(huán)境因子，影響海洋生物的繁殖(吳偉峰等,1999)、生長、發(fā)育、生物量、分布遷移等方面。首先，溫度影響海洋魚類的性別分化(程曉春等, 2007)，升溫能促進性腺發(fā)育(張亞晨等, 2016)和生殖(徐永江等, 2011; 管衛(wèi)兵等, 2011; 張亞晨等, 2016)，縮短發(fā)育時間(陳政強等, 1996)。其次，在適宜的溫度下，隨溫度升高，酶活性加強，代謝加快(戴超等, 2014;Messmeret al, 2017)，發(fā)育周期縮短(吳珍等, 2016)。再者，海水溫度影響海洋資源生物量(谷德賢等,2017)，隨溫度升高，平均浮游生物量和海洋漁獲產(chǎn)量增加(李恒等, 2013; 靳少非等, 2014; Punzónet al,2016; 趙希岳等, 2016)；溫度直接作用于產(chǎn)卵群體、魚卵仔稚魚及成體的空間分布(萬瑞景等, 2014; Holmquistet al, 2016)，如暖化造成海洋生物向緯度更高、水層更深處偏移(蘇杭等, 2015; Punzónet al, 2016)。pH也是重要的環(huán)境因子之一，一方面，酸化通過降低珊瑚、貝類、甲殼類等海洋鈣化生物的鈣化率(Zhan, 2017)，造成死亡率上升(Hoegh-Guldberget al, 2007)；另一方面，pH對海洋魚類等非鈣化生物的生殖、發(fā)育、感官等方面有影響，pH值的高低會影響魚卵的活性(劉鑒毅等, 2014; 顧正選等, 2017)和孵化率(馮廣朋等, 2009)，并影響其代謝速率及蛋白質(zhì)合成量(Frankeet al, 2011)，從而關(guān)系到魚類生長(Mundayet al, 2011;Branchet al, 2013)及死亡(Mundayet al, 2009;Baumannet al, 2012)。酸化還能夠降低海洋魚類嗅覺、聽覺等感覺器官的敏感性(Mundayet al, 2009、2010;王曉杰等, 2015)，從而增加低營養(yǎng)級魚類被捕食的風(fēng)險，并降低高營養(yǎng)級魚類的捕食效率(楊林林, 2014)。

綜上所述，海洋酸化和暖化不僅會對海洋生物產(chǎn)生影響，還對海洋生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能發(fā)揮作用(Mundayet al, 2010; Pimentelet al, 2016)。本文以重要的經(jīng)濟種類黃姑魚(Nibea albiflora)為研究對象，基于IPCC對2100年海洋溫度和pH的預(yù)測值，通過溫度和pH調(diào)控，研究了海洋暖化和酸化對黃姑魚早期生長發(fā)育的影響，以期為氣候變化背景下海洋魚類生態(tài)學(xué)研究提供參考。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

本研究所用的黃姑魚受精卵、魚苗均購于福建省寧德市南海水產(chǎn)科技有限公司。黃姑魚受精卵為端黃卵，無色透明，平均卵徑為(0.82±0.27) mm。放卵時，剔除死卵，選擇處于尾鰭形成期(64%)、尾部游離期(30%)、晶體形成期和出膜前期(6%)的活受精卵約計45000 ind.，每桶(150 L)魚卵密度0.3 ind./ml。魚苗購入時已孵化 35 d，在實驗室自然海水(T=25.0℃,pH=7.80, DO=4.5～5.5 mg/L, S=23)條件下暫養(yǎng) 1 d，放苗時，平均魚體長為(27.60±6.70) mm，平均體重為(0.42±0.27) g，放養(yǎng)密度為0.6 ind./L。

1.2 實驗方法

根據(jù) IPCC(2013)對 2100年全球海洋變化的預(yù)測，選擇減緩溫室氣體排放情景(RCP 2.6)和高溫室氣體排放情景(RCP 8.5)：根據(jù)RCP 2.6，到2100年全球海洋平均溫度將升高0.6℃，海水pH將下降0.07個單位；根據(jù)RCP 8.5，到2100年全球海洋平均溫度將升高2.0℃，海水酸度將下降0.31個單位，設(shè)置溫度和酸度2個因子開展實驗，設(shè)定當(dāng)前海洋溫度和pH分別為 26.0℃和 7.8，實驗梯度分別是 T1=26.0℃、T2=26.6℃、T3=28.0℃；pH1=7.80、pH2=7.73、pH3=7.49。實驗采用3×3交叉組合設(shè)計，每組設(shè)置2個重復(fù)。選擇 T1(26.0℃)×pH1(7.80)、T2(26.6℃)×pH2(7.73)、T3(28.0℃)×pH3(7.49)分別作為對照組、處理組(一)和處理組(二)。根據(jù)魚類早期生長發(fā)育階段，把實驗分為兩部分，第一部分為黃姑魚受精卵孵化及仔稚魚期生長發(fā)育階段，第二部分為幼魚期生長發(fā)育階段。實驗周期為2個月。

實驗過程中，通過恒溫加熱棒控制養(yǎng)殖溫度，溫度變化幅度控制在±0.2℃；用CO2法控制養(yǎng)殖水體pH值，pH變化幅度控制在±0.05，每天隔4 h測量1次化學(xué)指標(biāo)，包括 T、S(±23)、pH、DO(4.5～5.5 mg/L)，受精卵孵化2 d后開始投喂輪蟲(Brachionus rotundiformis)[加小球藻(Nannochloropsis oculata)強化]作為開口餌料，從12 d后開始投喂鹵蟲(Artemia saline)，35日齡后的幼魚投喂粒徑為2.00 mm的配合飼料。養(yǎng)殖過程中，仔細觀察和記錄受精卵的孵化和死亡情況，并記錄幼魚死亡個體數(shù)。定期用吸管吸出浮在表面的死魚，每天用虹吸法吸出底層雜質(zhì)并換水，前一個月?lián)Q水量為30%，后期換水量為100%。實驗前8 d，每天取樣20～30尾魚；孵化后9～23 d，隔3 d取樣1次，每次取10～20尾魚；24 d后，每周取樣1次，每次取8尾魚。樣品用75%的乙醇現(xiàn)場固定保存，帶回實驗室進行生物學(xué)測量。第一階段(0～24 d)顯微鏡下測量魚體長；第二階段(24 d后)測量魚體長和體重，魚體長以mm為單位，測量標(biāo)準(zhǔn)為從吻前端到脊椎骨末端的長度作為魚體長，體重以g為單位，精確到0.01 g。

1.3 生長研究方法

采用SPSS 13.0和Excel 2013處理數(shù)據(jù)，并檢驗不同組別之間生長率和死亡率的差異顯著性，顯著水平P＜0.05。分別用von Bertalanffy生長方程、Logistic生長方程、Logarthmic生長方程和一般線性方程擬合黃姑魚早期生長方程并檢驗擬合效果。生長率、死亡率及AIC(Akaikes information criterion)檢驗方程如下：

von Bertalanffy生長方程：

式中，Lt為生長天數(shù)為t時的魚體長，單位mm；L∞為預(yù)測條件下，魚體長能夠達到的最大值；k為VB生長常數(shù)；t0為預(yù)測條件下，假設(shè)魚體長為0時的生長天數(shù)。

Logistic生長方程：

式中，Lt為生長天數(shù)為t時的魚體長，單位mm；L∞為預(yù)測條件下，魚體長能夠達到的最大值；a為邏輯斯蒂生長參數(shù)；r為代表瞬時生長率。

Logarithmic生長方程：

式中，Lt為生長天數(shù)為t時的魚體長，單位mm；b0、b1為Logarithmic生長參數(shù)。

一般線性方程：

式中，Lt為生長天數(shù)為t時的魚體長，單位mm；b0、b1為生長參數(shù)。

死亡率：

式中，M為死亡率，單位%；TM為實驗過程中魚死亡個體數(shù)，單位ind.；T為放苗總數(shù)，單位ind.，在本實驗中該值為90 ind.。

生長率：

式中，r為生長率，單位mm/d；Lt為生長天數(shù)為t時的魚體長，單位mm；Lt–1為生長天數(shù)為t–1時的魚體長，單位mm；t為生長天數(shù)。

AIC準(zhǔn)則：

式中，k為擬合方程中參數(shù)常數(shù)的數(shù)量；n為樣本數(shù)；SSR為殘差平方和。

2 結(jié)果

2.1 溫度對黃姑魚早期生長發(fā)育的影響

2.1.1 對發(fā)育的影響 放卵時，受精卵大部分處于尾鰭形成期(64%)，放卵后，經(jīng)4 h觀察，受精卵全部孵化，初孵仔魚均勻分布于水體。在本實驗條件下，結(jié)合第一階段的數(shù)據(jù)，黃姑魚的早期生活史分為5個階段：1～2日齡為卵黃囊期仔魚，3～11日齡為前彎曲期仔魚，12～16日齡為彎曲期仔魚，17～22日齡為后彎曲期仔魚，22日齡后進入稚魚期(表1)。

表1 黃姑魚早期生活史階段及特點Tab.1 The developmental characteristics of N. albiflora during early life history

2.1.2 對死亡率的影響 以第二階段實驗數(shù)據(jù)為依據(jù)，分別保持pH為7.80、7.73和7.49時，生長溫度分別為26.0℃、26.6℃和28.0℃時，其死亡率的變化范圍分別為 3.9%～22.2%、19.4%～31.1%和 21.7%～32.8%，生長溫度為26.6℃組死亡率最高，顯著高于其他2組(P＜0.05)。生長溫度為28.0℃組的死亡率均高于生長溫度為 26.0℃組的死亡率，但差異不顯著(P>0.05)，黃姑魚在溫度為28.0℃組的死亡率相較于溫度為26.6℃組有所降低，說明黃姑魚對溫度具有較強的適應(yīng)能力。隨著生長溫度的升高，死亡率先升高后降低，生長溫度為26.6℃時死亡率最高，生長溫度為26.0℃時死亡率最低(圖1)。

2.1.3 對生長率的影響 黃姑魚早期生長率隨溫度升高而升高(圖2)，保持pH=7.80，隨著溫度升高，生長率增加，溫度為28.0℃組的生長率要顯著高于其他2組(P＜0.05)，達到0.78 mm/d；保持pH=7.73時，生長率隨溫度的升高先降低后升高，溫度為26.6℃組的生長率最低，為0.71 mm/d，溫度為28.0℃組的生長率顯著高于其他 2組(P＜0.05)，達到 0.76 mm/d；保持pH=7.49，隨著生長溫度從26.0℃升到28.0℃，其生長率也從0.70 mm/d升高到0.76 mm/d，且其組間差異顯著(P＜0.05)，說明溫度是影響魚類早期生長率的重要因子。

圖1 不同生長溫度下黃姑魚早期死亡率Fig.1 The mortality of N. albiflora during early development stage under different temperature

圖2 不同生長溫度下黃姑魚早期生長率Fig.2 The growth rate of N. albiflora during early development stage under different temperature

2.2 pH對黃姑魚早期生長發(fā)育的影響

2.2.1 對死亡率的影響 保持溫度不變，對受酸度影響下的黃姑魚死亡率進行方差分析。隨著生長酸度的增加，黃姑魚早期死亡率逐漸增加，酸度是影響早期死亡率的重要環(huán)境因子(圖3)。當(dāng)保持溫度為26.0℃時，受酸度的影響，死亡率由 pH=7.80時的 3.9%增加到pH=7.49時的21.7%，差異顯著(P＜0.05)，約增加了5.5倍。當(dāng)保持生長溫度為26.6℃時，pH為7.80、7.73和 7.49時的死亡率分別為 22.2%、31.1%和32.8%。生長溫度保持在 28.0℃時，死亡率隨著酸度的降低而升高，pH=7.80時，死亡率最低為14.4%，pH=7.49時，死亡率最高為23.9%。

2.2.2 對生長率的影響 通過對不同酸度條件下的黃姑魚早期生長率進行方差分析，結(jié)果顯示，隨著酸度的降低，生長率有降低趨勢，但差異不顯著(P＞0.05)。保持溫度為26.0℃時，pH在7.80～7.49的變化范圍內(nèi)，其生長率分別為0.73、0.72和0.70 mm/d。保持溫度為26.6℃時，pH在7.80～7.49的變化范圍內(nèi)，其生長率分別為0.74、0.71和0.74 mm/d。保持溫度為26.6℃時，生長率在 pH=7.80時最高，為 0.78 mm/d，其他2組生長率相同，均為0.76 mm/d (圖4)。

圖3 不同生長酸度下黃姑魚早期死亡率Fig.3 The mortality of N. albiflora during early development stage under different acidity

圖4 不同生長酸度下黃姑魚早期生長率Fig.4 The growth rate of N. albiflora during early development stage under different acidity

2.3 溫度和酸度的交互作用

2.3.1 對死亡率和生長率的影響 多因素方差分析表明，在一定的溫度范圍(T1=26.0℃、T2=26.6℃、T3=28.0℃)和酸度范圍(pH=7.80、pH=7.73、pH=7.49)內(nèi)，溫度和酸度交互效應(yīng)對黃姑魚早期生長率影響不顯著(P＞0.05)，溫度和酸度交互作用與溫度或酸度單一因子對早期生長率的影響相比較沒有顯著差異(P＞0.05)，說明養(yǎng)殖水體的酸度不是影響黃姑魚早期生長率的主要因素，但其交互作用對黃姑魚早期死亡率的影響顯著(P＜0.05)，表現(xiàn)為溫度和酸度的交互作用增加了魚類早期死亡率，溫度和酸度的共同作用效果大于由溫度、酸度單一因子的作用(表2)。

表2 酸化和暖化黃姑魚早期生長率和死亡率的方差分析Tab.2 The variance analysis on the growth rate and mortality of N. albifora under experimental condition

2.4 不同RCP情景下黃姑魚的早期生長

根據(jù)IPCC 2013典型濃度路徑對全球海洋的預(yù)測，依據(jù)RCP 2.6預(yù)測，在處理組(一)條件下，到2100年，黃姑魚早期生長率將會下降至 0.71 mm/d，同比于對照組下降了 0.02 mm/d，死亡率將會增加到 31.1%，約為對照組死亡率(3.9%)的8倍。依據(jù)RCP 8.5預(yù)測，在處理組(二)條件下，到2100年，其早期生長率和死亡率相較于當(dāng)前海洋條件(對照組)均會上升，生長率將會達到 0.76 mm/d，相比于對照組條件增加了0.03 mm/d，死亡率將會增加到23.9%，約為對照組死亡率的6倍。其生長率的增加和死亡率的上升對黃姑魚早期補充機制有相互拮抗效應(yīng)，如生長率增加在一定程度會增加黃姑魚早期補充量，而死亡率的上升在一定程度上會減少黃姑魚早期補充量。

圖5 不同RCP情景下黃姑魚早期生長的死亡率和生長率Fig.5 The mortality and growth rate of N. albifora during early development stage under different scenarios

2.4.1 最佳生長方程 分別用4種生長方程(式1、2、3、4)擬合魚類早期生長魚體長與時間的關(guān)系，生長模型采用規(guī)劃求解的方法求得，通過 AIC準(zhǔn)則檢驗擬合效果(式7)。在不同溫度和pH交互影響下，黃姑魚早期生長的生長方程參數(shù)存在差異，但最佳擬合方程均為Logistic生長方程，von Bertalanffy生長方程擬合效果次之，Logarithmic生長方程擬合效果最差，下圖為Logistic生長方程擬合圖以及擬合方程參數(shù)(圖6, 表3)。

3 討論

3.1 溫度和pH對黃姑魚早期生長的影響

黃姑魚受精卵發(fā)育與大多數(shù)硬骨魚類似，其早期生活史分為五個階段(表1)，與耿智等(2012)在溫度為24.0℃養(yǎng)殖的黃姑魚早期生活史階段相比，當(dāng)從基礎(chǔ)溫度24.0℃上升到26.0℃～28.0℃時，生長速度加快，完成孵化及生活史階段進入稚魚期由原來的25 d縮短到22 d，提前進入稚魚期。根據(jù)有效積溫法則，發(fā)育期的平均水溫(有效溫度)與發(fā)育所經(jīng)過的天數(shù)或時數(shù)的乘積是一個常數(shù)，說明生長率隨溫度升高加快，完成某一階段的生長需要更短的時間。黃姑魚是變溫動物，溫度通過影響生物化學(xué)反應(yīng)而直接影響其機體的新陳代謝速率，在適宜的溫度范圍內(nèi)，黃姑魚的生長速率和溫度呈正相關(guān)(常杰等, 2016)，如適當(dāng)升高魚類發(fā)育早期的溫度，可以明顯加快代謝速率，增加基因和肌肉表達，其心、肝、腦等器官的活性增強，生長率加快(Gutierrez de Paulaet al, 2014; 牟金婷等,2017)，但當(dāng)超過其最適宜的溫度時，魚類就會表現(xiàn)出應(yīng)激反應(yīng)(李文龍等, 2017)、耗氧率和排氨率下降(邢道超等, 2017)、不正常個體的比例增加(Coleet al,2016; 張廷廷等, 2016)、死亡率增加。在本研究中，死亡率隨著溫度的增加(26.0℃、26.6℃和 28.0℃)先升高后降低，其可能原因是溫度為26.6℃時，更加有利于魚類寄生蟲的生殖和繁衍，例如，引發(fā)養(yǎng)殖魚類發(fā)生白點病的刺激隱核蟲，同時，黃姑魚對水體環(huán)境有一個適應(yīng)機制，在孵化生長的過程中可能逐漸適應(yīng)生存環(huán)境而出現(xiàn)與常態(tài)相反的現(xiàn)象。

pH也是重要的環(huán)境因子之一，吳萍等(2001)在黃顙魚(Pelteobagrus fulvidraco)對 pH的適應(yīng)性實驗中發(fā)現(xiàn)，黃顙魚在pH偏低的情況下生長緩慢；同時，在較酸水體中生活的魚類表現(xiàn)為不愛活動、耗氧下降、代謝低落、攝食減少、消化差、生長受到抑制(上海水產(chǎn)學(xué)院, 1982)，可能是因為魚體中的酶發(fā)揮活性需要合適的pH，pH過高或過低都會影響酶促反應(yīng)的進行，從而影響魚類的早期生長。在本研究中，隨pH的降低，黃姑魚早期死亡率逐漸升高；但pH對生長率的影響較小，從整體看，生長率隨pH的降低呈降低趨勢。

圖6 不同酸度溫度組合下的黃姑魚早期生長(Logistic生長方程擬合)Fig.6 The growth of N. albiflora during early development stage under different experimental condition (Logistic model)

表3 不同酸度溫度組合下黃姑魚早期生長方程(Logistic生長方程)Tab.3 The growth model of N. albiflora during early development stage under different experimental condition(Logistic model)

3.2 在2100年海洋酸化和暖化條件下黃姑魚早期生長率和死亡率的變化

在海洋酸化和暖化的共同作用下，黃姑魚早期生長受到的影響會加劇，即“1+1＞2效應(yīng)”，酸化能夠加劇暖化帶來的負面效應(yīng)，并與其正面影響有拮抗作用，隨著海洋變化的加劇，在接下來的一個世紀(jì)里，海洋酸化的影響可能會超過海洋暖化(Horvathet al,2016)。本研究表明，到2100年，在酸化和暖化的共同作用下，黃姑魚早期生長率將增加，早期死亡率將升高，早期補充量會因生長率的升高而有所增加，但同時會因死亡率的升高而有所下降，其具體補充機制需要進一步探究。

嚴(yán)格來說，能夠準(zhǔn)確描述某種魚類生長特點的生長模型并不存在，只有通過大量的實驗來尋找更加適合魚類早期生長特點的生長模型。在理想的狀態(tài)下，種群可以無限制增加，但在實際情況中，種群的增加會受到各種外界環(huán)境的影響，邏輯斯蒂生長方程能夠較好地模擬種群生長的趨勢(許永明, 1985)。在對黃姑魚早期生長發(fā)育研究中，通過對魚類早期生長方程進行擬合，發(fā)現(xiàn)邏輯斯蒂生長方程能夠更好地表明黃姑魚早期生長特點，在實驗過程中，養(yǎng)殖水體溶解氧含量以及餌料投喂充足，其生長曲線呈“S”型增長，主要是因為受到環(huán)境因子(溫度、酸度)的制約。

國內(nèi)外研究表明，海洋酸化和暖化對魚類、貝類、海膽類、藻類等海洋生物均有顯著影響。溫度升高會縮短大瀧六線魚(Hexagrammos otakii)胚胎發(fā)育的時間(胡發(fā)文等, 2012)，并能提高大菱鲆(Scophthalmus maximus)幼魚的生長率(李文龍等, 2017)，但當(dāng)溫度超過最適宜溫度時，紋縞虎魚的受精率和孵化率則會下降(馮廣朋等, 2009)。海洋pH的變化主要影響海洋魚類的感覺器官，如酸化條件下珊瑚礁小丑魚選擇最適棲息地的能力下降(Mundayet al, 2009)，大型捕食性海洋生物，如鯊魚發(fā)現(xiàn)被捕食者的能力及捕食效率下降(Pistevoset al, 2017)。在酸化條件下，海洋貝類鈣化率下降，在pH下降到7.3時，櫛孔扇貝(Chlamys farreri)的鈣化率趨近于0，同時，碳呼吸率和耗氧率明顯下降(張明亮等, 2011)。馬氏珠母貝(Pinctada martensi)在酸化條件下畸形率升高，D型幼蟲殼體的生長受到抑制(何盛毅等, 2011)。在海洋酸化條件下，海洋珊瑚礁鈣化率下降，且對酸化適應(yīng)性較差，珊瑚白化現(xiàn)象加重(Langdonet al, 2011)，紫海膽(Heliocidaris crassispina)在酸化條件下，基因表達受限，鈣化率降低(Todghamet al, 2009)，中間球海膽(Strongylocentrotus intermedius)浮游幼體存活率隨酸化加重逐漸降低、機體對稱性喪失、鈣化骨針外露(黃顯雅等, 2014)。劉樹霞等(2009)研究表明，在光照大于100 lx時，經(jīng)濟紅藻龍須菜(Gracilaria lemaneiformis)隨著溫度升高其光合作用逐漸增強，生物產(chǎn)量升高。海洋酸化和暖化對海洋生物的影響不容忽視，對海洋魚類生長的直接影響仍需要進一步探究。

4 結(jié)論

本研究根據(jù) IPCC對 2100年海洋理化環(huán)境的預(yù)測設(shè)計實驗，探究溫度和酸度兩個環(huán)境因子對黃姑魚早期生長率和死亡率的影響，并預(yù)測在2100年黃姑魚在海洋酸化和暖化條件下的生長與死亡情況。本研究表明，到2100年，黃姑魚早期發(fā)育周期縮短、生長速率加快、死亡率升高，這將影響到黃姑魚的早期補充機制，從而影響到黃姑魚海洋捕撈產(chǎn)量。

致謝：感謝福建省寧德市南海水產(chǎn)科技有限公司的總經(jīng)理彭立成、助理工程師黃偉卿等人提供養(yǎng)殖技術(shù)支持及養(yǎng)殖平臺。

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